西花薊馬趨光性的初步研究

楊海濤，孫強(qiáng)，林志偉，王樂，馮俊洲，劉洋，武洋，李寶偉，呂志剛

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319；2.黑龍江省通河縣農(nóng)田項(xiàng)目服務(wù)中心）

西花薊馬（F.occidentalis）又名苜蓿薊馬，屬纓翅目薊馬科花薊馬屬，是在世界各地均有發(fā)生的危險(xiǎn)性入侵害蟲[1]。我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)是2003年在北京市大棚辣椒上[2]，其蔓延速度極快，隨后在云南、浙江、山東、寧夏等多地均有報(bào)道，并在全國(guó)呈快速蔓延趨勢(shì)[3]。西花薊馬屬雜食性，可危害62科500多種植物[4]。西花薊馬在危害植物葉片的同時(shí)，還可傳播鳳仙花壞死斑病毒和番茄斑萎病毒[5-6]。薊馬個(gè)體小，移動(dòng)迅速，多棲息于葉片背部[7]，防治十分困難，生產(chǎn)上多使用化學(xué)藥劑防治西花薊馬，但已發(fā)現(xiàn)其對(duì)多種有機(jī)磷類、有機(jī)氯類、氨基甲酸酯類和菊酯類殺蟲劑產(chǎn)生了抗性[8-10]，因此，利用昆蟲對(duì)不同波長(zhǎng)光的趨避行為[11]，研究可誘集西花薊馬的適宜波長(zhǎng)光譜范圍，并以此為依據(jù)開發(fā)誘蟲燈等誘集裝置防治西花薊馬，符合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)病蟲害綠色防治的總體要求和發(fā)展趨勢(shì)。

目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)昆蟲趨光行為的研究多數(shù)采用誘蟲燈、誘蟲色板來進(jìn)行試驗(yàn)。近幾年黃、藍(lán)色誘蟲板已經(jīng)廣泛應(yīng)用到蔬菜、果樹等作物上監(jiān)測(cè)薊馬的種群動(dòng)態(tài)及防治。然而有關(guān)西花薊馬對(duì)不同波長(zhǎng)單色光的行為趨性等研究結(jié)果并不一致。有研究認(rèn)為白色誘蟲板對(duì)西花薊馬的誘集效果最佳[12]；吳青君等[13]研究發(fā)現(xiàn)，波長(zhǎng)438.2～506.6 nm的海藍(lán)色光對(duì)西花薊馬的誘集效果最好；范凡等[14]研究表明在340～605 nm波長(zhǎng)的單色光刺激下，西花薊馬有明顯的趨性反應(yīng)，380 nm的紫色光趨性反應(yīng)最強(qiáng)烈；Otieno等[15]研究結(jié)果表明，西花薊馬對(duì)445 nm的藍(lán)色光最為敏感，在藍(lán)色光照射下的藍(lán)色誘蟲板誘蟲量是藍(lán)色誘蟲板的2.7倍；管云等[16]研究表明，黃、藍(lán)色粘蟲板對(duì)西花薊馬和煙粉虱均有較好的控制效果。國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有市場(chǎng)上的誘蟲燈和粘蟲板波譜范圍比較寬泛、顏色標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，為此，探究西花薊馬的敏感波長(zhǎng)，統(tǒng)一其最佳誘集顏色標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)制定規(guī)范的粘蟲板來防治西花薊馬是十分必要的。

實(shí)驗(yàn)通過在室內(nèi)用不同波長(zhǎng)單色光對(duì)西花薊馬進(jìn)行刺激，篩選出敏感波長(zhǎng)的光；并制定相應(yīng)的粘蟲板，再進(jìn)行田間誘集效果研究，為開發(fā)和生產(chǎn)防治西花薊馬的誘蟲燈和粘蟲板提供合理依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

供試西花薊馬采自黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)附近菜地，在室內(nèi)飼養(yǎng)多代后供試。

