孫楠楠周 全職 蕾喬朋放牟麗明倪勝利Dauren Serikbay李興茂胡銀崗陳 亮

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100;2.定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,甘肅 定西 743000;3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 旱地農(nóng)業(yè)研究所,蘭州 730070;4.賽富林農(nóng)業(yè)技術(shù)大學(xué),哈薩克斯坦努爾蘇丹)

小麥?zhǔn)侨蠹Z食作物之一,全球約35%～40% 的人口以其為主食。21 世紀(jì)中期,世界人口將達(dá)85億～100億,小麥產(chǎn)量亟需提高,以滿足世界糧食需求[1],中國(guó)小麥產(chǎn)量對(duì)國(guó)際糧食安全有重要意義[2]。小麥?zhǔn)歉珊蛋敫珊档貐^(qū)的主要糧食作物,近年來(lái),隨著全球氣候變暖,干旱程度日益加劇,嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量。據(jù)《中國(guó)水寒災(zāi)害公報(bào)》數(shù)據(jù)顯示,1950-2016 年間,中國(guó)農(nóng)業(yè)年均受災(zāi)面積超過(guò)2 065.9 萬(wàn)hm2,其中旱災(zāi)造成的減產(chǎn)達(dá)163.0億kg,占各種自然災(zāi)害減損的60%以上。小麥在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段對(duì)干旱十分敏感,且小麥苗期活力會(huì)影響后期生長(zhǎng)并最終影響小麥產(chǎn)量[3-4]。因此,加強(qiáng)小麥抗旱能力鑒定、篩選培育抗旱節(jié)水種質(zhì)是保障干旱脅迫下小麥穩(wěn)產(chǎn)的主要途徑[5],對(duì)小麥苗期的抗旱性進(jìn)行鑒定,有助于抗旱品種鑒選,加速育種進(jìn)程。

胚芽鞘是單子葉植物特有的鞘狀物,在幼苗生長(zhǎng)初期有助于保護(hù)深播情況下小麥幼苗成功鉆出土面。研究表明,干旱脅迫環(huán)境下小麥胚芽鞘長(zhǎng)在不同抗旱群體間存在差異,苗期小麥胚芽鞘長(zhǎng)可作為鑒選苗期抗旱能力的指標(biāo)之一[6-7]。根系對(duì)水分極為敏感,可直接從土壤吸收,并為地上部組織提供水分,通?？购敌詮?qiáng)的小麥品種在土壤中扎根更深、根系更發(fā)達(dá)[8]。研究發(fā)現(xiàn)小麥苗期抗旱性與根干質(zhì)量呈正相關(guān),苗期根系性狀改良有助于提高苗期活力與抗旱性[9-10],即小麥通過(guò)調(diào)整生物形態(tài)來(lái)適應(yīng)干旱脅迫。Pour-Aboughadareh等[11]研究發(fā)現(xiàn)小麥苗期生物量與抗旱性顯著正相關(guān),苗期活力高則小麥抗旱性強(qiáng)。小麥開(kāi)花期及灌漿期的丙二醛含量、脯氨酸含量、葉片相對(duì)含水量等生理生化指標(biāo)均可作為苗期抗旱性鑒定的指標(biāo)[12-13]。也有研究提出小麥成熟期的株高、旗葉長(zhǎng)寬、穗長(zhǎng)、千粒質(zhì)量等指標(biāo)也可作為小麥抗旱性鑒定的有效指標(biāo)[14]。侯俊峰等[15]提出小麥非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累與小麥抗旱及產(chǎn)量相關(guān),將苗期抗旱能力與其他生育期抗旱指標(biāo)聯(lián)合分析,可提高抗旱種質(zhì)鑒選效率。目前,對(duì)小麥苗期抗旱能力的鑒選工作已開(kāi)展較多,但將苗期多個(gè)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),尤其是將苗期活力相關(guān)指標(biāo),如胚芽鞘、第一葉長(zhǎng)、地上部和地下部干鮮質(zhì)量等進(jìn)行綜合鑒定的研究較少,不利于高效、準(zhǔn)確地鑒選小麥苗期抗旱性。

