姜朋，張鵬，姚金保，吳磊，何漪，李暢，馬鴻翔，張旭?

1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院/現(xiàn)代作物生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心/CIMMYT-JAAS小麥病害聯(lián)合研究中心，南京210014；2揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省作物基因組學(xué)與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/植物功能基因組學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225009

0 引言

【研究意義】長江中下游麥區(qū)是中國第二大麥區(qū)[1]，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的寧麥系列品種在本區(qū)域小麥生產(chǎn)中占有重要地位，寧麥3號、寧麥6號、寧麥8號、寧麥9號、寧麥13、寧麥14等均是當(dāng)?shù)夭煌甏闹魍破贩N，目前，尤其是寧麥13已連續(xù)5年成為江蘇省推廣面積最大的小麥品種（數(shù)據(jù)由江蘇省農(nóng)技推廣總站提供）；寧麥8號、寧麥9號、寧麥13等是常用的小麥育種親本，其中，寧麥9號的衍生品種已超過20個[2-3]；寧麥8號、寧麥9號和寧麥13還是遺傳、生理等理論研究的重點(diǎn)材料[4-6]。對寧麥系列品種的性狀特點(diǎn)、系譜組成、遺傳多樣性及其重要性狀的控制位點(diǎn)等開展系統(tǒng)分析，可為育種利用提供理論指導(dǎo)，同時也有助于針對性地進(jìn)行品種改良?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】張曉等[7]與王君嬋等[8]對揚(yáng)麥系列品種的品質(zhì)性狀、重要性狀功能基因等進(jìn)行了系統(tǒng)分析，為揚(yáng)麥系列品種在生產(chǎn)及育種中的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。殷貴鴻等[9]總結(jié)了周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥育種團(tuán)隊(duì)2010年以來的科研成果及育種經(jīng)驗(yàn)，并提出下一步的育種目標(biāo)與措施，對周麥系列品種的發(fā)展具有重要意義。關(guān)于寧麥系列品種的研究已有諸多報(bào)道[10-11]，特別是對優(yōu)良親本寧麥9號的研究較為深入，研究者初步明確了其產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性等性狀的遺傳特點(diǎn)[3,12-14]，并評價(jià)了其對后代的遺傳貢獻(xiàn)[2,15]。分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展為作物的遺傳研究提供了重要工具，特別是近年來廣泛應(yīng)用的SNP標(biāo)記，具有遺傳穩(wěn)定、數(shù)量多、分布廣等特點(diǎn)，基于其開發(fā)的 9K、90K、660K等基因芯片廣泛應(yīng)用于關(guān)聯(lián)分析、連鎖作圖及遺傳多樣性評價(jià)等研究[16-20]。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所與Affymetrix公司合作開發(fā)的Affymetrix 50K基因芯片（北京博奧晶典生物技術(shù)有限公司）集成了一些重要性狀的功能標(biāo)記位點(diǎn)，可直接用于種質(zhì)資源及育種材料的檢測評價(jià)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】寧麥系列品種經(jīng)過30年的發(fā)展，逐步形成了赤霉病抗性突出、弱筋品質(zhì)優(yōu)良的品種特色，在生產(chǎn)與研究中具有重要地位。雖然已對個別品種開展了較為深入的研究，但對大部分寧麥系列品種重要性狀的遺傳組成尚不明確。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以寧麥系列23個已審定品種及51份高代品系為材料，利用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所與Affymetrix公司合作開發(fā)的50K基因芯片獲取基因型，同時結(jié)合功能基因鑒定，一方面對寧麥系列品種（系）的遺傳多樣性進(jìn)行評價(jià)；另一方面系統(tǒng)分析寧麥系列品種（系）的重要性狀功能基因的組成，為寧麥系列品種的遺傳改良及育種利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

23個已審定的寧麥系列品種和51份高代品系（圖1和電子附表1），均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院麥類作物研究室保存。

