張含含,秦永旗,王秀敏,劉云潔,馬長明
(1河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000;2河北海涯園林綠化工程有限公司,河北 石家莊 050035;3保定市農(nóng)業(yè)生態(tài)園管理處,河北 保定 071000)
水是樹木賴以生存的生活條件,明確樹木蒸騰耗水機(jī)制,準(zhǔn)確掌握樹木需水量,有利于實(shí)現(xiàn)在干旱地區(qū)有效控制樹木需水量達(dá)到最大生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。樹干液流是表征樹木耗水的有效指標(biāo),是植物進(jìn)行蒸騰作用所產(chǎn)生蒸騰拉力形成的樹木水分流動(dòng)過程。它在土壤—樹木—大氣連續(xù)體之間形成水分運(yùn)輸路徑,并為植物正常生理活動(dòng)提供重要基礎(chǔ)。因此,樹干液流成為分析樹木耗水特性、研究樹木水分傳輸機(jī)理的關(guān)鍵指標(biāo)之一[1]。
熱技術(shù)法是測定樹干液流的主要方法之一,包括熱脈沖、熱平衡、熱擴(kuò)散。對(duì)于樹干液流的瞬時(shí)變化以及較小的液流,熱脈沖不能準(zhǔn)確測量,這種方法可能更適合于量化絕對(duì)液流量;熱平衡法常用于測量直徑較小的樹干,由于植物組織熱儲(chǔ)存的影響,對(duì)液流測量誤差較大[2];熱擴(kuò)散探針法(Thermal dissipation probe-TDP)是法國科學(xué)家Granier經(jīng)試驗(yàn)后得到的關(guān)于測定樹干液流的方法,因其具有測量結(jié)果相對(duì)可靠,操作簡單,成本低[3],并且能顯示出相對(duì)較高的測量值與參考值之間的線性關(guān)系[2],以及在樹木自然狀態(tài)時(shí)進(jìn)行測量,基本不影響樹木的正常生長等優(yōu)點(diǎn),目前應(yīng)用最為廣泛[4-6]。但近年來不少學(xué)者開始對(duì)TDP樹干液流測定的精準(zhǔn)性提出質(zhì)疑[7],如TDP在小榛木上測算出相對(duì)誤差約為-60%[8];在葡萄中計(jì)算出的液流誤差為-26%[9];刺槐的誤差在80%以上[10],為了減小誤差,需要找到誤差來源并進(jìn)行評(píng)估、分析,進(jìn)而準(zhǔn)確測出液流速率。
邊材是位于活的樹木中運(yùn)輸水分、機(jī)械支持、貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的外面部分。由Granier經(jīng)驗(yàn)公式可知,邊材面積(AS)是準(zhǔn)確測定樹干液流的主要因素之一。使用TDP測定液流時(shí),需要在無損傷樹木的前提下確定橫截面積,這為邊材面積的確定帶來誤差。邊材面積可以根據(jù)胸徑和其擬合的函數(shù)關(guān)系確定[11,12];Bush等人通過高壓將一種紅色染料注入木質(zhì)部中來確定邊材面積,但一部分染料分子可能會(huì)堵塞導(dǎo)管,由于橫向液流和染料的擴(kuò)散會(huì)浸入不導(dǎo)水的導(dǎo)管中,從而導(dǎo)致錯(cuò)誤計(jì)算,由此這種方法不能保證測算邊材面積的準(zhǔn)確性[13];確定邊材面積常用的方法是以生長錐鉆取木芯[11,14-16]。
木材導(dǎo)管長度、直徑大小以及化學(xué)組成對(duì)樹干液流有顯著的影響[17-18]。Carlquist認(rèn)為二者存在密切關(guān)系,莖中的導(dǎo)管呈彎曲或螺旋形與木質(zhì)部縱軸平行排列,使得水分實(shí)際運(yùn)輸?shù)木嚯x比測得的莖的長度要大[19-20]。有研究表明,木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)乃峙c導(dǎo)管直徑的4次方成正比,即導(dǎo)管直徑越大,導(dǎo)管的輸水效率越高[17]。紋孔也是水分與營養(yǎng)物質(zhì)交換的主要通道,對(duì)于木材的液體滲透有很大的影響,而且紋孔的數(shù)量也會(huì)影響樹木的水分運(yùn)輸[21]。