為綜合評(píng)價(jià)小麥苗期抗旱能力,篩選苗期有效抗旱指標(biāo),本研究選擇240 份小麥品種(系)進(jìn)行干旱脅迫,測(cè)定苗期活力相關(guān)指標(biāo),通過(guò)計(jì)算抗旱指數(shù)、綜合抗旱系數(shù),并利用隸屬函數(shù)法、聚類分析、主成分分析等方法對(duì)小麥苗期抗旱性進(jìn)行綜合分析,篩選抗旱能力強(qiáng)的種質(zhì),并評(píng)價(jià)各抗旱指標(biāo)的貢獻(xiàn),尋找最優(yōu)抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)。并將苗期性狀與成熟期相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,以期為全生育期抗旱性品種的篩選和鑒定提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為遺傳背景豐富的240份小麥品種(系),分別來(lái)自河南、陜西、山東、山西、甘肅等14個(gè)省份的材料235 份,國(guó)外引進(jìn)種質(zhì)5 份(表1)。

表1 240 份小麥材料來(lái)源及數(shù)量Table 1 Origin and number of 240 wheat materials

1.2 苗期試驗(yàn)

試驗(yàn)在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室溫室開(kāi)展。苗期試驗(yàn)環(huán)境平均溫度為日/夜:20 ℃/15 ℃,光周期為光/暗:16 h/8 h(胚芽鞘指標(biāo)測(cè)定進(jìn)行暗處理)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)置對(duì)照(相對(duì)含水量60%)、干旱(相對(duì)含水量30%)2個(gè)處理,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。選飽滿一致的種子,每個(gè)品種70 粒,75% 酒精消毒10 min,蒸餾水沖洗,在育苗盤(pán)中墊濾紙做發(fā)芽床,萌發(fā)48 h。將發(fā)芽良好的種子移栽至培養(yǎng)盒(37 cm×47 cm×13 cm),覆基質(zhì)3 cm。每個(gè)重復(fù)8株幼苗,待處理組出現(xiàn)萎蔫時(shí)將幼苗挖出,沖洗干凈,每重復(fù)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的5 株幼苗進(jìn)行胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)、地上及地下部鮮質(zhì)量等指標(biāo)的測(cè)量并記錄,105 ℃殺青0.5 h,80 ℃繼續(xù)烘干至恒量,測(cè)地上和地下部干質(zhì)量。

1.3 田間試驗(yàn)

2020年9月至2021年6月,240份小麥品種在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院進(jìn)行種植,每個(gè)品種種植3 行,行長(zhǎng)2 m,行間距25 cm,株間距3.3 cm。從小區(qū)中間位置選擇5 株長(zhǎng)勢(shì)一致的單株分別于灌漿后期測(cè)定旗葉長(zhǎng)、旗葉寬,成熟期測(cè)定株高、穗長(zhǎng)等田間農(nóng)藝性狀,種子收獲曬干后測(cè)定千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬等指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

計(jì)算各指標(biāo)的抗旱系數(shù)、隸屬函數(shù)值、綜合抗旱系數(shù)D值。

(1)各測(cè)試指標(biāo)的抗旱系數(shù)

抗旱系數(shù)=干旱脅迫測(cè)量值/對(duì)照測(cè)量值

(2)不同小麥品種(系)各指標(biāo)抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)值

式中,U(Xj)為第j個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,Xj表示第j個(gè)抗旱系數(shù)值,Xmin表示第j個(gè)指標(biāo)抗旱系數(shù)的最小值,Xmax表示第j個(gè)指標(biāo)抗旱系數(shù)的最大值。

