禹云超，郅軍銳，曾 廣，岳文波，葉 茂

(貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

隨著經(jīng)濟全球化的快速發(fā)展，生物入侵已經(jīng)成為一個全球性的問題。在生物入侵的過程中，當(dāng)入侵物種遇到與自身生態(tài)位重疊的物種時，勢必會發(fā)生種間競爭(DeBach, 1966)。種間競爭被認為是幾乎所有分類單元中普遍存在的現(xiàn)象(Lawton and Hassell, 1981)，尤其是在昆蟲綱中，種間競爭的現(xiàn)象更為頻繁(Reitz and Trumble, 2002)。西花薊馬Frankliniellaoccidentalis是昆蟲綱纓翅目的一種世界性入侵害蟲(Wuetal. , 2018)，自美國發(fā)現(xiàn)該蟲以來(Gerinetal., 1994)，在全球迅速擴張(Funderburketal., 2000)，目前分布于全球的多個國家和地區(qū)(Kirk and Terry, 2003)。我國于2000年首次在云南發(fā)現(xiàn)西花薊馬(蔣小龍等，2001)，之后在2003年將其作為入侵種正式報道(張友軍等，2003)。由于西花薊馬寄主范圍廣泛，可通過取食、產(chǎn)卵和傳播病毒對植株造成危害(Wuetal., 2018)，對入侵地的生態(tài)環(huán)境和安全造成了嚴重的影響和經(jīng)濟損失。

優(yōu)越的競爭能力被認為是入侵物種成功入侵的關(guān)鍵(Chuetal., 2010)。西花薊馬在全球范圍的入侵過程中，也顯示了此特性。例如在中國(Caoetal., 2017；胡昌雄等，2018)、西班牙(Lacasaetal., 1995)、土耳其(Atakan and Uygur, 2005)、阿根廷(de Borbón, 2006)以及在歐洲的一些地區(qū)(van Rijnetal., 1995)，西花薊馬在與本地種薊馬的競爭中占據(jù)了優(yōu)勢地位，甚至將本地種薊馬取代。但也有案例表明，雖然西花薊馬在一些地區(qū)入侵成功，但并未成為優(yōu)勢種，如在美國(Painietal., 2008; Northfieldetal., 2011)的部分地區(qū)。了解上述案例中介導(dǎo)種間競爭的因素對于預(yù)測未來入侵和現(xiàn)有入侵害蟲的管理非常重要。本文綜述了西花薊馬與其它薊馬等昆蟲的種間競爭，分析了種間競爭取代的原因，以期為揭示西花薊馬在我國的種群動態(tài)、變化規(guī)律奠定基礎(chǔ)，并為西花薊馬的防控提供參考。

1 西花薊馬與其它種薊馬的種間競爭

1.1 西花薊馬與花薊馬的種間競爭

西花薊馬和花薊馬Frankliniellaintonsa均屬于花薊馬屬，具有相似的營養(yǎng)和空間生態(tài)位，因此在同一植物上會產(chǎn)生種間競爭。蓋海濤等(2012)研究表明西花薊馬在單種群中的增長速度較花薊馬慢，而在與花薊馬共存的混合種群中，增長速度卻快于花薊馬，表現(xiàn)出更強的競爭能力。

西花薊馬和花薊馬對溫度的適應(yīng)能力不同。在不同的恒溫條件下，兩種薊馬的存活率差異不大，但花薊馬的發(fā)育歷期除卵期外均短于西花薊馬，具有更快的發(fā)育速率(蓋海濤等，2009)。Ullah和Lim(2015)在變溫(23.8～31.5℃)及恒溫下(27.3℃)的研究也表明花薊馬具有更快的發(fā)育速率，且花薊馬的產(chǎn)卵量、內(nèi)稟增長率及后代雌性的性別比例更高，表現(xiàn)出更優(yōu)越的生物學(xué)特性。在36～44℃高溫或-2～10℃低溫的逆境溫度下，同一蟲態(tài)下西花薊馬的存活率均高于花薊馬，說明西花薊馬對極端溫度有更強的適應(yīng)能力(蓋海濤等，2010)。有報道顯示極端溫度可改變物種的數(shù)量比例、相對適合度和群落結(jié)構(gòu)(Maetal., 2014)，因此極端溫度可能會加速西花薊馬對花薊馬的取代。