圖1 寧麥系列品種的系譜Fig.1 Pedigrees of Ningmai series wheat cultivars

對寧麥系列品種的主要性狀表現(xiàn)進(jìn)行系統(tǒng)整理，數(shù)據(jù)主要來源于各品種的審定報(bào)告，產(chǎn)量性狀數(shù)據(jù)來源于生產(chǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，同時通過省審定和國家審定的品種則采用省審定數(shù)據(jù)，品質(zhì)數(shù)據(jù)采用2年區(qū)試結(jié)果平均值（表1）。中國品種審定制度于20世紀(jì)90年代確立[21]，因此，早期品種寧麥3號與寧麥6號缺乏相關(guān)數(shù)據(jù)。

表1 寧麥系列品種的主要性狀表現(xiàn)Table 1 The performance of main traits in Ningmai series wheat cultivars

1.2 基因型分析

將74份試驗(yàn)材料種子室溫萌發(fā)7 d左右，剪取幼嫩葉片，采用 CTAB法提取基因組 DNA[22]。利用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所與Affymetrix公司合作開發(fā)的小麥 50K SNP芯片對所有材料進(jìn)行全基因組掃描，芯片包含部分重要性狀的功能基因[23]，基因芯片測試服務(wù)由北京博奧晶典生物技術(shù)有限公司提供。此外，對芯片不包含的重要性狀功能基因進(jìn)行了補(bǔ)充分子標(biāo)記鑒定（表2與電子附表2）。

表2 寧麥系列品種（系）重要性狀相關(guān)位點(diǎn)的分布Table 2 Distribution of the loci relatedto important traits in Ningmai series varieties (lines)

續(xù)表2 Continued table 2

根據(jù)RASHEED等[23]報(bào)道的KASP標(biāo)記序列合成引物，每個標(biāo)記設(shè)計(jì)2條SNP特異性引物（F1/F2）和1條通用引物（R），F(xiàn)1尾部添加能夠與FAM熒光結(jié)合的特異性序列（5′-GAAGGTGACCAAGTTC ATGCT-3′），F(xiàn)2尾部添加能夠與HEX熒光結(jié)合的特異性序列（5′-GAAGGTCGGAGTCAACGGATT-3′）。根據(jù)吳磊等[24]和 BIE等[25]研究合成抗赤霉病基因Fhb1的診斷標(biāo)記 JAASM395與抗白粉病基因 Pm21的診斷標(biāo)記MBH1設(shè)計(jì)引物。引物均由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

KASP反應(yīng)總體系為5 μL，包含2×KASP Master Mix 2.5 μL、KASP Assay Mix（引物混合工作液）0.07 μL、濃度為 20 ng·μL-1的模板 DNA 2.43 μL。KASP 反應(yīng)程序?yàn)?94℃ 15 min；94℃ 20 s，61—55℃1 min，每個循環(huán)降低0.6℃，共10個循環(huán)；94℃ 20 s，55℃ 1 min，共26個循環(huán)。通過KASP熒光分析儀（LGC公司型號為PHERAstar plus）掃描分析PCR結(jié)果。

電泳檢測標(biāo)記的 PCR擴(kuò)增體系為 10×buffer 1μL、25 mmol·L-1的MgCl20.5 μL、2.5 mmol·L-1的dNTP 0.5 μL、10 μmol·L-1的前后引物各 0.1 μL、5 U·μL-1的Taq 聚合酶 0.2 μL、50 ng·μL-1的 DNA 模板 3 μL，ddH2O 補(bǔ)至 10 μL。PCR 擴(kuò)增程序?yàn)?94℃ 3 min；94°C 15 s，58°C 30 s，72°C 30 s，35 個循環(huán)；72°C 5 min。擴(kuò)增產(chǎn)物用1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2016對基因芯片數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，過濾掉缺失率＞10%，最小基因頻率＜5%的標(biāo)記。參照 BOTSTEIN等[26]的方法計(jì)算多態(tài)性信息量（polymorphism information content，PIC），利用NTSYSpc version 2.10t軟件計(jì)算遺傳相似性系數(shù)，在Mega 6.0軟件中作Neighbor Joining聚類分析[27]。

