黔中北亞熱帶喀斯特次生林動態(tài)監(jiān)測樣地：物種組成與群落結構

張忠華,胡 剛,劉立斌,程安云,胡 聰,吳洋洋,倪健,*

1 南寧師范大學環(huán)境與生命科學學院/北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室,南寧 530001 2 浙江師范大學化學與生命科學學院,金華 321004 3 中國科學院地球化學研究所環(huán)境地球化學國家重點實驗室,貴陽 550081 4 中國科學院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站,普定 562100 5 貴州師范學院地理與資源學院,貴陽 550018

喀斯特地貌是世界上廣泛分布的一種地質景觀類型。我國喀斯特地貌區(qū)面積約344萬km2,約占國土總面積的36%,占全球喀斯特面積的15.6%,西南地區(qū)有碳酸巖出露面積約51萬km2,占該區(qū)域總面積的5.8%,其中貴州、云南和廣西3個省份是西南喀斯特地貌最為典型的集中連片區(qū)域[1—2]?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)具有土層淺薄、土被不連續(xù)、水土易于流失、樹木不易定植等生態(tài)脆弱特性,加上西南地區(qū)持續(xù)的人為干擾和資源的不合理利用,導致喀斯特植被破壞嚴重,生態(tài)系統(tǒng)退化和石漠化等問題較為突出[3—6]?，F(xiàn)存的西南喀斯特植被多為灌叢或灌草叢,而原生林則喪失殆盡,殘存的森林常以遭受干擾后逐步恢復起來的次生林為主?？λ固刂脖粚S持生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的穩(wěn)定性極為重要,同時對探索巖溶地質背景下諸多生態(tài)過程與驅動機制具有重要科研價值[7]。我國西南喀斯特地區(qū)片段化分布的次生林是石漠化山地植被恢復的重要參考樣本,對于檢驗生態(tài)恢復的理論框架和指導植被恢復的實踐成效具有重要意義。

固定監(jiān)測樣地的建設為森林生物多樣性定位研究提供了重要的平臺[8—9]。目前為止,我國學者在溫帶、亞熱帶和熱帶氣候區(qū)已建成了18個涵蓋多種森林類型的大型動態(tài)監(jiān)測樣地和50多個1 hm2以上的輔助樣地[10]。這些森林固定樣地對于研究不同地區(qū)森林的群落結構與演替動態(tài)、物種空間分布格局及其群落多樣性的維持機制起到了重要的推動作用,也為不同森林生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能等比較研究提供了理想的平臺[11]?？λ固厣质仟毺氐姆堑貛灾脖活愋?為對該類森林進行定位研究,在廣西弄崗和木論、貴州茂蘭等地已建成有面積不等的固定監(jiān)測樣地,并在植物群落構建機制、動物的物種多樣性等方面已取得了諸多可喜的成果[12—16]。以上喀斯特森林監(jiān)測樣地均為原生性較強的森林,而缺乏針對喀斯特次生林監(jiān)測的固定樣地,對次生演替過程中的諸多生態(tài)格局、過程與機制的研究還尚淺。對喀斯特次生林的研究可為區(qū)域性植被恢復與重建提供重要參考,因此亟待加強對喀斯特次生林的長期動態(tài)監(jiān)測研究。

貴州是我國西南地區(qū)喀斯特地貌分布范圍最廣,面積比例最大的省份。位于貴州中部(簡稱黔中)的普定縣是喀斯特高原石漠化的典型地區(qū),同時也是開展石漠化防治研究的理想?yún)^(qū)域[6]。普定縣境內的天龍山殘存有該地區(qū)相對面積較大的次生常綠落葉闊葉混交林,是黔中典型的喀斯特森林植被類型之一,是開展喀斯特次生林定位研究的理想地點,對揭示該類型植被的結構、功能及其演變規(guī)律,提供喀斯特退化植被恢復與重建模式具有重要意義[17]。鑒于此,2012年中國科學院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站在天龍山南坡建立了一塊面積2 hm2的固定森林動態(tài)監(jiān)測樣地,對天龍山次生常綠落葉闊葉混交林的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)結構和功能等進行長期監(jiān)測研究,該樣地的建立是對我國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡的有益補充和完善。