如今氣候變化受到了人們的高度關(guān)注，其中CO2氣體濃度的升高是造成氣候變化的主要原因之一(Sunetal., 2011)。二氧化碳濃度的升高會影響植食性昆蟲的生物學(xué)特性(Guerenstein and Hildebrand, 2008)，進而間接的影響昆蟲的種間互作。劉建業(yè)(2014；2017)和姜麗娜(2017)等分別研究了高濃度CO2對西花薊馬和花薊馬體內(nèi)酶活性的影響，均發(fā)現(xiàn)西花薊馬在高濃度CO2環(huán)境下的適應(yīng)能力強于花薊馬。錢蕾等(2015)對高濃度CO2環(huán)境下西花薊馬和花薊馬的生長發(fā)育及繁殖力進行了比較，結(jié)果也表明西花薊馬具有更大的優(yōu)勢。此外，Qian等(2017)對高濃度CO2環(huán)境下西花薊馬和花薊馬連續(xù)3代的生活史特征和生命表參數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2對西花薊馬有利，而對花薊馬有害。根據(jù)以上研究結(jié)果可以預(yù)測，未來高濃度CO2可能會加速西花薊馬對花薊馬的取代。

寄主范圍的廣度在薊馬的種間競爭中也有一定的作用。土耳其學(xué)者Atakan和Uygur(2005)研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬憑借著自身廣泛的寄主范圍和數(shù)量優(yōu)勢，僅3年就迅速蔓延到地中海東部地區(qū)，取代了曾經(jīng)為害棉花的主要害蟲花薊馬。

昆蟲對農(nóng)藥敏感程度的差異可能會增加物種替代的可能性(Gaoetal., 2014)。西花薊馬種群在吡蟲啉脅迫和非藥劑脅迫下的競爭力明顯強于花薊馬，且在藥劑脅迫下優(yōu)勢更為明顯，其凈繁殖率、內(nèi)稟增長率和周限增長率均高于花薊馬(胡昌雄等，2018)，因此農(nóng)藥的使用可能會加速西花薊馬對花薊馬種群的取代。

聚集信息素對兩種薊馬的種間競爭也具有一定的影響(Lietal., 2018)。耿雙雙等(2017)研究表明西花薊馬和花薊馬的聚集信息素只對同種薊馬具有明顯的吸引作用，對異種不具有吸引作用，這種特異性可能使兩種薊馬在田間各自聚集，形成相對獨立的種群，從而降低種間競爭發(fā)生的概率。

1.2 西花薊馬與煙薊馬的種間競爭

煙薊馬Thripstabaci曾是歐洲主要的溫室害蟲(Morison, 1957)，而自西花薊馬侵入歐洲之后，取代煙薊馬成為了危害更嚴重的溫室害蟲。van Rijn等(1995)推測該現(xiàn)象可能是由于西花薊馬具有更大的種群擴增能力所致，但通過比較兩種薊馬在黃瓜上的生活史，發(fā)現(xiàn)在相同溫度下煙薊馬的內(nèi)稟增長率和種群增長速度均高于西花薊馬，實驗結(jié)果與預(yù)期相反。作者推斷可能是兩種薊馬對藥劑的敏感性、抵御天敵的能力或是蛹的存活率不同所致。

王建立等(2011a)也發(fā)現(xiàn)煙薊馬具有更優(yōu)越的生物學(xué)特性，其種群增長速率和繁殖力均遠高于西花薊馬。當(dāng)西花薊馬和煙薊馬以相同數(shù)量的種群在紫甘藍植株上飼養(yǎng)3代后，煙薊馬的種群數(shù)量可高達西花薊馬的3倍；當(dāng)兩種薊馬共存于紫甘藍上時，無論西花薊馬和煙薊馬在紫甘藍上的初始密度如何，煙薊馬最終都會取代西花薊馬，而且煙薊馬可以顯著降低西花薊馬的產(chǎn)卵量和后代的雌雄比例(王建立，2011b)。