1.2 測(cè)定裝置

試驗(yàn)裝置參照付國(guó)需等[17]的方法略有改進(jìn)，主要由光源和光路、反應(yīng)區(qū)域、軟木塞組成。

1.2.1 光源和光路

采用25 W的溴鎢燈（朗德萬斯照明有限公司）作為光源，該溴鎢燈光源波長(zhǎng)范圍在300～2 500 nm間，通過使用與其串聯(lián)的電阻箱可以調(diào)節(jié)光強(qiáng)。使用打孔器將軟木塞中間打出直徑1.3 cm的小孔，將軟木塞接在6.5 cm長(zhǎng)玻璃管的一側(cè)，玻璃管另一側(cè)放置溴鎢燈，作為光路。

1.2.2 濾光片

濾光片（沈陽匯博光學(xué)技術(shù)有限公司）ID=1.0 cm，保護(hù)套ID=1.3 cm，厚度0.5 cm。試驗(yàn)選取濾光片共21種，濾光片型號(hào)、中心波長(zhǎng)、半波帶寬和峰值透射率數(shù)據(jù)見表1。

續(xù)表1 西花薊馬趨光性測(cè)定時(shí)使用的濾光片型號(hào)數(shù)據(jù)表Continued table 1 Data sheet of filter type used in phototaxis determination of F.occidentalis

1.2.3 反應(yīng)區(qū)域

反應(yīng)區(qū)域設(shè)置為50 cm長(zhǎng)的玻璃管，其中一側(cè)5 cm作為試蟲的釋放區(qū)域，另一側(cè)5 cm作為熱緩沖區(qū)域，中間40 cm作為西花薊馬的有效位移測(cè)量區(qū)。整個(gè)反應(yīng)區(qū)域和光照區(qū)域連接處用牛皮紙包裹，再用錫紙包裹。用照度計(jì)（沈陽子尊科技有限公司；型號(hào)：DT-1309）測(cè)量入射光的照度，光強(qiáng)設(shè)定為760 lux。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 西花薊馬對(duì)不同單色光的趨光行為反應(yīng)

參照付國(guó)需[17]的試驗(yàn)方法，設(shè)置無光對(duì)照（CK）、溴鎢燈全光譜參照（WL）和21種濾光片處理，每處理10頭薊馬，重復(fù)3次。選取同代同期羽化1 d后的西花薊馬成蟲，為確保西花薊馬復(fù)眼適應(yīng)狀況一致，先將西花薊馬放置暗室2 h后再測(cè)定，每次測(cè)定更換新的試蟲。試驗(yàn)先進(jìn)行無光對(duì)照測(cè)定，不開啟光源讓西花薊馬自由擴(kuò)散，然后不安裝濾光片，進(jìn)行溴鎢燈全光譜反應(yīng)測(cè)定；最后隨機(jī)選取濾光片進(jìn)行單色光反應(yīng)測(cè)定。每次測(cè)定時(shí)，用吸蟲器吸取10頭西花薊馬同時(shí)放入釋放區(qū)域，計(jì)時(shí)5 min后，輕推動(dòng)活塞，取出內(nèi)襯玻璃管，西花薊馬擴(kuò)散到有效位移測(cè)量區(qū)視為對(duì)該種單色光做出行為反應(yīng)，分別記錄每頭西花薊馬的反應(yīng)距離，同時(shí)記錄釋放區(qū)和有效位移測(cè)量區(qū)的西花薊馬數(shù)量。每次測(cè)定結(jié)束后，將內(nèi)襯玻璃管用蒸餾水洗凈、吹干，自然冷卻到室溫后，以備下次測(cè)定。趨光率=做出行為反應(yīng)蟲數(shù)/試蟲數(shù)。