有研究發(fā)現(xiàn)不同管孔類型的樹種水力功能特征存在明顯區(qū)別,環(huán)孔材的導(dǎo)管管腔直徑更大、導(dǎo)管更長,莖段的導(dǎo)水率都相對(duì)較高(邊緣顯著);木質(zhì)部組織水平上的解剖結(jié)構(gòu)特征與紋孔水平上的解剖結(jié)構(gòu)特征存在著顯著的協(xié)同關(guān)系,主要表現(xiàn)在導(dǎo)管長度越長、直徑越大,其導(dǎo)管壁上的紋孔開口面積越大[22]。盡管散孔材導(dǎo)管密度顯著高于環(huán)孔材,但環(huán)孔材導(dǎo)管的直徑遠(yuǎn)大于散孔材導(dǎo)管的直徑[23]。在酸棗的莖解剖構(gòu)造中,導(dǎo)管形狀較均一,在邊材解剖構(gòu)造中其脆性指數(shù)和相對(duì)輸導(dǎo)率較低,且在干旱季節(jié)能維持較高的液流速率[24];落葉松無孔材管胞壁上存在著大量的閉塞紋孔,但紋孔膜上沉積著膜狀物質(zhì),影響水分的流動(dòng),對(duì)其進(jìn)行蒸汽爆破處理后,塞緣斷裂,打開閉塞紋孔,液體可通過紋孔口流動(dòng)[25]。若破壞木材內(nèi)部的紋孔結(jié)構(gòu),使紋孔間的紋孔塞脫落,即可增強(qiáng)水分的擴(kuò)散能力,但木材水分的擴(kuò)散方式主要是相鄰細(xì)胞的連續(xù)遷移與細(xì)胞腔之間通過細(xì)胞壁的遷移路徑,且木材內(nèi)部的紋孔數(shù)量較少,所以木材細(xì)胞壁間的紋孔數(shù)量與木材內(nèi)部的水分傳輸能力呈現(xiàn)弱的正相關(guān)[26]。NaOH對(duì)杉木進(jìn)行抽提處理時(shí),發(fā)現(xiàn)NaOH溶解了具緣紋孔上的沉積物質(zhì),一部分阻塞的紋孔被打開,木材心材的吸濕平衡含水率增大[27]。
1.3.1 不同方位樹干液流的差異 樹干液流在不同方位表現(xiàn)出不同的液流速率,晉西黃土區(qū)蘋果樹不同方位的液流存在顯著的差異,液流速率大小表現(xiàn)為:北側(cè)>南側(cè)>東側(cè)>西側(cè)[28];在毛白楊不同方位的液流速率中也得出了相同的結(jié)論:西側(cè)液流速率與其他3個(gè)方位存在明顯差異[29]。有報(bào)道發(fā)現(xiàn)西伯利亞落葉松、沙地樟子松、沙地赤松均表現(xiàn)出南側(cè)樹干液流速率高,棗樹北側(cè)樹干液流速率高,而旱柳與小葉楊方位差異關(guān)系不顯著,或隨季節(jié)變化而變化[30-34]。不同方位的液流速率可能與樹干木質(zhì)部結(jié)構(gòu)有關(guān),不同方位的木質(zhì)部導(dǎo)水率與導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度具有顯著差異性,從而為不同方位的樹干液流提供一種解釋[35]。除了木質(zhì)部結(jié)構(gòu)外,還有可能與研究對(duì)象所處的地理位置、氣象因子、立地條件、栽植模式等環(huán)境因子有關(guān)[29]。
