李燕萍 李艷婷 徐莉娜

摘 要：環(huán)境條件和營養(yǎng)因素對食用菌的生長至關(guān)重要。該文就食用菌在生長過程中所涉及到的環(huán)境條件（溫度、水分、基質(zhì)的pH值、光照、氧氣）與營養(yǎng)條件（碳源、氮源、能源、無機(jī)鹽、生長因子、維生素）進(jìn)行了分析，旨在探討環(huán)境條件與營養(yǎng)因素對食用菌生長的作用、作用機(jī)理及各因素之間的相互作用。研究結(jié)果可為食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)指導(dǎo)，亦指明了食用菌生產(chǎn)中環(huán)境因子的研究方向。

關(guān)鍵詞：食用菌;環(huán)境因子;生長發(fā)育

中圖分類號 S63 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）03-0039-03

Abstract： Environmental conditions and nutritional factors are crucial to the growth of edible fungi. In this paper， the edible fungus involved environmental conditions （temperature， moisture， pH， light， oxygen） and nutritional conditions （carbon source， nitrogen source， inorganic salt， growth factor， vitamin） was analyzed， aimed to explore the relationship of environment conditions and nutrition factors for the growth of edible fungi， mechanism of action and interaction between various factors. This study could provide theoretical basis and scientific guidance for the development of edible fungus industry， and also pointed out the research direction of environmental factors in edible fungus production.

Key words： Edible fungi; Environmental factor; Growth and development

食用菌是一類具有大型可食子實(shí)體的高等真菌的統(tǒng)稱。食用菌栽培在世界范圍內(nèi)歷史久遠(yuǎn)，我們自改革開放以來開始大幅發(fā)展?，F(xiàn)今，我國食用菌產(chǎn)值僅次于糧、棉、油、果、菜，產(chǎn)量居世界第1位[1-2]。我國地域幅員遼闊、自然環(huán)境復(fù)雜、生態(tài)多樣、自然資源豐富，無論是野生菌物還是人工培育菌物，都居于世界前列，對于促進(jìn)農(nóng)產(chǎn)品外貿(mào)具有重要意義[3-5]。在我國，食用菌生產(chǎn)主要以傳統(tǒng)家庭為單位，以分散模式為主，這樣的種植模式直接導(dǎo)致產(chǎn)品質(zhì)量不一、產(chǎn)量不一、品種不一[6]，導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)發(fā)展停滯不前、經(jīng)濟(jì)效益不顯著。近些年來，隨著分子生物學(xué)、生物工程以及大健康產(chǎn)業(yè)興起與發(fā)展，食用菌的營養(yǎng)價(jià)值、生理作用、代謝機(jī)制不斷被揭示，其生態(tài)環(huán)境倍受重視，食用菌生長過程中所受到的生物因子與非生物因子的影響，愈來愈受到眾多學(xué)者的關(guān)注[7]。

食用菌屬真菌界，與動(dòng)物界、植物界并行存在于自然界中，因此食用菌的生長條件類似于動(dòng)植物。依據(jù)營養(yǎng)種類的不同，食用菌生長所需的營養(yǎng)要素主要有：碳源、氮源、能源、無機(jī)鹽、生長激素等;環(huán)境條件主要有溫度、水分、氧氣、基質(zhì)pH值、光照、CO2等[8-9]。不同屬種的食用菌，其菌絲體和子實(shí)體生長所需的營養(yǎng)條件和環(huán)境條件不一樣[10-11]。為此，本文就環(huán)境條件和營養(yǎng)元素對食用菌生長發(fā)育的影響進(jìn)行了分析，旨在為下一步開發(fā)利用食用菌資源提供理論指導(dǎo)。