針對北亞熱帶喀斯特次生林,在林分空間結構[18]、木本植物功能性狀變異及其適應策略[19]、地上生物量結構[20—22]等方面已取得了一些研究成果。然而,對該次生林的物種組成、群落結構等基礎群落信息尚不清晰。為此,本文以天龍山2 hm2森林監(jiān)測樣地的第一次本底調查數(shù)據(jù)為基礎,分析了該樣地次生林群落的物種組成、區(qū)系特征、徑級結構及樹木空間分布等基本特征,以期較為全面地展示黔中北亞熱帶喀斯特次生林的種群和群落結構特征,為今后開展喀斯特地區(qū)的植物群落構建機制、生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能等研究提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

天龍山位于貴州普定縣馬官鎮(zhèn)下壩村,地理坐標26°14′40″ N,105°45′45″ E(圖1),海拔約1550 m,該山處于典型的高原型峰叢洼地地貌類型之中,土壤類型為黑色石灰土,土層淺薄,地面巖石裸露明顯,土被不連續(xù),山體較為陡峭,平均坡度為31°。該地區(qū)屬北亞熱帶季風濕潤性氣候,季風交替明顯,全年氣候溫和,雨量較為充沛,日照少,無霜期長。年平均氣溫為15.1℃,極端最高溫34.7℃,極端最低溫-11.1℃,無霜期達289 d,年平均降水量1390 mm[18, 23]。

天龍山分布有典型的北亞熱帶喀斯特次生常綠落葉闊葉混交林,該林分平均高度7 m,郁閉度約0.75,林分成層現(xiàn)象較明顯,可分為喬木層、亞喬木層、灌木層和草本層。林分物種組成和群落結構相對簡單,喬木層常見種包括窄葉石櫟(Lithocarpusconfinis)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、云南鼠刺(Iteayunnanensis)、安順潤楠(Machiluscavaleriei)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、短萼海桐(Pittosporumbrevicalyx)、貓乳(Rhamnellafranguloides)等。灌木層以異葉鼠李(Rhamnusheterophylla)、倒卵葉旌節(jié)花(Stachyurusobovatus)、刺異葉花椒(Zanthoxylumovalifoliumvar.spinifolium)、薄葉鼠李(Rhamnusleptophylla)等為主；草本層有大披針薹草(Carexlanceolata)、矛葉藎草(Arthraxonlanceolatus)、闊葉山麥冬(Liriopeplatyphylla)、十字薹草(Carexcruciata)、野雉尾金粉蕨(Onychiumjaponicum)和對馬耳蕨(Polystichumtsus-simense)等。藤本植物主要有香花雞血藤(Millettiadielsiana)、藤黃檀(Dalbergiahancei)、鉤刺雀梅藤(Sageretiahamosa)、長柄地錦(Parthenocissusfeddei)和常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)等。

圖1 天龍山樣地的位置與植被外貌和生境照Fig.1 Location of the Tianlongshan plot and photos of vegetation phsiognomy and habitat

1.2 研究方法

1.2.1樣地建立

除了廣西弄崗、木論和貴州茂蘭等自然保護區(qū)外,我國西南喀斯特地區(qū)較少有成片連續(xù)分布的喀斯特森林。黔中喀斯特山地強烈的人為干擾致使其山地以石漠化生境和灌草叢植被為主,封山育林后形成的小面積次生林在空間上呈現(xiàn)出明顯的片段化和破碎化分布,因此,該區(qū)域不具備建設較大面積森林樣地的可能性。2012年7—9月,中國科學院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站依據(jù)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物觀測規(guī)范[24]的要求,并參考美國Smithsonian熱帶研究所熱帶森林科學研究中心ForestGEO(Forest Global Earth Observatory,原CTFS)森林固定樣地的建設標準[25],使用全站儀(Topcon GTS- 336,Topcon Positioning Systems,Tokyo,Japan)在天龍山南坡的次生常綠落葉闊葉混交林內建立了面積為2 hm2(東西長200 m,南北長100 m)的固定動態(tài)監(jiān)測樣地(圖1)。該樣地的海拔范圍為1402—1512 m,平均坡度31°,巖石裸露率可達60%以上,土層厚度10—80cm,大部分地段土層厚度不超過50 cm。樣地四周每間隔10 m用水泥樁作永久標記,用全站儀將整個樣地劃分為200個10 m × 10 m的調查單元,每個調查樣方邊角使用1 m高PVC管進行標記。對樣地內所有胸徑(Diameter at Breast Height,DBH)≥ 1 cm的木本植物進行掛牌、定位和鑒定,記錄植物的編號、種名、胸徑、樹高、相對坐標和生長狀況等。同時,也記錄每個樣方的海拔、坡度、坡向、巖石裸露率、地被物厚度等環(huán)境特征。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