1.3.2 不同徑向深度差異 由于樹干木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的差異,樹干液流在徑向上分布不均勻。樹干結(jié)構(gòu)與空氣飽和水氣壓差、土壤含水量、干濕變化及季節(jié)交替有關(guān),因此不同徑向樹干液流也會(huì)受到影響[36-38]。隨著徑向深度的增加,四川山礬樹干液流呈單峰型分布,最大液流在形成層10~30 mm之間,杉木樹干液流在形成層30~50 mm處最大[39],青海云杉和棗樹樹干液流在形成層20 mm處最大[40];黃土區(qū)刺槐和遼東櫟廣西地區(qū)尾巨桉樹干液流均隨徑向深度增加而遞減[41-42];民勤綠洲二白楊樹干液流速率大小為:30 mm>20 mm>5 mm>80 mm[43];在徑向液流密度與木材解剖結(jié)構(gòu)(散孔材與環(huán)孔材)差異的試驗(yàn)中,通過測定液流密度檢驗(yàn)方程的穩(wěn)定性,發(fā)現(xiàn)其中大多數(shù)樹種存在差異。此外,由擴(kuò)展公式導(dǎo)出的參數(shù)被解釋為描述不同樹種特異性的徑向液流模型,并根據(jù)液流徑向密度的復(fù)雜性增加參數(shù),綜合確定不同樹種的蒸騰量[12]。
樹干液流速率的測定是通過2個(gè)探針的溫差實(shí)現(xiàn)的,插在莖干上面的探針使用恒定電流加熱,下面的探針作為對(duì)照。當(dāng)樹木邊材的熱量傳導(dǎo)隨莖流速度的增加而增加時(shí),邊材的熱擴(kuò)散也隨之提高,從而導(dǎo)致熱源溫度的降低。當(dāng)莖流速度為零時(shí),2個(gè)傳感器之間的溫差最大。一般情況下最大溫差(△Tmax)出現(xiàn)在夜間,由于夜間氣孔處于開放狀態(tài)以及一些環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng),導(dǎo)致夜間仍存在明顯的液流活動(dòng)。但由于夜間液流占全天的比例相對(duì)較少,因此之前的研究很少考慮或者直接忽略夜間液流的影響,通常假設(shè)在黎明前樹干液流量為零,以此條件下的△Tmax用于日間液流速率的計(jì)算。隨著監(jiān)測技術(shù)的進(jìn)步,越來越多的研究表明,大多數(shù)植物存在夜間液流現(xiàn)象,致使測定的液流速率比真實(shí)值要低[44]。目前采用最多的是以1天中最大的溫差值作為△Tmax[45-48];遲琳琳和黨宏忠等以10 d為1個(gè)周期,采用2次回歸的方法確定最大溫差[14,49];有研究表明,△Tmax會(huì)發(fā)生連續(xù)幾天的周期性變化,這可能與加熱探針附近木質(zhì)部熱傳導(dǎo)特性有關(guān)[50];但是還沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)確定△Tmax,使得計(jì)算出的樹干液流出現(xiàn)一定程度的誤差。新舊探針測得的最大溫差也存在一定的差異,研究發(fā)現(xiàn)新探針測得的△Tmax大于已經(jīng)使用過的探針測得的△Tmax[51];同一樹木在水分脅迫下測得的△Tmax也會(huì)比水分充足情況下測得的△Tmax大[52],因此,△Tmax也不一定是被低估了,也有可能與新舊探針的選擇以及植物體內(nèi)水分狀況有關(guān)?!鱐max也會(huì)隨環(huán)境溫度、液流速率的變化而變化,且在晝夜溫差較大的地區(qū),△Tmax的確定也可能會(huì)存在一定的誤差。
自然溫差是TDP法測定植物液流速率準(zhǔn)確與否的關(guān)鍵因素,尤其在干旱半干旱地區(qū),能夠記錄到樹木明顯的自然溫差[53]。試驗(yàn)地不同天氣狀況和樹木邊材的熱擴(kuò)散率及其相對(duì)值,都會(huì)產(chǎn)生自然溫差。這是因?yàn)闃淠驹诎滋旆e聚大量的熱量并在夜間延遲返回,提高了自然溫差。自然溫差還與不同的日照、探針安裝的方位角等因素有關(guān)。此外加熱探針會(huì)對(duì)樹干木質(zhì)部造成損傷,因此不同樹種木質(zhì)部的導(dǎo)熱系數(shù)也會(huì)影響到自然溫差。目前有人研究了樺木導(dǎo)熱系數(shù)隨溫度、密度、孔隙度和各向異性的變化規(guī)律[54];分析了松木在橫紋方向上,不同含水率隨導(dǎo)熱系數(shù)的影響[55-56];探索了溫度和熱流方向與木材導(dǎo)熱系數(shù)之間的相關(guān)性[57];俄羅斯落葉松木材導(dǎo)熱系數(shù)隨含水率、溫度的變化而變化[58]。