1.3.2 室內(nèi)不同顏色粘蟲板誘蟲量調(diào)查

試驗(yàn)在室內(nèi)溫度，自然光照條件下進(jìn)行，室內(nèi)面積40 m2，參考劉陽等的方法[18]，設(shè)置5種不同顏色粘蟲板，顏色選擇根據(jù)1.3.1中的結(jié)果來確定，雙面均勻涂膠，隨機(jī)排列，每種色板間隔50 cm，懸掛高度為1 m，自8：00時(shí)開始每2 h調(diào)查一次粘蟲板上的蟲數(shù)，直至18：00時(shí)結(jié)束，統(tǒng)計(jì)各時(shí)間段的誘集數(shù)量。自制誘蟲板：采用米娜等的方法[19-20]，用Photoshop軟件輸出藍(lán)色（468.5 nm）、青色（499.9 nm）、紅色（689.0 nm）、黃色（570.5 nm）、綠色（523.9 nm）五種顏色圖片，采用高光銅版紙打印出相應(yīng)的色板，色板尺寸為20 cm×24 cm。雙面均勻涂抹沾蟲膠（佳多科工貿(mào)有限責(zé)任公司）。

1.3.3 田間不同粘蟲板誘集效果研究

田間試驗(yàn)地設(shè)在大慶市黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)試驗(yàn)基地，試驗(yàn)地種植作豆角、大豆、蕓豆。參考陳禎[21]的方法，試驗(yàn)在2020年6月28日10：00時(shí)進(jìn)行，選擇兩種顏色粘蟲板統(tǒng)一在距離地面1.5 m處交替懸掛，色板間相隔2 m，重復(fù)3次，每種顏色粘蟲板各5張，共計(jì)10張；24 h后調(diào)查每種粘蟲板誘集到西花薊馬的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 24軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)西花薊馬成蟲在不同單色光處理下趨向位移和不同時(shí)間段色板誘集效果進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），采用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。對(duì)只有兩個(gè)處理數(shù)據(jù)的差異性分析采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。采用Origin2018軟件作圖。按照CIF1931色度圖上的顏色區(qū)域[22]來分析西花薊馬對(duì)不同顏色的趨性反應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 西花薊馬對(duì)不同單色光的趨向位移和趨光率

不同單色光刺激下西花薊馬的趨向位移，結(jié)果表明（表2），西花薊馬對(duì)不同波長(zhǎng)的單色光均有趨向位移。西花薊馬在波長(zhǎng)470～580 nm之間的單色光趨向位移最大，其中在黃色光（570.5 nm）、青色光（499.9 nm）、藍(lán)色光（468.5 nm）時(shí)平均位移達(dá)到31.87、29.22、28.30 cm，黃色光（570.5 nm）與藍(lán)色光（468.5 nm）之間差異顯著，黃色光（570.5 nm）和青色光（499.9 nm）之間差異不顯著。

表2 不同單色光刺激下西花薊馬的趨向位移Table 2 Tendency displacement of F.occidentalis under different monochromatic light stimulation

不同單色光刺激下西花薊馬的趨光率結(jié)果表明（圖1），西花薊馬對(duì)420～580 nm之間的單色光趨性最強(qiáng)，其中對(duì)黃色光（570.5 nm）和藍(lán)色光（468.5 nm）趨光率最高，達(dá)到83.34%；其次是綠色光（523.9 nm）＞紫色光（421.5 nm）＞青色光（499.9 nm）＞綠色光（540.7 nm）。從結(jié)果上看，不同單色光刺激下西花薊馬的趨性順序?yàn)椋?60～580 nm的黃色光和黃偏綠色光＞450～500 nm的藍(lán)色光和青色光＞500～560 nm的綠色光＞400～450 nm的紫色光＞605～700 nm的紅色光。西花薊馬對(duì)橙色光（600.2 nm）的測(cè)定結(jié)果與對(duì)照（CK）之間沒有顯著差異。所以，依據(jù)上述研究結(jié)果，綜合評(píng)價(jià)西花薊馬對(duì)不同單色光的反應(yīng)，黃色光（570.5 nm）和藍(lán)色光（468.5 nm）趨光率最高，且平均位移也最大，表明西花薊馬對(duì)這兩種單色光的趨向性最強(qiáng)，且速度快。

圖1 不同單色光刺激下西花薊馬的趨光率Fig.1 Phototaxis of F.occidentals under different monochromatic light stimulation