參照《貴州植物志》和Flora of China(www.efloras.org/)確定樣地內被調查植物的科屬種名稱,編制天龍山樣地植物名錄并確定植物的生長型類別,包括喬木、小喬木、灌木以及藤本。按世界種子植物科和中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分標準統(tǒng)計樣地內物種科、屬的分布區(qū)類型[26—27]。計測植物物種和科的重要值,其方法為：

物種重要值(IV)=(相對頻度+相對多度+相對優(yōu)勢度)/3,其中,相對頻度= 某個物種在所有樣方內出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù) × 100；相對多度= 某個物種的個體數(shù)/全部物種的個體數(shù) ×100；相對優(yōu)勢度= 某個種的胸高斷面積之和/所有種的胸高斷面積之和 × 100[28]。

科的重要值(FIV)=(相對多樣性+相對密度+相對優(yōu)勢度)/3,其中,相對多樣性為某個科的樹種數(shù)占總樹種數(shù)的百分比；相對密度為某個科的樹種密度占總樹種密度的百分比；相對優(yōu)勢度為某個科的樹種胸高斷面積和占總樹種胸高斷面積和的百分比[29]。

種-面積曲線采用組合樣方法繪制；種-多度曲線以多度為縱坐標,以樹種多度從大到小排序為橫坐標繪制；徑級分布圖采用的徑級間隔大小為5 cm。

稀有種和偶見種的劃分參照Hubbell和Foster[30]的定義,即稀有種為每公頃個體數(shù)≤1株的物種,偶見種為每公頃個體數(shù)1—10株的物種。

利用Excel 2010和R 3.4.4對數(shù)據(jù)進行整理分析和作圖。

2 結果

2.1 物種組成

樣地內共有DBH≥1 cm木本植物66種,其中喬木33種,灌木24種,藤本9種,隸屬于34科55屬。從科的分布水平來看,薔薇科植物最為豐富,共有7屬9種,豆科次之,有6屬6種,樟科有3屬4種,鼠李科有3屬4種。從屬的分布水平來看,花椒屬的植物最多,有3種。另外,有64.7%的科及72.7%的屬僅有一個物種分布。個體數(shù)和優(yōu)勢度最多的是殼斗科,分別占總個體數(shù)和優(yōu)勢度的24.40%和36.97%,其次是胡桃科,分別占總個體數(shù)和優(yōu)勢度的17.80%和25.88%。樣地內物種數(shù)最多的10個科所含物種數(shù)占物種總數(shù)的50%,所含物種個體數(shù)占個體總數(shù)的89.18%(表1)。

表1 天龍山樣地木本植物中重要值前10位的科

2.2 區(qū)系成分

參照吳征鎰[26—27]對我國植物科、屬地理區(qū)系成分的劃分,天龍山樣地木本植物區(qū)系特征分析結果如表2所示。樣地內木本植物的科分為7個分布型,4個亞型；屬可分為13個分布型,2個亞型。熱帶性質的科占總科數(shù)的44.1%,其中泛熱帶分布型科數(shù)最多,占35.3%。溫帶性質的科占總科數(shù)的29.4%,其中北溫帶分布型科數(shù)最多,占23.5%。樣地內熱帶區(qū)系的屬占總屬數(shù)的40.0%,其中泛熱帶分布的屬比例最高,占16.4%；溫帶性質的屬占總屬數(shù)的52.7%,其中北溫帶分布的屬數(shù)最多,占18.2%。世界分布科有9科,世界廣布屬有3屬,中國特有屬有1屬。根據(jù)植物區(qū)系地理成分分析,表明研究樣地植物區(qū)系的熱帶—亞熱帶性質,也反映出樣地內植物區(qū)系由熱帶向溫帶過渡的特點。