2 結(jié)果

2.1 寧麥系列品種的主要性狀表現(xiàn)

寧麥系列品種的豐產(chǎn)性較為突出，在統(tǒng)計(jì)的 21個品種中，較對照增產(chǎn)超過5%的有14個，更有4個品種增產(chǎn)超過9%（表1）；從產(chǎn)量三要素來看，不同品種的穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重差異較大，千粒重隨著審定時間的推移呈上升趨勢，而穗數(shù)與穗粒數(shù)的變化趨勢不明顯。不同品種的株高也存在較大差異，寧麥24、寧麥26的株高約80.0 cm，而寧麥15、寧麥23等則達(dá)到95.0 cm，其余品種均在此范圍內(nèi)。從籽粒蛋白含量與穩(wěn)定時間來看，達(dá)到弱筋小麥標(biāo)準(zhǔn)的品種有5個，分別為寧麥8號、寧麥9號、寧麥13、寧麥18和寧麥 27，而達(dá)到強(qiáng)筋小麥標(biāo)準(zhǔn)的品種僅有寧麥 12與寧麥26。在抗病性方面，寧麥系列品種的赤霉病與黃花葉病抗性突出，赤霉病多數(shù)表現(xiàn)為中抗，寧麥20更是達(dá)到抗，寧麥9號、寧麥13、寧麥16等表現(xiàn)為抗黃花葉??；白粉病與紋枯病抗性一般，多數(shù)為中感，少數(shù)品種達(dá)到中抗水平；銹病抗性較差，葉銹病、條銹病及稈銹病均表現(xiàn)感病。

2.2 寧麥系列品種的遺傳分析

2.2.1 標(biāo)記的多態(tài)性分析及其分布 經(jīng)過多態(tài)性及缺失標(biāo)記篩選，共獲得28 253個高質(zhì)量SNP位點(diǎn)用于進(jìn)一步遺傳分析，A、B、D染色體組分別包含8 973、10 532和8 748個標(biāo)記，其中，3B染色體上標(biāo)記最多，達(dá)到2 430個，4D染色體標(biāo)記最少，為729個（圖2）。各位點(diǎn)多態(tài)性信息含量（PIC）值為0.10—0.67，差異較大，平均為0.36。

圖2 各染色體的標(biāo)記分布及其多態(tài)性信息含量Fig.2 SNP distribution and the polymorphism information content on the chromosomes

2.2.2 寧麥系列品種的遺傳相似性及聚類分析 已審定的23個品種間的遺傳相似系數(shù)為0.407—0.964，平均為 0.600；51個高代品系間的遺傳相似系數(shù)為0.456—0.985，平均為0.684，呈現(xiàn)更高的遺傳相似性（圖3和電子附表3）。從高代品系與已育成的品種的遺傳相似系數(shù)看，各品系與寧麥13、寧麥14、寧麥24、寧麥26、寧麥27、寧麥28等品種的遺傳相似性較高，平均在0.650以上，而與寧麥11、寧麥15、寧麥16、寧麥17、寧麥23的遺傳相似性較低，平均在0.500以下。

品種系譜顯示，寧麥8號、寧麥9號與揚(yáng)麥158等3個品種扮演了核心親本的角色，而寧麥8號的親本揚(yáng)麥5號是揚(yáng)麥158的姊妹系，結(jié)合聚類分析結(jié)果，可將育成品種分為2個類群（圖4-A），寧麥12、寧麥15、寧麥17、寧麥22、寧麥23等可與寧麥8號歸為一類，它們有的是從寧麥8號系統(tǒng)選擇而來，有的與寧麥8號擁有相同的親本；寧麥13、寧麥14、寧麥16、寧麥18、寧麥24、寧麥26等可與寧麥9號歸為一類，它們有的是從寧麥9號系統(tǒng)選擇而來，有的是寧麥9號與其他親本雜交育成，與寧麥8號的類群相比，其品種間遺傳距離較近。結(jié)合遺傳相似性及聚類分析發(fā)現(xiàn)新選育的高代品系與寧麥9號相似性更高，親緣關(guān)系更近（圖3和圖4-B）。