D值表示每個(gè)品種(系)的綜合抗旱系數(shù)。利用Excel 2019、SPSS 26、DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理與分析,并利用RStudio軟件進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期指標(biāo)的描述性統(tǒng)計(jì)

對(duì)照組各指標(biāo)的變異系數(shù)為12.93% ～28.00%,脅迫組為13.69%～21.50%,兩組的地下部鮮質(zhì)量變異系數(shù)均最大。脅迫組胚芽鞘長(zhǎng)和根冠比的最大、最小值及平均值都分別高于對(duì)照組,第一葉長(zhǎng)、地上部干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、整株干質(zhì)量的最大、最小值及平均值均低于對(duì)照組。地下部干質(zhì)量、鮮質(zhì)量的最大值及平均值在干旱脅迫下均有降低(表2)。表明除胚芽鞘長(zhǎng)和根冠比,其他指標(biāo)在脅迫處理下均降低。

表2 240 份小麥種質(zhì)資源8 個(gè)苗期指標(biāo)描述統(tǒng)計(jì)Table 2 Description and statistics of 8 seedling indexes of 240 wheat germplasm resources

2.2 苗期各性狀的相關(guān)性分析

兩種處理下8 個(gè)指標(biāo)的相關(guān)性分析表明(表3),胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)與地下部干質(zhì)量未呈現(xiàn)相關(guān)性,其他各指標(biāo)間呈顯著或極顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān),且各項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)性變幅不同,說(shuō)明單一指標(biāo)不能全面、有效地評(píng)價(jià)各品種(系)的抗旱性,因此還需引入綜合指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)小麥的抗旱性。

表3 8個(gè)苗期指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of 8 seedling indexes

2.3 抗旱性狀的主成分分析

對(duì)供試材料各指標(biāo)抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)值利用SPSS 26.0進(jìn)行主成分分析,結(jié)果顯示前3 個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為41.45%、25.31%、13.74%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.50%(表4)。由各因子的載荷矩陣得知(表5),第一個(gè)主成分中包括SFW、SDW、PDW 3 個(gè)指標(biāo),特征向量最大的是SDW(地上部干質(zhì)量);第二個(gè)主成分中包括RFW、RDW、RS 3 個(gè)指標(biāo),特征向量最大的是RS(干質(zhì)量根冠比);第三個(gè)主成分中包括FLL、CL 2個(gè)指標(biāo),特征向量最大的是CL(胚芽鞘長(zhǎng))。

表4 3個(gè)主成分的特征值以及貢獻(xiàn)率Table 4 Eigen value of three principal components analysis

表5 3 個(gè)主成分各因子的載荷矩陣Table 5 Loading matrix of each component in principal components

2.4 供試材料綜合抗旱性評(píng)價(jià)及篩選

供試材料各指標(biāo)的抗旱系數(shù)為0～2,不同材料不同性狀對(duì)干旱的敏感性存在差異,利用公式計(jì)算各品種的綜合抗旱系數(shù)D值,各品種的綜合抗旱系數(shù)D值為0.16～0.73(表6)。

表6 各品種綜合抗旱系數(shù)D 值Table 6 Comprehensive drought resistance coefficient D value of each variety

(續(xù)表6 Continued table 6)

利用Rstudio軟件根據(jù)綜合抗旱系數(shù)D值進(jìn)行聚類分析,聚類結(jié)果如圖1 所示,分為高抗旱、抗旱、中等抗旱、干旱敏感、干旱高敏感5個(gè)類群。高抗旱品種(系):D值在0.59～0.73 共13份;抗旱品種(系):D值在0.48～0.57 共27 份;中等抗旱品種(系):D值在0.38～0.47 共71份;干旱敏感品種(系):D值在0.29～0.38 共88份;干旱高敏感品種(系):D值在0.16～0.29 共41 份。其中高抗旱材料13 份分別為‘西農(nóng)2000-7’‘長(zhǎng)武134’‘豐產(chǎn)3號(hào)’‘旱選10號(hào)’‘周麥24’‘陜麥150’‘石家莊54’‘291轉(zhuǎn)8’‘普冰151’‘普冰143’‘西農(nóng)981’‘鑫農(nóng)518’‘Clear white’。

