應(yīng)用環(huán)境篩與生殖力和種群增長(zhǎng)模型研究鐘萼木致瀕因子

郭祥泉，洪偉，涂年旺，鄭經(jīng)池，吳煒，程志強(qiáng)

(1福建省三明市林業(yè)局，福建 三明 365000；2福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；3福建省永安龍頭國(guó)家濕地公園管理中心，福建 永安 366000； 4福建省永安市林業(yè)局，福建 永安 366000；5福建省永安林業(yè)(集團(tuán))股份有限公司，福建 永安 366000)

生物多樣性能增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，森林物種多樣性可提高森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)效益，有效減少或消除自然災(zāi)害，如干旱、洪澇災(zāi)害、局部小氣候危害等，保護(hù)森林物種多樣性能更好的使森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行良性循環(huán)。由于人們對(duì)大量木質(zhì)材料及其衍生物的應(yīng)用，造成許多樹(shù)種的滅絕或處于瀕危狀態(tài)，森林多樣性減少，使森林生態(tài)系統(tǒng)功能減弱，增加了許多自然災(zāi)害，給社會(huì)帶來(lái)巨大的損失。研究瀕危樹(shù)種是為了更好地保護(hù)生物多樣性，以提高森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能，改善人居環(huán)境的生態(tài)安全。對(duì)瀕危樹(shù)種的保護(hù)不應(yīng)是簡(jiǎn)單禁止人為使用或減少人為干擾，使物種去瀕危的最有效方法是通過(guò)人為措施促進(jìn)物種生殖，增加種群數(shù)量。利用林木種群的生態(tài)學(xué)研究物種瀕危因子，可為人工促進(jìn)物種生殖提供更好的研究方向，加速對(duì)物種的保護(hù)與利用[1-4]。鐘萼木(BretschneiderasinensisHemsl.)原分布于長(zhǎng)江流域及以南等省的海拔500～2 000 m中、低山地帶，因具有木材利用、藥用等多用途特性，以及人為干擾與該樹(shù)種生長(zhǎng)習(xí)性，導(dǎo)致該樹(shù)種處于瀕危狀態(tài)[5-14]。目前已有一些學(xué)者對(duì)該樹(shù)種人工繁育等進(jìn)行研究，但該樹(shù)種的種質(zhì)資源缺乏、生長(zhǎng)習(xí)性的遺傳多樣性分化，較大程度限制了人工培育的發(fā)展，對(duì)該樹(shù)種瀕危生態(tài)學(xué)與致瀕危主要原因的研究，能為該樹(shù)種的去瀕危與保護(hù)提供更多可實(shí)施辦法[9-17]。本研究試圖通過(guò)對(duì)該樹(shù)種的瀕危趨勢(shì)與主要引起該物種致瀕因子調(diào)查與分析，以揭示該樹(shù)種在天然更新過(guò)程的生態(tài)習(xí)性，為科學(xué)制定保護(hù)措施與人工栽培提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然條件

試驗(yàn)地分布于福建省永安天寶巖自然保護(hù)區(qū)、福建省閩江源自然保護(hù)區(qū)。福建省永安天寶巖自然保護(hù)區(qū)地處于戴云山西北延伸，為中亞熱帶南部季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，土壤類型為紅黃壤，多數(shù)土層由中厚到深厚，垂直分布為175～1 700 m，多年年均降雨量為1 578 mm，年平均氣溫16 ℃，1月平均氣溫8 ℃，7月平均氣溫28 ℃。福建省閩江源自然保護(hù)區(qū)處于武夷山脈西南，屬中亞熱帶北部季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，氣候溫暖，雨量充沛，四季分明，冬季常有積雪與結(jié)冰。全縣年平均11～17 ℃，日均溫≥10 ℃的年積溫4 800～5 100 ℃，無(wú)霜期260～265 d。全縣年平均降雨量1 720～1 910 mm，年蒸發(fā)量1 347.4 mm。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)調(diào)查