2.3 多度格局

樣地內獨立個體數(shù)為14,025株(包括分枝、萌枝為17585株),單位面積個體數(shù)為7013株/ hm2。樣地內個體數(shù)大于500的植物有7種,僅占總種數(shù)的10.61%,但個體數(shù)量占80.11%。個體數(shù)量最多的為窄葉石櫟,占樣地總個體數(shù)的24.4%,隨后依次為化香樹、安順潤楠、云南鼠刺,分別占總個體數(shù)的17.8%、14.6%和11.1%(表3)。樣地內稀有種和偶見種分別有21種和18種,分別占總種數(shù)的31.82%和27.27%,分別占個體總數(shù)的0.19%和1.52%(圖2)。

表2 天龍山樣地木本植物的地理成分

表3 天龍山樣地重要值≥1的優(yōu)勢物種組成

圖2 天龍山樣地的物種多度序列圖 Fig.2 Sequence curve of species abundance in the Tianlongshan plot

2.4 優(yōu)勢種分析

樣地內木本植物的優(yōu)勢種明顯,樣地內重要值≥1的物種有13種,占總物種數(shù)的19.70%,其重要值之和為88.81(表3)。窄葉石櫟的重要值最大,有3422個個體,最大胸徑達47.90cm,胸高斷面積為9.15 m2/ hm2,占總胸高斷面積的36.97%,是樣地內胸高斷面積最大的樹種,也是喬木上層的優(yōu)勢種。其次分別為化香樹(17.20%)、云南鼠刺(10.79%)、安順潤楠(10.09%)和云貴鵝耳櫪(4.40%),這5個物種的重要值之和超過了65.00%,胸高斷面積之和占樣地總胸高斷面積的89.21%,在群落中占據(jù)了絕對的優(yōu)勢。重要值第6—8位的物種分別是短萼海桐、香葉樹和樸樹(Celtissinensis),為樣地亞喬木層的優(yōu)勢種；刺異葉花椒和倒卵葉旌節(jié)花是灌木層的優(yōu)勢種,胸徑和胸高斷面積較小,重要值位列第9和10位。

2.5 種-面積格局

天龍山樣地物種的種-面積分析表明(圖3),種-面積曲線的斜率在開始階段隨取樣面積的增加而迅速降低。樣地在取樣面積較小的初始階段物種數(shù)迅速上升,當取樣面積達到0.42 hm2時,有45個種,約占樣地總種數(shù)的70%,當取樣面積達到1.3 hm2時,涵蓋了樣地90%的物種。種-面積關系表現(xiàn)出隨著取樣面積的增加,物種數(shù)先迅速增加后趨于穩(wěn)定,后期隨著面積增大,物種數(shù)變化幅度很小,這表明2 hm2的樣地面積能夠較客觀體現(xiàn)出天龍山喀斯特森林群落的物種豐富度。

2.6 徑級結構

樣地內所有個體的平均胸徑為5.12 cm,DBH≥1cm的個體的總胸高斷面積為24.75 m2/ hm2。全部個體的徑級分布呈現(xiàn)明顯的倒“J”字型(圖4),小徑級的數(shù)量占較大優(yōu)勢,胸徑1—5 cm的個體為8648株,占總株數(shù)的61.66%；5—10 cm的個體為3607株,占總株數(shù)25.72%；DBH≥10 cm的個體共1770株,占12.62%；DBH≥20 cm的共145株,占1.03%；DBH≥30 cm的個體數(shù)僅有9株,僅占總個體數(shù)的0.06%。倒“J”形的徑級結構表明樣地中有豐富的幼樹儲備,群落更新良好,呈穩(wěn)定生長狀態(tài)。

圖3 天龍山森林動態(tài)監(jiān)測樣地的種-面積曲線Fig.3 Species-area curve in the Tianlongshan plot

圖4 天龍山樣地木本植物的徑級分布圖 Fig.4 Size-class distribution for woody species in the Tianlongshan plot