圖1 240 份小麥品種(系)抗旱性聚類圖Fig.1 Cluster map of drought resistance of 240 wheat varieties(lines)

2.5 各指標(biāo)抗旱系數(shù)的相關(guān)性及各群體間的差異性分析

將綜合抗旱系數(shù)D值分別與8 個(gè)苗期指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果如表7所示,胚芽鞘長(zhǎng)、地上、地下部干鮮質(zhì)量等8個(gè)苗期指標(biāo)與綜合抗旱系數(shù)D值都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)最高的為整株的干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量,相關(guān)系數(shù)分別為0.85、0.84,且地下部干質(zhì)量、整株干質(zhì)量在5 個(gè)群體間差異顯著(圖2),表明這兩個(gè)指標(biāo)對(duì)苗期抗旱性鑒定的貢獻(xiàn)最大。

表7 綜合抗旱系數(shù)D 值與苗期抗旱系數(shù)相關(guān)性分析Table 7 Correlation analysis of comprehensive drought resistance coefficient D value and seedling drought resistance coefficient

圖2 抗旱群體間各指標(biāo)差異性分析Fig.2 Analysis of difference of each index among drought-resistant populations

2.6 苗期性狀與成熟期相關(guān)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

從表8可以看出,苗期的胚芽鞘長(zhǎng)與株高、旗葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、籽粒周長(zhǎng)呈極顯著或顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.43、0.24、0.37 及0.14。苗期的第一葉長(zhǎng)與株高、穗長(zhǎng)、籽粒周長(zhǎng)均值、籽粒長(zhǎng)均值呈顯著或極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.44、0.41、0.15 及0.16;苗期地上地下部干鮮質(zhì)量及整株的干質(zhì)量與籽粒的千粒質(zhì)量、籽粒面積均值、周長(zhǎng)均值、長(zhǎng)均值、寬均值、直徑均值均呈極顯著相關(guān);地下部干鮮質(zhì)量與籽粒的長(zhǎng)、周長(zhǎng)不相關(guān),但與其他籽粒性狀均呈顯著或極顯著正相關(guān)。

表8 苗期指標(biāo)與田間性狀及籽粒性狀相關(guān)性分析Table 8 Analysis of correlation between seedling indexes and field characters and grain characters

3 討論

3.1 苗期抗旱性鑒定指標(biāo)的貢獻(xiàn)