本試驗(yàn)采用設(shè)置方塊標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行調(diào)查，樣地為25.82 m×25.82 m，永安市天寶巖自然保護(hù)區(qū)設(shè)置18個(gè)樣地，建寧閩江源自然保護(hù)區(qū)設(shè)置21個(gè)樣地。鐘萼木的種子較大，自然傳播距離較短，主要分布在種子掉落區(qū)，該樹(shù)種種子是許多動(dòng)物的食物，動(dòng)物搬運(yùn)種子擴(kuò)大種子傳播距離，加大分布范圍。樣地選擇以鐘萼木結(jié)果母樹(shù)為調(diào)查中心點(diǎn)，在結(jié)果母樹(shù)的種子掉落區(qū)設(shè)置調(diào)查樣地，每株母樹(shù)坡上方設(shè)置1個(gè)樣地，在母樹(shù)坡下方設(shè)置2個(gè)樣地，坡上、下方相鄰樣地部分重復(fù)邊界線。在樣地內(nèi)調(diào)查冬季果實(shí)掉落數(shù)量與分布、次年鐘萼木新萌芽的幼苗以及多年生長(zhǎng)的每棵小樹(shù)高、胸徑(或地徑)、年齡，根據(jù)該樹(shù)種芽痕計(jì)算年齡。調(diào)查所在樣地內(nèi)群落的喬木層、灌木層與草本層的主要種類，估算樣地郁閉度、各層物種的蓋度、平均高，按建群種劃分群落類型。樣地調(diào)查選擇在該樹(shù)種種子成熟期種子剛剛脫落不久時(shí)，調(diào)查樣地內(nèi)種子的密度，另?yè)烊∫欢〝?shù)量種子，測(cè)定種子千粒重與發(fā)芽力。6月份調(diào)查種子萌發(fā)后小苗生長(zhǎng)數(shù)量，11月上旬調(diào)查當(dāng)年新萌芽小苗與年末小幼苗保存數(shù)量。分別于2017年11月上旬調(diào)查種子密度與多年生小樹(shù)生長(zhǎng)，2018年的6月中旬與2018年11月上旬調(diào)查當(dāng)年新萌芽小苗與年末小幼苗保存數(shù)量。

2.2 研究方法

本研究應(yīng)用分株編制種群靜態(tài)生命表，應(yīng)用環(huán)境篩分析種群在群落競(jìng)爭(zhēng)中的生存情況；應(yīng)用種子更新編制生殖力表，通過(guò)種子生殖與生殖生態(tài)分析種群增長(zhǎng)力與影響種群增長(zhǎng)的主要因素，應(yīng)用因子變量的線性回歸模型分析影響種群增長(zhǎng)過(guò)程的影響因子，篩選環(huán)境對(duì)該樹(shù)種種群增長(zhǎng)影響的主要因子。

3 結(jié)果與分析

3.1 鐘萼木種子生態(tài)與生殖生態(tài)分析

根據(jù)對(duì)該樹(shù)種的野外調(diào)查與人工培育結(jié)果，人工培育見(jiàn)參考文獻(xiàn)12、13，該樹(shù)種種群天然更新趨于瀕危的主要原因在于種子安全保存、種子的深休眠和當(dāng)年生幼苗生長(zhǎng)保存率。該樹(shù)種種子的千粒重達(dá)700～900 g，屬于大粒種子，富含淀粉，是許多動(dòng)物的越冬食物；種子成熟脫落后在較短時(shí)間段內(nèi)易被多種動(dòng)物作為食物所掠取，被儲(chǔ)藏于某些動(dòng)物的巢穴中，不能被用于天然更新[12-13]。野外調(diào)查結(jié)果表明，天然脫落的種子經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，大部分種子消失，少部分種子被落葉等凋落物覆蓋而被保存下來(lái)。該樹(shù)種種子外殼堅(jiān)硬，具有蠟質(zhì)層，不易透水，屬于生理后熟的深休眠類型，種子需經(jīng)休眠處理才能萌芽或部分萌芽，所以，天然條件下林下自然更新的幼樹(shù)分布量較少[9，12]。利用種子更新生殖編制生殖力表見(jiàn)表1，表內(nèi)的X、lx、mx、lxmx、xlxmx中的X代表存活小樹(shù)年齡，lx代表X年齡時(shí)個(gè)體存活率，mx代表X年齡時(shí)平均每一母樹(shù)林下更新小樹(shù)的存活株數(shù)，R0為種群凈增殖力，rm為內(nèi)稟增長(zhǎng)率，T為世代平均周期，λ為周期增長(zhǎng)率[1-4]。

表1 鐘萼木種群種子生殖力表Table 1 The seed fecundity schedule of Bretschneidera sinensis

由表1可知，該樹(shù)種結(jié)實(shí)有明顯的大小年，1次豐年結(jié)果后會(huì)出現(xiàn)2～4年的小年，該樹(shù)種母樹(shù)結(jié)實(shí)的大小年現(xiàn)象特別顯著，影響種群增長(zhǎng)；種群凈增殖力為5.898 4，內(nèi)稟增長(zhǎng)力為0.849 6，表明凈增殖率很小，種群依靠種子進(jìn)行自我更新，個(gè)體在自然競(jìng)爭(zhēng)中種群不斷變少，自然競(jìng)爭(zhēng)力較弱。