Do等人則明確指出當(dāng)自然溫差≥0.2 ℃時(shí),會(huì)造成較大的誤差。如果不進(jìn)行自然溫差校正,則很容易出現(xiàn)計(jì)算錯(cuò)誤[59]。而間斷加熱模式下,自然溫差對(duì)TDP測定的影響較小,可有效提高熱擴(kuò)散探針進(jìn)行液流測定的精確度[60]。Lubczynski等人研究表明,經(jīng)過間斷加熱模式校正的液流速率與真實(shí)值的誤差在 20%以內(nèi)[53],Nourtier等人也指出最大誤差減少了4倍。在散孔材樹種中自然溫差均在0.2 ℃以下,由此造成的誤差可忽略不計(jì),但在液流速率較小的夜間及凌晨,自然溫差均在0.2 ℃以上,因此自然溫差對(duì)于夜間液流速率有著重要的意義[61]。
造成TDP法測定液流速率的誤差還可能與插入樹干探針造成的傷口有關(guān),由于探針與邊材接觸時(shí)間較長,加熱探針?biāo)诘哪举|(zhì)部會(huì)出現(xiàn)熱損傷,木材的導(dǎo)熱性和探針的靈敏度降低,從而導(dǎo)致了液流速率被低估[3]。Wiedemann等人在熱擴(kuò)散探針造成的傷口對(duì)液流速率影響的研究中發(fā)現(xiàn),由于加熱探針周圍傷口的影響,山毛櫸和橡樹的液流速率分別被低估了21.4%和47.5%,并且隨著測量時(shí)間的增長對(duì)加熱探針造成的熱損傷更嚴(yán)重,會(huì)對(duì)液流測量的精度也逐步降低[62]。而傷口區(qū)域大于鉆孔的面積也可能低估液流[63]。熱擴(kuò)散法中加熱探針造成的傷口軸向延伸遠(yuǎn)大于熱脈沖法,而加熱探針周圍的損傷可能會(huì)由于凝膠的積累、酪蛋白的形成以及細(xì)胞壁的增厚進(jìn)而降低了水力傳導(dǎo)性和熱傳遞[64-67]。由于不同尺寸的探針和加熱采用不同的電壓也會(huì)導(dǎo)致木材的物理特性發(fā)生較大的變化,加劇了熱損傷對(duì)液流速率的影響。
整樹稱重法和室內(nèi)離體莖段稱重法是驗(yàn)證TDP測算誤差校正效果的重要方法。整樹稱重法是用防輻射膜進(jìn)行包裹,在密閉的環(huán)境下進(jìn)行稱重,同步采用熱擴(kuò)散探針計(jì)算液流通量,將所得的蒸騰速率和液流速率進(jìn)行對(duì)比,分析結(jié)果是否有差距[68]。該方法可以保證樹木在自然生長的狀態(tài)下進(jìn)行測定,具有操作簡單、快捷等優(yōu)點(diǎn)。使用該方法得出的毛白楊液流相比蒸騰速率僅降低了3.4%,具有較強(qiáng)的說服力。但是在操作過程中由于機(jī)械損傷影響邊材導(dǎo)管處導(dǎo)熱性,以及木質(zhì)部不同徑向深度液流速率分布不均勻等原因,對(duì)液流速率的測定造成誤差[69]。室內(nèi)離體莖段稱重法是將截取的莖段兩端用潮濕的紗布包扎,再用塑料膜整體纏上,在試驗(yàn)開始前放在清水中浸泡1 d。按照相應(yīng)的尺寸和規(guī)格,制作硅膠管和橡皮管,將莖段放入硅膠管內(nèi),在莖段上安裝熱擴(kuò)散探針,再用粘合劑封住,并與馬氏瓶相連接。通過施加一定的壓力使莖段流出水分,再使用天平稱重計(jì)算出液流通量[70]。該試驗(yàn)條件可控,減少了操作誤差和外界影響,校正的公式比Granier原始公式誤差較小,具有較高的可靠性。由于該試驗(yàn)切割樹干是在空氣中進(jìn)行,很有可能導(dǎo)致木質(zhì)部形成栓塞,影響真實(shí)值[71-72]。