對樣地內8個主要喬木樹種的徑級結構分析表明(圖5),主要樹種的徑級結構可以歸納為3種類型：(1)倒“J”型分布,以1 cm ≤ DBH ≤ 5 cm的個體數(shù)最多,而后隨著徑級增大個體數(shù)逐漸下降,如窄葉石櫟、安順潤楠、云貴鵝耳櫪和短萼海桐；(2)“泊松”型分布,如化香樹和云南鼠刺,DBH在5—10 cm的個體數(shù)最多,幾乎沒有大徑級；(3)“L”型分布,它們多是亞冠層的優(yōu)勢物種,小徑級的個體占絕對優(yōu)勢,而大徑級的個體極少或無,如香葉樹和樸樹。

圖5 天龍山樣地8種優(yōu)勢樹種的徑級結構Fig.5 Size-class distribution of eight dominant tree species in the Tianlongshan plot

2.7 垂直結構

群落垂直成層明顯,喬木層可分為2層,上層高達12 m,優(yōu)勢種比較明顯,主要由窄葉石櫟、化香樹、云貴鵝耳櫪等高大喬木組成,種類相對較少。亞喬木層高約7 m,以小喬木為主,常見種有安順潤楠、云南鼠刺、短萼海桐、珊瑚冬青、樸樹、香葉樹、貓乳等樹種,數(shù)量較多,郁閉度達0.6。灌木層平均高約3 m,平均蓋度為30%,主要有刺異葉花椒、倒卵葉旌節(jié)花、異葉鼠李、安坪十大功勞(Mahoniaeurybracteata)等組成,此外還有一些喬木的幼樹。層間植物種類豐富,主要以粗大的木質藤本植物為主,包括藤黃檀、香花雞血藤、鉤刺雀梅藤、小果薔薇(Rosacymosa)、柱果鐵線蓮(Clematisuncinata)、黑龍骨(Periplocaforrestii)等。樣地內層次清晰,其中喬木上層和亞喬木層在垂直結構中占主要部分,灌木層和層間植物的稀有種和偶見種比例較高。

2.8 優(yōu)勢種的空間分布

從8種優(yōu)勢樹種的空間分布看(圖6),窄葉石櫟的個體數(shù)明顯高于其他樹種,它在不同的海拔或坡位均有分布。8個主要優(yōu)勢樹種均表現(xiàn)出不同程度的聚集分布特征,且與生境條件密切相關。如化香樹在樣地的低海拔區(qū)域分布較多,而短萼海桐更趨向于分布在樣地的高海拔地段,云貴鵝耳櫪主要聚集分布在樣地的東北方向海拔偏高的區(qū)域,香葉樹在樣地的中部區(qū)域分布較多,云南鼠刺多分布于樣地的西南方向。

圖6 天龍山樣地8種優(yōu)勢樹種的空間分布Fig.6 Spatial distribution maps of eight dominant tree species in the Tianlongshan plot

3 討論

天龍山、弄崗、木論和茂蘭等地均分布有我國西南地區(qū)典型的喀斯特森林,對比4個區(qū)域的植物群落結構特征能更全面地反映它們間的共性與差異。天龍山樣地內DBH≥1 cm的木本植物合計有66種,隸屬于34科55屬,平均每公頃木本植物為55種。物種數(shù)量上遠低于茂蘭樣地(199種/ hm2)、木論樣地(124種/ hm2)和弄崗樣地(121種/hm2),而單位面積的個體數(shù)上,天龍山樣地卻明顯高于其他森林樣地(表4)。天龍山為北亞熱帶喀斯特次生常綠落葉闊葉混交林,廣西木論和貴州茂蘭擁有中亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林[12, 14],而廣西弄崗分布有北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林[11]。顯然,天龍山木本植物多樣性較低與樣地所處緯度和海拔高度所形成的水熱條件差異有密切關系,符合物種豐富度隨緯度和海拔的升高而降低這一普遍規(guī)律。蘇宗明和李先琨[31]認為非地帶性的喀斯特植被具有自身起源與分布特點,同時帶有植被地帶性分布規(guī)律的烙印,我們的研究結果印證了這一觀點。弄崗、木論和茂蘭在成立自然保護區(qū)前后均長期處于良好的自然封育狀態(tài),因此除受水熱條件影響外,黔中喀斯特地區(qū)高強度的人為干擾使得森林更具有次生性質,這也是天龍山物種豐富度較低而幼樹個體數(shù)較高的重要原因之一。從物種科屬組成來看,天龍山樣地薔薇科、豆科和樟科物種比較豐富,這點與弄崗北熱帶喀斯特森林樣地樹種以大戟科、馬鞭草科和梧桐科為主明顯不同[11],而與以樟科、薔薇科、茜草科物種最豐富的茂蘭樣地具有一定的相似性[32],這體現(xiàn)了氣候和地形地貌等生態(tài)要素在系統(tǒng)發(fā)育層面上過濾局域性種庫,環(huán)境篩選作用決定了物種組成在科、屬或種層面上的相似度。