3.2 環(huán)境篩分析

物種在自然進(jìn)化過(guò)程中各自形成一種適宜生存的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，由無(wú)性生殖向有性生殖進(jìn)化有利于物種產(chǎn)生多樣性個(gè)體以適宜不同環(huán)境，使物種在變化環(huán)境中保存下來(lái)。物種生殖機(jī)制與物種個(gè)體生長(zhǎng)機(jī)制共同作用形成的一種適宜生存優(yōu)勢(shì)特性，所形成的生殖機(jī)制與生存機(jī)制成功與適宜生存的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)的量度稱作適合度[1-4]。某一物種在生活史的某一階段中，存在影響或限制物種生存或生殖的環(huán)境因子，限制種群增長(zhǎng)的因子稱為環(huán)境篩，環(huán)境篩是環(huán)境因子強(qiáng)烈篩選物種生活史階段起決定作用的影響因子，用以確定某些因子是某一物種致瀕階段和產(chǎn)生致瀕因子，直接影響物種生存。

鐘萼木為多年生木本植物，采用“空間代替時(shí)間”方法編制靜態(tài)生命表，靜態(tài)生命表的編制內(nèi)容分X表示年齡級(jí)；lx表示X年齡開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；dx表示從X到X+1年齡期的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為X年齡級(jí)的個(gè)體死亡率，qx=dx/lx×1 000；Lx表示從X到X+1年齡期時(shí)的平均存活的個(gè)體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx表示X年齡級(jí)及以上各年齡個(gè)體存活總數(shù)，Tx=lx+lx+1+…；ex表示進(jìn)入X年齡級(jí)個(gè)體的平均生命期望，ex=Tx/lx；ax表示X年齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的實(shí)際存活數(shù)；Kx表示種群消失率，Kx=lnlx-lnlx+1，根據(jù)調(diào)查結(jié)果編制的靜態(tài)生命表，見(jiàn)表2[1-4]。

表2 鐘萼木靜態(tài)生態(tài)表Table 2 The static life table of Bretschneidera sinensis

由表2可知，靜態(tài)種群生命表可以分析物種在生命史中出現(xiàn)的個(gè)體死亡率或消失率較高階段，在高死亡率或消失率階段就是受環(huán)境影響較大的時(shí)期，該時(shí)期就是受環(huán)境篩強(qiáng)烈作用階段，物種自我更新的缺失或受環(huán)境作用的結(jié)果。鐘萼木的死亡率或消失率高的階段，該物種種群消失率階段在第1、2年。主要是種子不能處于安全狀態(tài)下進(jìn)行自我更新、種子深度休眠與幼苗期存活率低的影響，種子由母樹(shù)脫落后，大量種子在休眠狀態(tài)下被某些動(dòng)物作為食物而消失，使該樹(shù)種缺少足夠多種子數(shù)量來(lái)完成天然更新。根據(jù)人工培育結(jié)果，該樹(shù)種種子屬于深度休眠類型，幼苗期生長(zhǎng)易受病蟲(chóng)害危害，在自然條件下，幼苗保存率低于人工培育，天然更新幼樹(shù)保存率較低[12-13]。該樹(shù)種在第1、2年生幼樹(shù)生長(zhǎng)階段，受環(huán)境因子如病蟲(chóng)害、水分、光照及動(dòng)物的干擾而消失，該階段是該樹(shù)種種群消失的重要階段，改善該樹(shù)種在第1、2年生長(zhǎng)階段的環(huán)境因子，可有效提高幼樹(shù)保存率，促進(jìn)種群的增長(zhǎng)。

3.3 鐘萼木種群生長(zhǎng)過(guò)程中關(guān)鍵因子分析

種群增長(zhǎng)過(guò)程受種群結(jié)構(gòu)、種群發(fā)育和環(huán)境因子等綜合影響，根據(jù)野外調(diào)查與人工培育的觀察結(jié)果，篩選了影響鐘萼木生物量增長(zhǎng)(Y)的幾個(gè)主要因子，郁閉度(X1)、植被蓋度(X2)、土壤濕度(X3)、坡度(X4)、種群密度(X5)、種群年齡(X6)，前4個(gè)因子為定性因子，定性因子根據(jù)不同強(qiáng)度分成3個(gè)水平進(jìn)行量化處理，種群密度與種群年齡為定量因子[1-4]。根據(jù)影響種群生物量增長(zhǎng)因子的相關(guān)數(shù)據(jù)，定性因子見(jiàn)表3。