1 環(huán)境條件

1.1 溫度 溫度對食用菌生長發(fā)育的影響最大。其菌絲體生長溫度相近，但子實(shí)體生長發(fā)育所需溫度的差異較大。依據(jù)子實(shí)體生長所需溫度的不同，食用菌分為高溫型（如靈芝）、中溫型（如木耳）和低溫型（如蟲草）三大類。王再明[12]對8種不同食用菌菌絲的最適溫度進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，8株菌種菌絲的最適生長溫度不同，杏鮑菇、秀珍菇菌、蟹味菇、雞腿菇、茶樹菇均為25℃;靈芝和黑平菇為27℃;金針菇所需溫度最低，為22℃。劉秀明等[13]對白靈側(cè)耳菌生長溫度進(jìn)行了耐性檢測，結(jié)果表明，當(dāng)?shù)蜏貫?℃、高溫為35℃時(shí)，其菌絲體內(nèi)的生物活性酶種類和含量會(huì)隨著溫度的變化而變化，這可能是因?yàn)闇囟鹊淖兓绊懥嗣傅幕钚浴Ｓ袌?bào)道稱，食用菌子實(shí)體的萌發(fā)需要溫差刺激[14]。

1.2 水分 水分是機(jī)體細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要的組成部分，機(jī)體吸取營養(yǎng)需要水分參與，同時(shí)水分也是機(jī)體新陳代謝的產(chǎn)物。食用菌生長過程中需要大量的水分，全靠培養(yǎng)料提供[14]。研究表明，食用菌菌絲體生長最適含水量在60%～65%。有研究稱，當(dāng)含水量較低時(shí)，平菇的菌絲體生長和子實(shí)體萌發(fā)都會(huì)受到不同程度的影響[15-18]。

1.3 空氣條件 食用菌屬好氧型真菌，O2含量過低或CO2濃度過高都會(huì)影響菌絲體和子實(shí)體的生長發(fā)育。有研究稱，覆土層的質(zhì)地和舒密程度會(huì)影響雙孢蘑菇菌絲體的生長。亦有研究[22]表明，CO2濃度會(huì)對金針菇、靈芝、平菇、白色金針菇、灰樹花、草菇V35的菌絲體的生長產(chǎn)生影響。食用菌不同的生長階段對CO2濃度的需求量不同，不同種屬的需求量也不同[19]。

1.4 酸堿度 栽培基質(zhì)的酸堿度會(huì)影響食用菌的生長，不同種屬、不同生長階段的食用菌生長所需的最適酸堿度不一樣。一般食用菌生長環(huán)境都偏酸，如草菇生長最適pH值范圍為7.0～11.0[20]，雙孢菇菌絲生長最適pH為6.0～8.0[21]，而白靈側(cè)耳在pH6.5～7.5長勢較好。另外，菌絲體老化也會(huì)引起pH值的變化[22]。

1.5 光照 目前，對食用菌生長所需營養(yǎng)、氧氣等研究較多，而對光照與食用菌菌絲體生長的關(guān)系則鮮有報(bào)道。近年來的研究表明，光照對食用菌子實(shí)體的生長起著非常重要的作用[23-24]。雖說多數(shù)食用菌菌絲體生長階段是不需要光照射的，但子實(shí)體萌發(fā)需要光照的刺激，如蟲草。有研究顯示，當(dāng)平菇在4000lx白色熒光燈下培育時(shí)，菌絲生長緩慢。林群英等[25]對廣東蟲草生長所需的光照條件進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，若光照強(qiáng)度太大，會(huì)抑制菌絲體的生長，加速菌體老化。有研究稱，草菇、紫孢平菇、Calocybe indica在較弱的光照條件下可以形成子實(shí)體原基;而鮑魚菇在0～100lx的光照條件下，原基形成速率與生長速度與光照強(qiáng)度成正比。蛹蟲草對于平菇而言，其菌絲體生長不需要光照，而原基的萌發(fā)與子實(shí)體生長都需要光照。

1.6 通風(fēng)量 通風(fēng)量直接影響到食用菌生長環(huán)境中的溫度、濕度、CO2濃度等。適當(dāng)?shù)耐L(fēng)可以增加通氧量，減緩食用菌生長代謝產(chǎn)生的高溫對食用菌生長的影響。通風(fēng)量對食用菌生長影響的研究已有報(bào)道[26]。