兩種薊馬對溫度的反應(yīng)不能忽視，同樣是在紫甘藍上，王林林(2013)在17℃、21℃、29℃和33℃溫度下的研究結(jié)果與王建立等(2011b)在25℃溫度下的研究結(jié)果恰恰相反，無論兩種薊馬在紫甘藍上的初始密度如何，經(jīng)6代后西花薊馬完全取代了煙薊馬。王林林(2013)研究發(fā)現(xiàn)，在17℃、21℃、29℃、33℃溫度下，兩種薊馬的各項生物學(xué)參數(shù)相差不大，并不像在25℃時煙薊馬的各項生物學(xué)參數(shù)都遠高于西花薊馬，且西花薊馬的雌蟲壽命長于煙薊馬，存活率也高于煙薊馬。極端溫度下兩種薊馬的耐受能力也有所不同，煙薊馬在35℃高溫下的日產(chǎn)卵量遠高于西花薊馬，耐受能力更強；而在13℃低溫下，西花薊馬能夠產(chǎn)卵，煙薊馬卻不能，其耐寒性低于西花薊馬(王林林，2013)。因此，在野外晝夜溫度變化較大的環(huán)境下，兩種薊馬的種群動態(tài)可能會發(fā)生不同的變化。

兩種薊馬對農(nóng)藥的敏感性也存在一定的差異。無論在室內(nèi)還是田間，在不使用阿維菌素和高效氯氰菊酯的情況下，煙薊馬完全取代西花薊馬；但是在兩種農(nóng)藥的脅迫下，西花薊馬成為優(yōu)勢種(Zhaoetal. , 2017)。這一結(jié)果與西花薊馬和花薊馬的競爭中，西花薊馬在藥劑脅迫下具有更強的適應(yīng)能力相似(Gaoetal., 2014)，因此農(nóng)藥脅迫可能是西花薊馬成為優(yōu)勢種的關(guān)鍵因素。

1.3 西花薊馬與東方花薊馬的種間競爭

西花薊馬在美國東部的一些州發(fā)生密度很低，而本地種東方花薊馬Frankliniellatritici占據(jù)優(yōu)勢地位(Reitzetal., 2003)。Reitz(2008)對兩種薊馬的生態(tài)學(xué)進行了比較，推測東方花薊馬可能憑借著更快的發(fā)育速率及更高的產(chǎn)卵量更快的建立了種群。Paini等(2008)以兩種薊馬的存活若蟲數(shù)量為響應(yīng)變量，使用響應(yīng)面設(shè)計的方法量化了東方花薊馬和西花薊馬在辣椒和野芥菜花上的競爭情況，發(fā)現(xiàn)東方花薊馬均能顯著降低西花薊馬若蟲的存活率，而西花薊馬對東方花薊馬的存活率卻沒有影響，西花薊馬被東方花薊馬強大的競爭性所壓制。

1.4 西花薊馬與雙刺花薊馬的種間競爭

西花薊馬在美國佛羅里達州的中部和南部地區(qū)也未成為優(yōu)勢種，其同屬的雙刺花薊馬Frankliniellabispinosa占主導(dǎo)地位(Frantz and Mellinger, 2009)。兩薊馬常共存于同一寄主植物上(Reitz, 2002)。Northfield等(2011)使用響應(yīng)面設(shè)計的方法調(diào)查了兩種薊馬的種間競爭，發(fā)現(xiàn)西花薊馬雌成蟲密度的增加降低了雙刺花薊馬的繁殖成功率，而雙刺花薊馬雌成蟲密度的增加未對西花薊馬造成負面影響，西花薊馬反而在高密度的混合種群中繁殖率更高，推測可能是由于西花薊馬為雜食性昆蟲，可通過捕食雙刺花薊馬的卵和若蟲提高自身的繁殖能力，從而在種間競爭中占據(jù)優(yōu)勢(Trichilo and Leigh, 1988)。但西花薊馬在田間卻未成為優(yōu)勢種，導(dǎo)致室內(nèi)外結(jié)果不一致的原因還需進一步研究。農(nóng)藥的使用可能是其中的一個因素。據(jù)報道，在化學(xué)農(nóng)藥頻繁使用的棕櫚灘縣，兩種薊馬在田間數(shù)量相反，西花薊馬為優(yōu)勢種(Frantz and Mellinger, 2009)。