表3 不同定性因子量化值Table 3 The quantity value of the different qualitative factor

由表3可知，經(jīng)DPSS10版軟件處理，種群生物量增長(zhǎng)與各因子變量的線性回歸模型如下：

Y=-2.872 4+0.265 7X1+0.587 9X2-0.405 7X3-0.478 2X4+0.287 9X5+0.157 8X6

R2=0.987 8(n=8，P<0.01)

回歸模型的相關(guān)系數(shù)R2為0.987 8，達(dá)顯著水平，表明方程模擬適用[12]。種群生物量增長(zhǎng)與各因子變量的偏相關(guān)系數(shù)都達(dá)到極顯著水平，根據(jù)各偏相關(guān)系數(shù)值大小排序?yàn)榉N群年齡(r=0.992 1)>郁閉度(r=0.987 6)>土壤濕度(r=0.964 5)>植被蓋度(r=0.954 2)>種群密度(r=0.922 8)>坡度(r=0.915 8)。根據(jù)調(diào)查與前期研究發(fā)現(xiàn)，該物種生長(zhǎng)過(guò)程，早期在林下自然更新的小樹(shù)不易生長(zhǎng)側(cè)枝，許多小樹(shù)生長(zhǎng)至10多米高才有少數(shù)側(cè)枝，人工培育小樹(shù)要生長(zhǎng)2.0 m以上才開(kāi)始出現(xiàn)側(cè)枝生長(zhǎng)[11]。調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)30多年個(gè)體，樹(shù)高僅10多米、胸徑小于10 cm，側(cè)枝小而少或未有側(cè)枝生長(zhǎng)，也未見(jiàn)開(kāi)花結(jié)果。能進(jìn)行結(jié)果繁殖的個(gè)體樹(shù)齡都較大，當(dāng)樹(shù)冠處于林分上層或亞林層狀態(tài)下才能有效開(kāi)花結(jié)果，該樹(shù)種的開(kāi)花結(jié)果年齡明顯影響種群增長(zhǎng)。該樹(shù)種所處林分類型直接影響結(jié)果母樹(shù)的初始結(jié)果年齡與結(jié)果數(shù)量，群落中優(yōu)勢(shì)種群郁閉度大，抑制該樹(shù)種個(gè)體生長(zhǎng)，個(gè)體間空間競(jìng)爭(zhēng)加劇，使結(jié)果母樹(shù)分枝少，冠幅小，受光面積小，導(dǎo)致母樹(shù)結(jié)果量少，影響種群增長(zhǎng)；土壤濕度影響種子在冬季的催芽與休眠處理，影響次年種子萌發(fā)，冬季降雨量影響土壤濕度，直接影響種子的催芽處理。植被蓋度影響更新小樹(shù)的生長(zhǎng)，延遲種群初始結(jié)果年齡。種群密度與坡度影響種子的分布密度，從而影響種群增長(zhǎng)。在自然條件下，該物種的生長(zhǎng)特性與結(jié)果初始年齡極大的限制了種群的增長(zhǎng)，通過(guò)主要影響因子分析研究，可以通過(guò)人工促進(jìn)改變?cè)摌?shù)種種群增長(zhǎng)方式。認(rèn)為天然保護(hù)，較難使該樹(shù)種種群得到較快增長(zhǎng)，人工培育能有效促進(jìn)該樹(shù)種的種群增長(zhǎng)，目前受種質(zhì)資源影響與人工繁殖的技術(shù)限制，大量人工培育還受限制。

4 小結(jié)

一個(gè)樹(shù)種處于瀕危狀態(tài)是由內(nèi)在的生物學(xué)特性、生態(tài)習(xí)性以及外在的人為干擾等因子綜合作用的結(jié)果，通常一個(gè)樹(shù)種易導(dǎo)致瀕危狀態(tài)與他的天然更新能力有極大關(guān)系，特別的更新模式是一個(gè)物種易產(chǎn)生瀕危的重要原因[1，5，6]。鐘萼木是一種單科單屬的孑遺樹(shù)種，生長(zhǎng)特性、天然更新能力都存在獨(dú)特性，它的生長(zhǎng)特性與人為的干擾使該樹(shù)種處于瀕危狀態(tài)[5，6，9]。

根據(jù)不同分布點(diǎn)調(diào)查結(jié)果，在人為活動(dòng)較頻繁的分布點(diǎn)，小樹(shù)保存數(shù)比較少，人為干擾多的地方種群數(shù)量隨著時(shí)間延長(zhǎng)林分小樹(shù)保存數(shù)量明顯少于未受干擾的分布點(diǎn)，人為因子的作用極大的影響種群增長(zhǎng)。