2 營養(yǎng)條件對

2.1 碳源 碳源，顧名思義就是含有大量的“C”元素的營養(yǎng)物質(zhì)。碳源對食用菌的意義在于其可以提供生長所需能量和碳元素。食用菌的生長離不開碳源，碳元素不僅是細(xì)胞組成成分，還參與菌體代謝。食用菌栽培所用碳源種類較多，常見的有糖類、脂肪和有機(jī)酸[26，27]。為節(jié)約成本，農(nóng)產(chǎn)品的下腳料是食用菌栽培首選的碳源物質(zhì)，如玉米秸稈、稻草。

2.2 氮源 氮源指含“N”的營養(yǎng)物質(zhì)，類似于碳源，氮源也參與細(xì)胞組成和機(jī)體新陳代謝。氮源依據(jù)氮元素的存在形態(tài)，分為有機(jī)氮、無機(jī)氮2種。考慮到有機(jī)氮比無機(jī)氮吸收效率高，日常食用菌栽培時(shí)多使用有機(jī)氮，如玉米漿、蛋白胨、酵母粉、魚粉、蠶蛹粉、麥麩等。常用的無機(jī)氮有硝酸銨、硝酸鈉、氯化銨等[27]。碳、氮比是指培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的比值，構(gòu)成菌絲細(xì)胞的碳、氮比通常為8～12∶1。

2.3 無機(jī)鹽與微量元素 無機(jī)鹽和微量元素對食用菌的影響具有劑量依賴性，不同種屬的食用菌對無機(jī)鹽的種類、劑量需求量存在差異。磷是食用菌液體發(fā)酵最主要的元素，加入量大約為0.1%～0.15%;鎂是構(gòu)成生物活性酶的主要成分，添加量為0.05%～0.075%;鈣與細(xì)胞透性有關(guān);鈉參與機(jī)體信號轉(zhuǎn)導(dǎo);微量元素，如錳、鋅、銅等，是某些酶的輔基或激活劑[27]。

2.4 維生素 維生素在食用菌生長過程中主要起到催化功能。目前，食用菌培育過程中，最常用的維生素是維生素B1，其適宜濃度在50～1000μg/L[4，27]。

3 展望

近些年來，隨著食品工程和生物技術(shù)的快速發(fā)展，對食用菌產(chǎn)業(yè)的要求越來越高。不僅要求食用菌栽培技術(shù)高效標(biāo)準(zhǔn)，還要求產(chǎn)品高質(zhì)優(yōu)良。目前，對于食用菌生長過程中涉及到的營養(yǎng)條件與環(huán)境條件，尚無一個(gè)比較系統(tǒng)的規(guī)范，研究者都是單獨(dú)針對某一株菌進(jìn)行研究，條件選擇比較單一，而且未進(jìn)行相關(guān)性分析。食用菌的生長與植物一樣，是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程，各個(gè)因子不僅單獨(dú)作用，還相互關(guān)聯(lián)。因此，對于影響食用菌生長的因子，不僅要進(jìn)行主成分分析，還應(yīng)進(jìn)行相關(guān)性評價(jià)，探明各個(gè)因子與食用菌生長形態(tài)、子實(shí)體產(chǎn)量之間的關(guān)系，從而為食用菌產(chǎn)業(yè)的高速發(fā)展提供科學(xué)指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)

[1]王海燕，孫國琴，龐杰，等.環(huán)境脅迫對食用菌生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展[J].食藥用菌，2017，25（02）：110-112.

[2]鄧燕，薛龍飛，曹明宏.中國食用菌貿(mào)易的時(shí)空格局、出口競爭力及其影響因素分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，（14）：3570-3575.

[3]楊水蓮.巨大口蘑培養(yǎng)條件及其原基形成機(jī)理研究[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[4]劉朋虎，葉菁，陳華，等.食用菌產(chǎn)業(yè)碳排放研究進(jìn)展及其減排對策思考[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2021，16（01）：41-47.