Pasqualotto等將被監(jiān)測的莖先從基部切下,將熱擴(kuò)散探針安裝在樹上,再將歐洲榛浸泡在水容器中,使用高精度流量計(jì)與另一個(gè)水容器相連,同步記錄使用TDP傳感器與采用高精度液體流量計(jì)的電子電位儀系統(tǒng)測量的參考吸水量,并進(jìn)行比較。原始的Granier校正公式低估了樹木有效蒸騰量(相對(duì)誤差約為-60%),運(yùn)用新方法提高了測量精度,誤差在4%左右。造成誤差的原因與液流徑向分布有關(guān),為此需要對(duì)該樹種的木質(zhì)部徑向解剖進(jìn)行分析[8]。
蒸滲儀法是在盛土容器中觀測土壤水分的動(dòng)態(tài)變化,可以測量裸土蒸發(fā)量、植物蒸騰量、潛在蒸騰量,為植物蒸騰耗水提供依據(jù)。靈敏的蒸滲儀在1 h內(nèi),可以準(zhǔn)確測定林冠層以下小型植被的蒸騰耗水量。但由于該法必須將植被及其根系土壤置于容器內(nèi), 當(dāng)蒸散損失水量遠(yuǎn)小于樹木與土壤的重量時(shí), 誤差較大, 而且隨樹形的增大, 對(duì)設(shè)備的要求較高, 但是儀器成本過高限制了對(duì)樹木蒸騰耗水的生理的解釋[73]。
由于TDP測定樹干液流存在不同程度的誤差,進(jìn)而不能準(zhǔn)確得出林木蒸騰耗水量,為此越來越多的學(xué)者進(jìn)行Granier經(jīng)驗(yàn)公式系數(shù)的校準(zhǔn)。Sun等使用Granier原始公式系數(shù)(α為0.011 9,β為1.231)實(shí)際液流累積量與估計(jì)值的差異在9%到55%之間,其中在火炬松中高估55%,美洲黑楊中低估34%。使用校正系數(shù),美洲黑楊α為0.012 1、β為1.141;白橡樹α為0.012 8、β為1.470;美國榆樹α為0.027 2、β為2.572;短葉松α為0.010 1、β為1.303;火炬松α為0.009 7、β為1.336。液流估計(jì)值在這5個(gè)樹種中誤差從1降到4%,在北美楓香(α為0.012 4,β為1.115)中誤差降到8%[74]。Fuchs等對(duì)5個(gè)樹種用Granier的原始校準(zhǔn)系數(shù)計(jì)算時(shí),所有的TDP探針都低估了23%~45%的通量密度,且偏差隨著通量率的增加而增大。使用12 mm的加熱探針得到的校正系數(shù)α與原始公式?jīng)]有差異(P=0.301),系數(shù)β與經(jīng)驗(yàn)公式差異顯著(P=0.014),在按物種級(jí)別估計(jì)和跨物種匯總數(shù)據(jù)時(shí)使用TDPUP和TDPlong系統(tǒng)中得到的參數(shù)估計(jì)值都在相似的范圍內(nèi),但在所有情況下,至少有1個(gè)參數(shù)明顯偏離了Granier經(jīng)驗(yàn)公式中的原始值[75]。在Rubilar等研究中,使用Granier原始公式對(duì)2年生藍(lán)桉的樹干液流密度進(jìn)行量化,對(duì)比Granier原始公式和在36 h內(nèi)使用全樹電位計(jì)的物種特質(zhì)性進(jìn)行校準(zhǔn),研究表明,Granier原始公式明顯低估了藍(lán)桉的樹干液流,同時(shí)也低估了夜間蒸騰作用,使用校準(zhǔn)后的參數(shù)α=0.038 5、β=1.245進(jìn)一步提高了液流速率的測定[76]。
采用熱擴(kuò)散探針法測算出的液流存在相應(yīng)的誤差,導(dǎo)致低估或者高估樹木的水分消耗,因此,需要從多方面提高樹干液流的測算精度。(1)校正方法的選擇:應(yīng)盡可能地保證樹木在自然狀態(tài)下監(jiān)測,減少人為干擾的因素。如高精度流量計(jì)和大型蒸滲儀,可以在樹木正常生長下測定,準(zhǔn)確得出蒸騰量。(2)測算誤差形成機(jī)制研究:對(duì)于不同材性的樹種,需要對(duì)木材解剖構(gòu)造進(jìn)一步研究,防止樹木本身的構(gòu)造對(duì)液流的影響。對(duì)于測量本身的誤差,找到誤差來源,減少誤差的產(chǎn)生。