2.2 室內(nèi)不同顏色粘蟲板誘蟲量調(diào)查

由室內(nèi)不同顏色粘蟲板誘蟲量結(jié)果可知（圖2），在調(diào)查時(shí)間內(nèi)（10 h），五種顏色粘蟲板對(duì)西花薊馬均有不同程度的誘集效果，其中誘蟲量較好的為黃色粘蟲板（570.5 nm，誘蟲量為52.67±3.79頭·板-1）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm，誘蟲量為46.67±4.93頭·板-1），二者誘蟲量之間差異不顯著；其余依次是綠色粘蟲板（523.9 nm，誘蟲量為11.33±2.08頭·板-1）＞青色粘蟲板（499.9 nm，誘蟲量為10±3.6頭·板-1）＞紫色粘蟲板（421.5 nm，誘蟲量為1.33±0.58頭·板-1）；從誘蟲量結(jié)果來看，黃色粘蟲板（570.5 nm）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）誘蟲量顯著高于綠色粘蟲板（523.9 nm）、青色粘蟲板（499.9 nm）、紫色粘蟲板（421.5 nm）。

圖2 室內(nèi)不同顏色粘蟲板誘蟲量Fig.2 The average attracting amount of different color sticky insect boards indoor

室內(nèi)不同時(shí)間段粘蟲板誘蟲量結(jié)果表明（圖3），在8：00～10：00時(shí)，黃色粘蟲板（570.5 nm）、藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）和青色粘蟲板（499.9 nm）對(duì)西花薊馬有較好的誘集效果，誘蟲量分別為23.33±4.16頭·板-1、19.33±4.04頭·板-1和10±3.6頭·板-1，黃色粘蟲板（570.5 nm）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）誘蟲量顯著高于青色粘蟲板（499.9 nm），二者間誘蟲量差異不顯著；在10：00～12：00時(shí)，綠色粘蟲板（523.9 nm）和紫色粘蟲板（421.5 nm）對(duì)西花薊馬有誘集效果，誘蟲量分別為2.33±1.53頭·板-1和1.33±0.58頭·板-1，二者間差異不顯著；在12：00～14：00時(shí)，黃色粘蟲板（570.5 nm）、綠色粘蟲板（523.9 nm）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）對(duì)西花薊馬有較好的誘集效果，誘蟲量分別為11.67±2.52頭·板-1、5.33±2.51頭·板-1和5±2.65頭·板-1，黃色粘蟲板（570.5 nm）誘蟲量顯著高于綠色粘蟲板（523.9 nm）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm），綠色粘蟲板（523.9 nm）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）之間誘蟲量差異不顯著；在14：00～16：00時(shí)，黃色粘蟲板（570.5 nm）、藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）、綠色粘蟲板（523.9 nm）對(duì)西花薊馬有較好的誘集效果，誘蟲量分別為20.33±3.06頭·板-1、17.67±1.53頭·板-1、3.67±2.08頭·板-1，黃色粘蟲板（570.5 nm）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）之間誘蟲量差異不顯著，二者與綠色粘蟲板（523.9 nm）之間誘蟲量差異顯著；在16：00～18：00時(shí)，只有藍(lán)色粘蟲板對(duì)西花薊馬有誘集效果，誘蟲量為2±1頭·板-1。依據(jù)上述研究結(jié)果，室內(nèi)黃色粘蟲板和藍(lán)色粘蟲板對(duì)西花薊馬的誘集效果最好；在測(cè)定的時(shí)間內(nèi)，8：00～10：00時(shí)和14：00～16：00時(shí)這兩個(gè)時(shí)間段誘集效果最好。

圖3 室內(nèi)不同時(shí)間段粘蟲板誘蟲量Fig.3 Insect attracting amount of sticky insect board in different time periods indoor