[5]張金霞，陳強(qiáng)，黃晨陽，等.食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展歷史、現(xiàn)狀與趨勢[J].菌物學(xué)報(bào)，2015，34（04）：524-540.

[6]莫修梅.我國食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及產(chǎn)業(yè)升級路徑分析[J].中國食用菌，2020，39（01）：108-110.

[7]歐娟，王培.食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展關(guān)鍵環(huán)節(jié)研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代食品，2021（01）：7-11.

[8]徐莉娜.一株野生馬鞍菌的分類鑒定、人工栽培及發(fā)酵工藝研究[D].太原：山西大學(xué)，2019.

[9]邵妍麗，任軍輝，張高翔.廢菌渣栽培食用菌研究進(jìn)展[J].西藏科技，2021（05）：14-16，21.

[10]于海龍，郭倩，楊娟，等.環(huán)境因子對食用菌生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009（3）：100-104.

[11]黃毅.食用菌栽培[M].北京：高等教育出版社，2008.

[12]王再明，石堃，潘玲玲，等.溫度對8種食用菌菌絲生長的影響[J].林業(yè)科技，2015（3）：20-23.

[13]劉秀明，鄭素月，圖力古爾，等.溫度脅迫對白靈側(cè)耳菌絲保護(hù)酶活性的影響[J].食用菌學(xué)報(bào)，2010（2）：60-62.

[14]鄭子喬，羅星.溫度和濕度控制對食用菌生態(tài)高產(chǎn)栽培效果的影響分析[J].中國食用菌，2019，38（08）：21-24.

[15]周會(huì)明，張焱珍，柴紅梅，等.一株野生花臉香蘑的生物學(xué)特性及其栽培[J].食用菌學(xué)報(bào)，2017，24（01）：39-44，2.

[16]JIANG M，ZHENG Z. Effects of multiple environmental factors on the growth and extracellular organic matter production of Microcystis aeruginosa：a central composite design response surface model[J].Environmental Science and Pollution Research，2018，25（23）：23276-23285.

[17]LEE H B，MAGAN N .The influence of environmental factors on growth and interactions between Embellisia allii and Fusarium oxysporum f.sp.cepae isolated from garlic[J].International Journal of Food Microbiology，2010，138（3）：238-242.

[18]王倩，雋加香，張津京，等.覆土含水量對雙孢蘑菇產(chǎn)量、質(zhì)量及子實(shí)體水分利用的影響[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，34（06）：7-12.

[19]張春格.環(huán)境溫度對杏鮑菇呼吸和產(chǎn)量的生態(tài)影響機(jī)制研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[20]伍國明，李梅.草菇菌絲優(yōu)化培養(yǎng)條件研究[J].中國食用菌，2009（3）：28-31.

[21]汪茜，吳圣進(jìn)，韋仕巖，等.不同培養(yǎng)條件對雙孢蘑菇菌絲生長的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012（2）：217-222.

[22]黃毅.談配制食用菌培養(yǎng)料時(shí)的pH值控制[J].食藥用菌，2018，26（01）：30-34.

[23]侯立娟，李正鵬，林金盛，等.不同光質(zhì)LED光照對草菇菌絲生長速度、菌絲分支與生物量的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，33（06）：1110-1116.

[24]ARJONA D，ARAGON C，ANTONIO A，et al.Reproducible and controllable light induction of in vitro fruiting of the white-rot basidiomycete Pleurotus ostreatus[J].Mycological Research，2009，113（5）：552-558.

[25]林群英，李泰輝，黃浩，等.廣東蟲草人工栽培的光溫條件研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009（1）：42-45.

[26]楊珍福，劉春麗，等.一株野生裂褶菌的分離鑒定和培養(yǎng)特性初探[J].中國食用菌，2021，40（04）：8-12，22.

[27]張?jiān)讫?，王慧真，王震，?一株野生梭倫剝管孔菌的鑒定及其生物學(xué)特性[J].中國食用菌，2021，40（04）：13-17.

（責(zé)編：張宏民）

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