種間相互關(guān)系除直接的相互作用外，還可通過第三者的介導(dǎo)作用而產(chǎn)生間接的影響(Chaneton and Bonsall, 2000)。有研究表明，小花蝽Oriusinsidiosus對西花薊馬和雙刺花薊馬的捕食存在偏好性，由于西花薊馬體形較大、移動能力較弱，導(dǎo)致小花蝽與西花薊馬相遇的機會以及捕食西花薊馬的數(shù)量更多(Reitzetal., 2006)。這種捕食的差異性對兩種薊馬的互作可能會造成一定的影響。

此外，兩薊馬之間的行為差異也可能影響種間競爭的結(jié)果。與西花薊馬相比，雙刺花薊馬成蟲在花間移動的更加頻繁，可提前占據(jù)寄主植物，在西花薊馬到來之前建立種群，從而在與西花薊馬的競爭中獲得數(shù)量優(yōu)勢(Ramachandranetal., 2001)。

2 西花薊馬與其它昆蟲的種間競爭

2.1 西花薊馬和溫室白粉虱的種間競爭

溫室白粉虱Trialeurodesvaporariorum為世界性害蟲，主要危害溫室蔬菜和觀賞植物(張超然，2016)，與西花薊馬寄主范圍有所重疊，常為害同一種植物(王恩東等，2009)，此外，當(dāng)寄主植物質(zhì)量偏低時，西花薊馬還可捕食溫室白粉虱若蟲(Maanenetal., 2012)。

植物介導(dǎo)效應(yīng)被認為是植食性昆蟲間相互作用的主要因素(Schaller, 2008)，即可能由植物防御反應(yīng)激活或品質(zhì)改變而對兩種昆蟲產(chǎn)生影響，從而間接的影響到兩種昆蟲的互作。Pappas等(2018)研究表明，西花薊馬和溫室白粉虱可通過黃瓜介導(dǎo)產(chǎn)生種間競爭，兩種害蟲對植株危害的先后順序可影響種間競爭的結(jié)果，先取食者對后取食者的產(chǎn)卵量和存活率會造成影響，從而在競爭中占有一定的優(yōu)勢。例如，溫室白粉虱的產(chǎn)卵量在先前被西花薊馬危害后的植株上顯著減少，而在其自身危害后的植株上，其產(chǎn)卵量增加，發(fā)育速度加快，且溫室白粉虱在寄主選擇中避開了被薊馬危害后的植株，表現(xiàn)出對薊馬捕食的反防御；薊馬的存活率也在先前被粉虱危害后的植株上降低。

2.2 西花薊馬和煙粉虱的種間競爭

煙粉虱Bemisiatabaci與西花薊馬相似，均為入侵性害蟲，寄主范圍廣，可行兩性生殖和孤雌生殖，皆是植物病毒的重要載體(Jones, 2003; Whitfield, 2005)。優(yōu)越的競爭能力是兩種害蟲在世界各地成功入侵的主要原因(Kirk and Terry, 2003; Chuetal., 2010)。

Wu等(2014)在室內(nèi)飼養(yǎng)西花薊馬和煙粉虱時發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)西花薊馬的寄主經(jīng)常受到煙粉虱的為害，有時煙粉虱還將西花薊馬取代。在兩種昆蟲共存狀態(tài)下，西花薊馬的產(chǎn)卵量隨煙粉虱密度的增加而降低，但煙粉虱產(chǎn)卵量受西花薊馬的影響較小。兩種害蟲都具有種內(nèi)競爭現(xiàn)象，但西花薊馬的種內(nèi)競爭更加激烈。此外，無論在茄子、黃瓜還是番茄植株上，煙粉虱種群的數(shù)量最終都高于西花薊馬種群。作者推斷造成煙粉虱在競爭中取勝的原因之一可能是兩種昆蟲生物學(xué)差異所致。西花薊馬發(fā)育速率快，但其產(chǎn)卵量低于煙粉虱(Mansaray and Sundufu, 2009; Zhangetal., 2007)，另一方面，花粉雖對西花薊馬生長發(fā)育及繁殖具有促進作用，但實驗中的寄主幾乎沒有花朵，從而在一定程度上抑制了西花薊馬種群的增長(Hulshofetal., 2003)。

2.3 西花薊馬和二斑葉螨的種間競爭

二斑葉螨Tetranychusurticae是農(nóng)業(yè)上重要的有害生物，在世界范圍內(nèi)都有分布，與西花薊馬寄主范圍有所重疊，均喜食植物幼嫩組織，入侵我國后常與西花薊馬混合發(fā)生(溫娟等，2017)，具有明顯的種間競爭關(guān)系。