天龍山樣地稀有種占比為31.82%,其比例稍低于木論和弄崗樣地(表4)。影響稀有種比例的原因可能有物種本身的種群特征與分布特性、生境異質性、森林類型鑲嵌、干擾、區(qū)系的交匯和地形限制等[28, 33—34]。天龍山樣地的緯度和海拔高度高于弄崗和木論樣地,物種數(shù)較少(66種)且優(yōu)勢種明顯,并且取樣面積相對較小(僅2 hm2),這些均可能是樣地所包含稀有物種的比例相對較少的原因。此外,天龍山樣地稀有種比例相對于亞熱帶非喀斯特森林樣地也少得多[28, 34—35],這可能與喀斯特地貌與微地形以及物種對喀斯特生境的適應性有關。喀斯特植物往往具備耐旱、耐鈣、耐堿等共同特性[36],區(qū)域種庫中的物種往往難以適應喀斯特這一特殊生境,同時黔中破碎化的生境和高度異質的喀斯特地形容易阻斷種子長距離擴散,因此可能造成新物種的種源擴散受限[37]。此外,人類活動在很大程度上決定了物種的分布,特別是對生境要求更為“敏感”的狹域種和稀有種[38—39],因此,強烈人為干擾下的黔中喀斯特地區(qū)片段化森林中的稀有種相對于常見種可能更易于遭受負面影響?？偟膩砜?天龍山樣地稀有種的形成可能由氣候與地形、生物地理過程和人為干擾等多維度因素共同決定的。上述推論仍需要進一步檢驗。

天龍山樣地木本植物區(qū)系地理成分中,熱帶和溫帶分布的科分別占總科數(shù)的44.1%和29.4%。從物種屬的分布區(qū)類型看,天龍山樣地有55個屬,熱帶成分占40.0%,溫帶成分占52.7%,溫帶成分大于熱帶成分,反映出樣地內植物區(qū)系由熱帶向溫帶過渡的特點。從不同喀斯特森林監(jiān)測樣地內屬的分布比例來看,茂蘭樣地的熱帶成分占67.1%,溫帶成分占29.3%[32]；木論樣地的熱帶成分占70.8%,溫帶成分占24.3%[14]；弄崗樣地的熱帶成分達88.39%[11]。這種區(qū)系成分有規(guī)律的變化,表明區(qū)域尺度上的植物區(qū)系組成與其所在的地理緯度和海拔有密切關系。天龍山樣地所處的緯度和海拔較高,熱帶性質屬的比例逐步減少,溫帶性質屬的比例逐步增加,因此,喀斯特植被在區(qū)系成分變化上具有地帶性植被的分布規(guī)律。

表4 天龍山樣地與其他3個喀斯特森林動態(tài)樣地特征的比較

天龍山樣地優(yōu)勢種較明顯,在所有物種中,窄葉石櫟的重要值最高(23.15),其個體數(shù)和胸高斷面積也最高(3422,9.15 m2/ hm2),其次是化香樹(2497,6.41 m2/ hm2)、云南鼠刺(1554,3.33 m2/ hm2)和安順潤楠(2052,1.91m2/ hm2),這些物種均為喬木層樹種,在樣地內占絕對優(yōu)勢,屬于該群落的優(yōu)勢種,這一群落結構特征與弄崗和茂蘭森林群落不同[11, 32]。弄崗的季雨林和茂蘭的常綠落葉闊葉混交林均無明顯的優(yōu)勢種,多個優(yōu)勢種共存是這兩個森林類型物種組成的重要特點之一。緯度和海拔決定的水熱條件差異是驅動喀斯特森林優(yōu)勢種格局變化的主要原因。此外,天龍山樣地為人為干擾破壞后形成的次生林,物種組成和群落結構相對簡單,處于主林層的物種數(shù)量有限且個體數(shù)量較多,形成了明顯的優(yōu)勢種,而處于長期封育的弄崗和茂蘭喀斯特森林,同種以及近緣種間資源生態(tài)位維度的相似性以及長期累積的“天敵”—植食性昆蟲和土壤病原菌等可能加劇了同種以及近緣種間排斥作用[40—43],因而長期封育的喀斯特森林具有更為復雜的群落結構和物種多樣性。上述推論仍需要開展長期的定位觀測和控制實驗來加以驗證。