根據(jù)作者等對(duì)該樹(shù)種人工培育研究結(jié)果，種子采用赤霉素處理再進(jìn)行層積催芽可較好的解除休眠，種子有較好的發(fā)芽效果，研究見(jiàn)參考文獻(xiàn)9、12、13。人工培育1年生苗木的生長(zhǎng)表現(xiàn)顯著的高生長(zhǎng)性狀遺傳多樣性與早期的生長(zhǎng)分化，具體見(jiàn)文獻(xiàn)18、19。生長(zhǎng)類型權(quán)重表現(xiàn)為平均值及相鄰2個(gè)生長(zhǎng)類型權(quán)重比例占全部的85%以上，較好生長(zhǎng)類型約占5%～6%，優(yōu)良生長(zhǎng)類型少于1%[16-17]。多年生人工培育的個(gè)體表現(xiàn)為2.0 m以下主干基本不分枝，平均年高生長(zhǎng)量約在40～50 cm，優(yōu)良個(gè)體高年生長(zhǎng)量可達(dá)1.0 m[11]。人工造林3年后生長(zhǎng)分化與優(yōu)良個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)為好的遺傳品質(zhì)個(gè)體具有速生效果，有潛在的栽植價(jià)值，具體見(jiàn)文獻(xiàn)16、17、20。

鐘萼木致瀕成因是內(nèi)在與外在因素作用的結(jié)果，內(nèi)在因子主要包含生殖能力、生殖模式、抗逆性、競(jìng)爭(zhēng)能力等；外在因素主要包含環(huán)境條件、人為干擾等。種子的深休眠與幼樹(shù)的抗逆性差是該樹(shù)種的內(nèi)因產(chǎn)生結(jié)果，種子安全島缺失是外在因子影響的結(jié)果，內(nèi)外因子綜合結(jié)果降低了該樹(shù)種天然更新能力。通過(guò)編制種子更新生殖力表，應(yīng)用環(huán)境篩分析種群在群落競(jìng)爭(zhēng)中的生存競(jìng)爭(zhēng)力，分析種子生殖與生殖生態(tài)對(duì)種群增長(zhǎng)力與影響種群增長(zhǎng)的主要因素，認(rèn)為該樹(shù)種幼樹(shù)第1、2年生長(zhǎng)環(huán)境條件對(duì)幼樹(shù)生長(zhǎng)產(chǎn)生較大影響，種子休眠、安全島缺失、種子深休眠抑制種子萌發(fā)等導(dǎo)致該物種種群增長(zhǎng)力差，使種群在自然競(jìng)爭(zhēng)中處于弱勢(shì)狀態(tài)，是瀕危的重要原因。

由生境因子與種群動(dòng)態(tài)增長(zhǎng)模式研究表明，對(duì)種群增長(zhǎng)產(chǎn)生影響的因子為種群年齡>郁閉度>土壤濕度>植被蓋度>種群密度>坡度；該樹(shù)種種群結(jié)實(shí)年齡對(duì)種群增長(zhǎng)影響最大，該樹(shù)種在天然更新過(guò)程，幼樹(shù)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，許多30多年生個(gè)體胸徑生長(zhǎng)還不到10.0 cm，沒(méi)有分生側(cè)枝或少分生側(cè)枝，樹(shù)冠很小，處于林分下層，不能開(kāi)花結(jié)果進(jìn)入生殖階段，生活史較其他鄉(xiāng)土樹(shù)種要長(zhǎng)許多，許多結(jié)果母樹(shù)年齡都是百年以上，且該樹(shù)種結(jié)果大小年明顯，間隔期通常都達(dá)2～4年，顯著影響自然繁殖更新。生活史長(zhǎng)、結(jié)實(shí)年齡大及結(jié)實(shí)大小年顯著是樹(shù)種的內(nèi)因，該樹(shù)種所處林分郁閉度、土壤濕度、植被蓋度、種群密度、坡度是外在環(huán)境因子，二者共同作用影響種群增長(zhǎng)。

經(jīng)內(nèi)外因子研究結(jié)果表明，該樹(shù)種內(nèi)在影響因子作用是主要的，內(nèi)在因子還造成現(xiàn)有種質(zhì)資源的缺乏，使人工培育的快速發(fā)展受到限制。該樹(shù)種無(wú)性繁殖屬于難生根、萌芽少的樹(shù)種，給無(wú)性繁殖帶來(lái)困難。