2.3 田間粘蟲板誘集效果研究

由室內(nèi)不同顏色粘蟲板誘蟲量調(diào)查結(jié)果可知，黃色粘蟲板（570.5 nm）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）對(duì)西花薊馬有較好的誘集效果，因此選擇黃色粘蟲板和藍(lán)色粘蟲板對(duì)西花薊馬進(jìn)行田間防治效果研究。結(jié)果表明，在24 h內(nèi)，黃色粘蟲板（570.5 nm）平均誘蟲量27.69±6.65頭·板-1，藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）平均誘蟲量20.49±3.65頭·板-1，二者間差異極顯著。因此，在田間粘蟲板防治西花薊馬時(shí)，兩種粘蟲板田間誘集效果比較，黃色粘蟲板（570.5 nm）優(yōu)于藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）。

3 討論

光波長(zhǎng)是影響西花薊馬成蟲趨光性的主要因子，西花薊馬對(duì)橙色光（600.2 nm）無明顯趨性之外，對(duì)其他單色光均表現(xiàn)出了一定趨性反應(yīng)。從趨光位移和趨光率的整體結(jié)果來看，西花薊馬對(duì)黃色光（570.5 nm）具有較好的趨光反應(yīng)，趨光位移能夠達(dá)到31.87 cm，趨光率達(dá)83.34%，這與范凡[14]對(duì)西花薊馬的測(cè)定結(jié)果不同，可能是由于個(gè)體間差異以及試驗(yàn)條件不同造成的。從室內(nèi)粘蟲板誘集效果來看，黃色粘蟲板（570.5 nm）和藍(lán)色粘蟲板（468.5 nm）對(duì)西花薊馬的室內(nèi)防治效果最好，10 h誘蟲量分別為52.67±3.79頭·板-1和46.67±4.93頭·板-1，并且不同時(shí)間段誘集效果有所不同，在8：00～10：00時(shí)、14：00～16：00時(shí)兩個(gè)時(shí)間段誘集效果比較好，誘蟲量可達(dá)到52.67±3.79頭·板-1和41.67±1.15頭·板-1，可以推測(cè)認(rèn)為西花薊馬活動(dòng)多集中于這兩個(gè)時(shí)間段。田間黃、藍(lán)粘蟲板誘集效果比較，結(jié)果顯示黃色粘蟲板對(duì)西花薊馬的誘集效果顯著高于藍(lán)色粘蟲板，24 h平均誘集量可達(dá)到27.69±6.65頭·板-1，藍(lán)色粘蟲板平均誘集量達(dá)20.49±3.65頭·板-1；這與孫猛、董華芳等[24-25]結(jié)論一致。因此，在生產(chǎn)上建議制作570.5 nm的誘蟲燈和黃色粘蟲板來防治西花薊馬。

單眼和復(fù)眼是薊馬的主要視覺器官，目前已有研究報(bào)道采用電生理技術(shù)對(duì)煙薊馬的復(fù)眼進(jìn)行光譜敏感性測(cè)定；本質(zhì)上講，物質(zhì)的顏色是由光照反射從而得到，所以單一對(duì)西花薊馬的復(fù)眼進(jìn)行光譜敏感性測(cè)定并不可靠，還應(yīng)該考慮單眼和復(fù)眼共同發(fā)揮作用的結(jié)果，同時(shí)還要考慮不同顏色的光刺激西花薊馬視覺器官后，細(xì)胞會(huì)通過自身的感受器電位傳達(dá)到神經(jīng)器官，從而使西花薊馬做出一系列趨光行為。所以，對(duì)西花薊馬趨光行為的研究還要考慮西花薊馬自身感光生理機(jī)制的影響；西花薊馬取食對(duì)葉片造成不可逆的損傷，例如葉綠素含量下降，進(jìn)一步影響植物的光合作用，造成作物產(chǎn)量嚴(yán)重降低[22]；葉綠素含量下降導(dǎo)致葉片的顏色深淺變化，而西花薊馬趨向這種被危害的葉片是否與趨光行為有關(guān)。粘蟲板對(duì)害蟲的誘集效果不僅與害蟲種類、發(fā)生數(shù)量、寄主等有關(guān)，還與在田間設(shè)置的位置、溫度、濕度等因素密切相關(guān)；寄主植物的高低也會(huì)影響田間試驗(yàn)結(jié)果，還需進(jìn)一步田間驗(yàn)證。