徑級結構是植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育狀況的重要指標[28]。樣地內所有個體徑級結構呈倒“J”型(圖4),表明群落整體更新良好。樣地內DBH≥1 cm的樹木平均DBH為5.12 cm,并且樣地的個體數(shù)量較高,單位面積個體數(shù)為7013株/ hm2,高于弄崗樣地、木論樣地和茂蘭樣地(表4),這意味著該區(qū)域森林存在較多中小徑級的植株,大徑級的植株較少,反映了天龍山樣地次生常綠落葉闊葉混交林個體密度較高這一特性。8個優(yōu)勢種的徑級結構呈現(xiàn)倒“J”型、“泊松”型和“L”型分布,表明優(yōu)勢種均具有較為豐富的幼樹補充,更新良好。總體來看,天龍山樣地次生林優(yōu)勢種更新和林分發(fā)育良好。

從優(yōu)勢物種空間格局看,8個優(yōu)勢樹種空間分布均具有一定的聚集性,且表現(xiàn)出生境關聯(lián)性。影響森林物種空間分布格局的因素較多,如物種的環(huán)境適應性、生境異質性、種內與種間的相互競爭、物種生活史策略等[44—47]。弄崗、木論和茂蘭樣地中樹種的分布格局均以聚集分布為主,生境異質性是影響其物種空間分布的重要因素[11—12, 14]。因此,生境異質性也可能是造成天龍山樣地主要優(yōu)勢樹種聚集格局的重要原因之一。由于巖石裸露度高、地形起伏較大,微地形組合復雜,土壤分布極度不均,光照、土壤水分和養(yǎng)分等生境特征的不均勻性、不連續(xù)性和復雜多樣組合,致使同一地段、坡位、坡向的小生境,其生境特征也可能存在十分明顯的差異,這樣復雜的生境變化可能會導致物種分布上的?；Ｌ忑埳綐拥貎?yōu)勢樹種的聚集分布體現(xiàn)了物種有喜好的生境,如化香樹和云貴鵝耳櫪為喜鈣、耐旱、耐貧瘠的樹種,多分布在巖石裸露較高和坡度較大的生境生長,短萼海桐更傾向于分布在樣地高海拔區(qū)域巖石裸露相對較少和緩坡的生境。

4 展望

本研究分析了黔中天龍山2 hm2喀斯特次生林樣地中木本植物群落的物種組成、區(qū)系特征、徑級結構和主要優(yōu)勢種的空間分布格局,同時推測了區(qū)系分布、物種組成和空間分布形成的潛在機制,研究結果對掌握北亞熱帶喀斯特次生林的構建過程、對比分析不同區(qū)域喀斯特森林結構與動態(tài)以及指導植被恢復與重建具有較為重要價值。目前,對黔中北亞熱帶喀斯特次生林的研究仍然較少,對其諸多的生態(tài)格局與過程的理解仍然不清,在北亞熱帶喀斯特植物多樣性的形成及其維持機制、進化過程與群落生態(tài)過程及其之間的關系、地上與地下生態(tài)過程的耦聯(lián)關系、喀斯特植被對氣候變化的響應與適應等方面亟待深入研究[7, 17]。天龍山次生林動態(tài)監(jiān)測樣地的建立為上述研究工作的開展奠定了基礎,為區(qū)域性植被恢復與重建提供了可參照的模板,是北亞熱帶喀斯特森林生物多樣性重要的監(jiān)測和研究平臺。