西花薊馬不僅可以取食植物，還可取食二斑葉螨的卵(Rodaetal., 2000)，二斑葉螨的卵不僅可以縮短西花薊馬的發(fā)育歷期，還可提升其繁殖力(Trichilo and Leigh, 1986)。而二斑葉螨產(chǎn)生的絲網(wǎng)可限制西花薊馬的行動、取食和產(chǎn)卵，還可降低西花薊馬的存活率(岳臻等，2013)。因此西花薊馬與二斑葉螨之間的種間關(guān)系錯綜復(fù)雜，兩者可以通過不同的方式相互影響對方。岳臻等(2012)調(diào)查了不同處理下(單種群、不同比例混合、為害先后順序)兩種害蟲的種群動態(tài)，發(fā)現(xiàn)單種種群中二斑葉螨的種群增長速率更大，作者推測可能是二斑葉螨擁有更高的內(nèi)稟增長率所致；而在混合種群中，兩種害蟲的數(shù)量均受到了不同程度的抑制；此外，先進行危害的西花薊馬或二斑葉螨在競爭中占有明顯的優(yōu)勢，對后取食的害蟲會產(chǎn)生抑制作用。

3 小 結(jié)

西花薊馬與其他薊馬及害蟲的種間關(guān)系非常復(fù)雜，各種生物和非生物因素均可影響種間競爭關(guān)系。歸納前人研究可以明確：(1)西花薊馬在某些地區(qū)能夠成功取代本地種成為優(yōu)勢種；(2)而在某些地區(qū)只能處于劣勢地位。競爭結(jié)果不僅與競爭雙方的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，也與溫度、CO2濃度、寄主植物、取食先后順序、藥劑以及天敵等因素密切相關(guān)。因此，在今后對西花薊馬與其它薊馬或昆蟲種間競爭的研究中，不僅要對競爭雙方的生物學(xué)特性進行研究，還需考慮到各種因素可能對種間競爭結(jié)果造成的影響。

競爭是生態(tài)學(xué)中重要的相互作用，目前有關(guān)種間競爭的研究方法主要有3種：替代設(shè)計(substitution design)、附加設(shè)計(additive design)以及響應(yīng)面設(shè)計(response surface design)方法(Inouye, 2001)。已有很多實驗使用這些方法研究種間競爭和種內(nèi)競爭，其中有關(guān)昆蟲競爭的方法大多數(shù)使用的都是替代設(shè)計或附加設(shè)計方法，而響應(yīng)面設(shè)計方法在研究昆蟲種間競爭的實驗中應(yīng)用較少(Painietal., 2008; Northfieldetal., 2011)。對于替代設(shè)計，每個處理中兩競爭物種的總數(shù)通常保持不變，而每個物種所占比例不同，一般將兩物種的比例設(shè)置為1 ∶0，1 ∶1，0 ∶1，該設(shè)計的缺點在于混淆了種內(nèi)和種間密度變化的影響。附加設(shè)計的方法是一個物種的密度保持不變，而另一物種的密度不斷變化，該設(shè)計由于兩物種總數(shù)量不同，從而不能很好的區(qū)分種內(nèi)競爭和種間競爭的影響。響應(yīng)面設(shè)計能單獨改變每個物種的密度并對競爭進行定量評價，不僅可評價種內(nèi)和種間競爭，同時可推斷在任何密度下的競爭情況(Inouye, 2001)，與前兩種方法相比更加科學(xué)。因此今后在西花薊馬種間競爭的實驗中，可以借鑒該方法以更好地對種間競爭進行研究。

種間競爭最激烈的結(jié)果就是競爭取代(Dennoetal., 1995)。競爭取代不僅將對手淘汰，同時還可通過生態(tài)系統(tǒng)級聯(lián)，導(dǎo)致物種多樣性降低，對整個生態(tài)系統(tǒng)造成影響(Cardinaleetal., 2006)。通過對競爭取代機制的不斷研究，可以更準(zhǔn)確地預(yù)測競爭可能發(fā)生的位置，而且還能減少競爭取代的發(fā)生，同時對于競爭所帶來的負面后果也能夠及時進行管理，對于生態(tài)環(huán)境以及生物多樣的保護具有重要意義。