圖3 寧麥系列品種（系）的遺傳相似系數(shù)Fig.3 Genetic similarity coefficients among the Ningmai varieties (lines)

2.3 寧麥系列品種（系）重要性狀相關(guān)位點(diǎn)的分布

2.3.1 農(nóng)藝性狀相關(guān)標(biāo)記檢測 春化基因Vrn-A1在所有材料中均表現(xiàn)為Vrn-A1b冬性變異類型，通過對其另外 2個功能變異位點(diǎn)的檢測結(jié)果顯示，83.3%的材料需較長的春化時間，81.1%的材料表現(xiàn)為晚花類型；Vrn-B1均表現(xiàn)為冬性變異類型；93.2%的材料為Vrn-D1a春性變異類型?？刂乒庵芷诜磻?yīng)的主要基因Ppd-D1在所有材料中均為光周期遲鈍類型，而其同源位點(diǎn)Ppd-A1與Ppd-B1則均為光周期敏感類型。株高位點(diǎn)的檢測結(jié)果顯示所有材料均為 Rht-B1b/Rht-D1a變異類型。

2.3.2 產(chǎn)量相關(guān)標(biāo)記檢測 千粒重調(diào)控位點(diǎn) TaGS2-A1、TaGS5、TaGS-D1、TaGASR、TaSus1、TaSus2、TaCKX6-D1及TaGW7等在多數(shù)材料中（76.4%—100.0%）均表現(xiàn)為增加千粒重的等位變異，TaCwi-A1與TaTGW6在所有材料中表現(xiàn)為降低千粒重的等位變異，僅有 4份材料攜帶穗粒數(shù)控制位點(diǎn) TaMOC1-7A的優(yōu)勢等位變異。

2.3.3 抗穗發(fā)芽相關(guān)標(biāo)記檢測 寧麥系列小麥品種多為紅皮小麥，抗穗發(fā)芽，分子標(biāo)記檢測結(jié)果顯示抗穗發(fā)芽基因 TaSdr-A1在所有材料中均表現(xiàn)為TaSdr-A1a不抗穗發(fā)芽類型，而其同源基因TaSdr-B1則均為TaSdr-B1a抗穗發(fā)芽類型；TaVp-1B均呈現(xiàn)不抗穗發(fā)芽的Vp1Ba變異類型；TaPHS1具有多個變異位點(diǎn)，-222變異位點(diǎn)處均為不抗穗發(fā)芽的等位變異，+646和+666處功能變異位點(diǎn)在檢測材料中呈現(xiàn) GT和AA 2種單倍型，其中40.5%的材料為抗穗發(fā)芽的單倍型（AA）。

2.3.4 品質(zhì)性狀相關(guān)標(biāo)記檢測 寧麥系列品種的硬度控制位點(diǎn)Pina-D1均為Pina-D1a軟麥類型，Pinb-D1位點(diǎn)在不同材料存在差異，35.1%的材料為 Pina-D1b變異類型。蛋白質(zhì)含量控制位點(diǎn) Gpc-B1均表現(xiàn)為正常水平蛋白質(zhì)含量的等位變異類型。高分子量谷蛋白亞基Glu-A1位點(diǎn)處有71.6%的材料為1類型；Glu-B1位點(diǎn)處均不攜帶Bx13亞基；在Glu-D1位點(diǎn)處，47.3%的材料攜帶5+10亞基，52.7%的材料為2+12或其他亞基類型。與黃色素含量（yellow pigment content，YPC）相關(guān)的基因中，番茄紅素合成酶基因的3個同源位點(diǎn) Psy-A1、Psy-B1與 Psy-D1分別為 Psy-A1b、non-Psy-B1c與Psy-D1a類型，均為降低黃色素含量的等位變異；43.2%的材料在番茄紅素脫氫酶 TaPds-B1位點(diǎn)處呈現(xiàn)TaPds-B1a增加黃色素含量的等位變異。在多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性控制位點(diǎn)上，87.7%的材料為低活性的 PPO-A1b類型，51.4%的材料為低活性的 PPO-D1a類型。脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）活性控制位點(diǎn) Lox-B1均為低活性的Lox-B1b類型。