不同基因型的小麥材料在干旱脅迫下生理生化等指標(biāo)會(huì)存在差異,小麥生理生化指標(biāo)可用來(lái)進(jìn)行有效的抗旱性鑒定[16],小麥苗期最大根長(zhǎng)、地上地下部干鮮質(zhì)量、根冠比、胚芽鞘長(zhǎng)、苗高等指標(biāo)均可作為苗期抗旱性鑒定的有效指標(biāo)[17-19]。有研究指出干旱脅迫下小麥胚芽鞘長(zhǎng)度縮短,也有研究發(fā)現(xiàn)10%PEG 模擬干旱脅迫會(huì)促進(jìn)胚芽鞘伸長(zhǎng)[20-21]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)89.60%供試材料的胚芽鞘長(zhǎng)的抗旱系數(shù)大于1,可能是輕度干旱環(huán)境誘導(dǎo)了小麥胚芽鞘的伸長(zhǎng)。苗期各指標(biāo)在干旱脅迫下的變化幅度不同,利用隸屬函數(shù)值法對(duì)8 個(gè)苗期指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)綜合利用各指標(biāo)對(duì)苗期抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)最準(zhǔn)確可靠。以苗期的綜合抗旱系數(shù)D值為依據(jù)進(jìn)行聚類分析,將240 份小麥品種(系)分為高抗旱、抗旱、中等、敏感、高敏感材料,其中高抗旱品種13 個(gè),部分品種的抗旱結(jié)果與前人研究一致。朱美琛等[22]發(fā)現(xiàn)‘旱選10號(hào)’是高抗旱小麥品種,雷代麗等[23]鑒定‘長(zhǎng)武134’為抗旱性強(qiáng)的品種,王志成等[24]在陜西旱地環(huán)境中篩選出‘普冰151’的豐產(chǎn)性及綜合抗旱性高于‘晉麥47’,張正茂等[25]發(fā)現(xiàn)‘普冰143’的抗旱性優(yōu)于‘晉麥47’,任志龍等[26]提出‘陜麥150’不僅優(yōu)質(zhì)并耐旱性強(qiáng),為抗旱性強(qiáng)的品種,這些結(jié)果也表明利用D值進(jìn)行苗期抗旱性評(píng)價(jià)是準(zhǔn)確的。通過(guò)綜合抗旱系數(shù)D值與8 個(gè)苗期抗旱指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)苗期地下部干質(zhì)量與整株干質(zhì)量對(duì)小麥苗期抗旱性貢獻(xiàn)最大,利用苗期單個(gè)指標(biāo)不能準(zhǔn)確對(duì)小麥的抗旱性進(jìn)行鑒定,建議利用苗期指標(biāo)綜合值進(jìn)行抗旱材料篩選。

3.2 苗期性狀與成熟期相關(guān)性狀的相關(guān)性

小麥苗期的生物量與植物的抗旱性有密切關(guān)系[11],本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)地上地下部干鮮質(zhì)量、植株整株干質(zhì)量與籽粒千粒質(zhì)量、周長(zhǎng)均值、面積均值等呈顯著或極顯著正相關(guān),說(shuō)明苗期活力對(duì)小麥產(chǎn)量有積極效應(yīng)。也有研究指出小麥苗期整株干質(zhì)量與穗粒數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān),總干質(zhì)量與穗數(shù)和株高呈顯著正相關(guān),故苗期的抗旱性等性狀與成熟期相關(guān)農(nóng)藝性狀有密切關(guān)系[27-28],利用苗期性狀對(duì)成熟期性狀進(jìn)行預(yù)測(cè)是可行的;在秈稻中也證實(shí)了根冠比和單株根干質(zhì)量的提高會(huì)使產(chǎn)量顯著增加[29]。本研究也發(fā)現(xiàn)小麥苗期根冠比與千粒質(zhì)量呈正相關(guān),整株干質(zhì)量與籽粒的千粒質(zhì)量、籽粒長(zhǎng)寬等籽粒性狀呈極顯著正相關(guān)。此外本研究還發(fā)現(xiàn)胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)與田間成熟期株高、旗葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān),而與旗葉寬呈顯著負(fù)相關(guān),抗旱品種的旗葉特性值得后續(xù)深入研究。通過(guò)苗期抗旱性鑒定可以在幼苗期對(duì)小麥品種進(jìn)行抗旱性篩選,利用苗期活力等相關(guān)指標(biāo)對(duì)品種的抗旱能力進(jìn)行量化,并對(duì)成熟期相關(guān)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀進(jìn)行預(yù)測(cè),有助于加速抗旱新品種的選育進(jìn)程。

4 結(jié)論

通過(guò)控制含水量法進(jìn)行苗期干旱脅迫,利用綜合抗旱系數(shù)及聚類分析,鑒定出13份高抗旱材料,并篩選出苗期植株干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量為高效的苗期抗旱性鑒定指標(biāo)。小麥苗期活力對(duì)后期的生長(zhǎng)發(fā)育有積極作用,因此在苗期進(jìn)行小麥抗旱性鑒定可以對(duì)實(shí)際生產(chǎn)提供參考,有利于快速篩選抗旱種質(zhì),加速小麥抗旱育種進(jìn)程。