2.3.5 抗病性相關(guān)標(biāo)記檢測 稈銹病、葉銹病及褐斑病均不是長江中下游麥區(qū)的常發(fā)病害，抗稈銹病基因（Sr2、Sr36）、抗葉銹病基因（Lr34和 Lr67）及抗褐斑病基因（Tsn1）在所有材料中均未發(fā)現(xiàn)?？钩嗝共≈餍Щ?Fhb1在檢測材料中的分布頻率達(dá)到48.6%，是寧麥系列小麥品種赤霉病抗性的重要來源。寧麥系列品種在白粉病抗性方面表現(xiàn)一般，已審定品種均不攜帶抗白粉病基因 Pm21，而在高代品系中這一情況有所改善，分布頻率達(dá)到近30%。

3 討論

3.1 寧麥系列品種的性狀特點(diǎn)與遺傳多樣性

寧麥系列品種立足長江中下游麥區(qū)的氣候條件及生產(chǎn)特點(diǎn)，培育了寧麥9號、寧麥13、寧麥18等優(yōu)質(zhì)弱筋品種，寧麥14、寧麥16、寧麥24等中筋品種，以及中強(qiáng)筋品種寧麥 26，突出的赤霉病抗性與良好的豐產(chǎn)性是寧麥系列品種的重要特色，為保障糧食安全、農(nóng)業(yè)增效及農(nóng)民增收作出了重要貢獻(xiàn)。近年來，小麥?zhǔn)袌鍪車H市場和國內(nèi)需求變化的影響，弱筋粉較多地以進(jìn)口淀粉加中強(qiáng)筋面粉混合替代，使得淮南麥區(qū)的中強(qiáng)筋、強(qiáng)筋小麥新品種越來越受到市場的青睞[28-29]，受極端氣候影響，小麥白粉病、銹病等的發(fā)病范圍與發(fā)病程度呈上升趨勢[30]，嚴(yán)重威脅小麥生產(chǎn)，給小麥育種帶來了新的挑戰(zhàn)。

中國現(xiàn)代品種的遺傳多樣性隨著育種歷程呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢[31]，寧麥系列品種亦呈現(xiàn)這一特點(diǎn)，已審定品種的遺傳相似系數(shù)平均為0.60，而新選育的高代品系的遺傳相似系數(shù)平均達(dá)到0.68。育種過程中包含強(qiáng)烈的人工選擇，一些承受強(qiáng)選擇作用的基因在群體中的多樣性顯著降低，同時，這些基因附近區(qū)域由于牽連效應(yīng)遺傳多樣性也明顯下降[32]。從系譜來看，2000年之后育成的品種多含有寧麥8號和寧麥9號的遺傳背景，并且這兩個品種也是本區(qū)域近年來小麥生產(chǎn)中廣泛采用的親本。其中，寧麥8號具有高產(chǎn)、半矮稈抗倒、大穗、多粒的優(yōu)點(diǎn)，寧麥9號則多穗、多粒、品質(zhì)優(yōu)良且抗病性突出。兩個品種優(yōu)良性狀具有一定的互補(bǔ)性，利用二者配組選育出寧麥16、生選6號、揚(yáng)輻麥4號等品種。隨著寧麥9號的系選品種寧麥13在生產(chǎn)上取得巨大成功，寧麥9號的衍生品種更是逐漸增多，如寧麥 14、寧麥 24、寧麥 26、生選6號、揚(yáng)麥18、揚(yáng)麥21、南農(nóng)0686、鎮(zhèn)麥8號、蘇麥8號、農(nóng)麥126等。寧麥9號與3個系選品種寧麥13、寧麥14及寧麥24的遺傳相似系數(shù)在0.7左右，而這3個品種間的遺傳相似系數(shù)均超過 0.9，推斷在寧麥 9號剩余變異群體中的選擇過程中可能出現(xiàn)一次較大的基因重組或突變事件，保留了寧麥9號的諸多優(yōu)良性狀，如矮稈、多穗、多粒等，同時抗倒性、千粒重等性狀得到改善，使品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性大大提高。

株高是育種選擇的重要指標(biāo)，寧麥9號類群品種的株高顯著低于寧麥8號類群，可能使寧麥9號類群的后代大量保留，進(jìn)而使品種同質(zhì)化程度升高。由此可見，寧麥系列品種急需拓寬遺傳基礎(chǔ)，實(shí)現(xiàn)品種升級。通過遠(yuǎn)緣雜交[33]或盡可能避免遺傳背景過近品種（系）間雜交[34]，有助于豐富品種的遺傳多樣性，培育出突破性的新品種。

3.2 寧麥系列品種（系）重要性狀相關(guān)位點(diǎn)的分布

寧麥系列品種（系）幾乎都為春性品種， Vrn-D1位點(diǎn)的變異可能是多數(shù)材料表現(xiàn)春性的主要原因；多數(shù)材料為光周期遲鈍型，主要由光周期反應(yīng)基因Ppd-D1決定；當(dāng)前在育種中主要利用了Rht-B1位點(diǎn)的變異來降低株高，未來可嘗試引入Rht-D1位點(diǎn)的變異。

產(chǎn)量要素中，千粒重的遺傳力最高，其相關(guān)遺傳位點(diǎn)報(bào)道最多，一些重要的千粒重調(diào)控位點(diǎn)的優(yōu)勢等位變異已經(jīng)在現(xiàn)有材料中固定下來，如 TaGS2-A1、TaGS5、TaGS-D1等；有的優(yōu)勢等位變異在寧麥系列品種（系）中未檢測到，可能是受自然選擇與人工選擇影響，前人研究證實(shí)TaCwi-A1a在南方麥區(qū)材料中分布頻率很低[35]，TaTGW6-b在現(xiàn)代小麥品種很少檢測到[36]，今后可考慮引入這些優(yōu)勢等位變異以進(jìn)一步提高千粒重。穗粒數(shù)相關(guān)位點(diǎn) TaMOC1-7A的優(yōu)勢類型HapH在長江中下游麥區(qū)材料中有一定的分布，寧麥9號含有這一優(yōu)勢等位變異，可能是其多粒特性的變異來源之一，但在目前寧麥系列品種（系）中分布較少，今后可加強(qiáng)利用。

寧麥系列品種的品質(zhì)類型較為豐富，存在弱筋、中筋和中強(qiáng)筋品質(zhì)類型，并以中筋、弱筋類型為主。分子標(biāo)記檢測結(jié)果顯示，Pina-D1a/Pinb-D1a基因型比例達(dá)到 64.9%，因此，寧麥系列品種（系）多為軟質(zhì)麥。高分子量谷蛋白亞基的組成類型對面筋強(qiáng)度具有較大影響[37]，寧麥系列品種的 Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位點(diǎn)上低面筋強(qiáng)度的亞基類型占有較大比例，與其中筋、弱筋品質(zhì)類型為主的表型特征是相符的；提升面筋強(qiáng)度的 5+10亞基類型試驗(yàn)材料中也有一定分布，今后需根據(jù)不同的育種目標(biāo)分別加強(qiáng)對高分子量谷蛋白亞基類型的選擇。YPC、PPO及 LOX活性均對小麥面制品的外觀品質(zhì)有重要影響[38]，特別是YPC更是與營養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)；中國傳統(tǒng)主食對面粉白度要求較高，因此多數(shù)品種的YPC、PPO及LOX活性均處于較低水平，而隨著人們營養(yǎng)和保健意識的提高，亮黃色的面粉和面制品越來越受到重視[39]。寧麥系列品種（系）主要面向傳統(tǒng)市場，在營養(yǎng)品質(zhì)研究方面存在不足。

小麥銹病近年來呈波動性持續(xù)上升趨勢[30]，本研究與前人研究[40-41]均表明寧麥系列品種極少攜帶抗銹病基因，今后應(yīng)加強(qiáng)相關(guān)基因的利用，提高品種銹病抗性水平。寧麥系列品種（系）的赤霉病抗性突出，常被用作抗性親本[42]，寧麥9號還被證實(shí)為中國小麥品種中主效抗病基因Fhb1的主要來源[43]。Fhb1在寧麥系列品種（系）中有較高頻率的分布，遠(yuǎn)高于其他區(qū)域或單位的材料[44-46]。低水平的白粉病抗性影響了寧麥系列品種在生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用[47]，近些年，寧麥系列品種的育種者十分重視白粉病抗性的選擇，特別是加強(qiáng)抗性親本的應(yīng)用，使白粉病抗性得到較大改善，已有近 30%的高代品系含有主效抗病基因 Pm21。寧麥系列品種（系）主要攜帶TaSdr-B1與TaVp-1B抗穗發(fā)芽基因，TaPHS1的+646和+666功能變異位點(diǎn)在材料中呈現(xiàn)一定分化，總體來說寧麥系列品種（系）穗發(fā)芽抗性表現(xiàn)較好，可作為優(yōu)異親本使用。

3.3 分子育種體系的建立與應(yīng)用

在分子育種技術(shù)應(yīng)用方面，寧麥系列品種早期主要針對赤霉病抗性開展分子標(biāo)記輔助選擇，這也是抗病基因Fhb1分布頻率較高的主要原因。近年來，本團(tuán)隊(duì)一直致力于構(gòu)建系統(tǒng)的分子育種技術(shù)體系，一方面利用現(xiàn)有主效抗病位點(diǎn)，包括抗白粉病基因Pm21、抗條銹病基因Yr26等；另一方面是產(chǎn)量、品質(zhì)等數(shù)量性狀相關(guān)位點(diǎn)聚合選擇體系的建立，包括千粒重、籽粒蛋白含量等性狀，目前，已篩選出的多個效應(yīng)顯著的千粒重控制位點(diǎn)[3]，籽粒蛋白含量控制位點(diǎn)的效應(yīng)評價(jià)工作也已完成[48]。此外，還期望通過構(gòu)建高通量 KASP分子標(biāo)記選擇體系及多重PCR選擇體系來應(yīng)對不同的分析場景，前者主要應(yīng)用于大規(guī)模育種群體的分析，如前人報(bào)道的Fhb1的KASP標(biāo)記[49]，自主開發(fā)的Qfhb-5A、Qtkw-1B等[3,14]；后者則是小群體的快速檢測，目前，已經(jīng)成功開發(fā)Fhb1與Pm21的多重PCR標(biāo)記[50]。通過以上分子育種體系的構(gòu)建與應(yīng)用，期望提高目標(biāo)性狀選擇效率，加速育種進(jìn)程。

4 結(jié)論

寧麥系列品種（系）具有突出的豐產(chǎn)性、中弱筋品質(zhì)及赤霉病抗性，包含較多提升千粒重、抗穗發(fā)芽及抗病性的優(yōu)勢位點(diǎn)，可作為優(yōu)良親本應(yīng)用于雜交配組；寧麥系列品種（系）的遺傳多樣性呈現(xiàn)降低趨勢，有必要加強(qiáng)種質(zhì)創(chuàng)新，拓寬育種群體遺傳背景，同時加強(qiáng)白粉病、銹病的抗性改良及中強(qiáng)筋、強(qiáng)筋品質(zhì)類型的品種選育。