劉義國萬雪潔張 艷李玲燕周宣材孫新靈郭衛(wèi)衛(wèi)師長海

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山東 青島 2 6 6 1 0 9;2.濟(jì)寧市兗州區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,山東 兗州 272100)

干旱是一個全球性問題,干旱、半干旱地區(qū)占全球陸地面積的50%左右。世界上的種植小麥大多分布在干旱和半干旱地區(qū)。每年由于干旱使全球小麥產(chǎn)量降低10%～20%[1-4]。中國大約有旱地面積0.78億hm2占總耕地面積的60%。在旱地農(nóng)田中,不灌溉的旱作農(nóng)田約占總耕地面積的49.1%[5]。

干旱對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響十分顯著,為了減輕干旱的影響,人們通過各種途徑來提高作物抗旱的能力。苗期干旱鍛煉是將植物處于可控的干旱條件下,使其經(jīng)受干旱磨練,以期提高其對再次干旱的適應(yīng)能力[6],是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的并且經(jīng)濟(jì)有效的提高作物抗旱性的方法之一。有研究表明經(jīng)過干旱鍛煉的植株根系發(fā)達(dá),保水能力增強(qiáng),植株原生質(zhì)親水性提高[7],水分利用效率和光合能力提高,對水分脅迫的敏感性降低[8-9]。植物可通過改變生理代謝來適應(yīng)干旱環(huán)境,如細(xì)胞體積減小、滲透勢降低、蒸騰作用降低等,且因產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng),一定時期的干旱后增加少量供水能夠顯著增產(chǎn)[10-14],而干旱鍛煉對小麥外部形態(tài)指標(biāo)的影響的研究報道較少,且苗期是研究小麥抗逆能力的關(guān)鍵期。所以本研究選取‘青麥6號’為試驗材料,探究干旱鍛煉對小麥的苗高、苗鮮質(zhì)量、葉相對含水量、葉干質(zhì)量以及葉綠素含量等形態(tài)指標(biāo)的影響,以期為旱地小麥高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試小麥品種為‘青麥6號’,由青島農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥遺傳與育種實驗室提供。試驗于2015年12月至2017年10月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)的山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點實驗室進(jìn)行。

本試驗設(shè)置對照(CK)和鍛煉(T)兩個大組,對照(CK)分為CK1、CK2,鍛煉(T)分別為T1、T2(見表1)。

1.2 取樣和試驗方法

挑選小麥飽滿、健康籽粒,0.1%雙氧水消毒5 min,蒸餾水反復(fù)沖洗數(shù)次后,蒸餾水浸泡24 h在25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中避光培養(yǎng)24 h 露白后,挑選露白均勻一致的籽粒用1/2 霍格蘭氏(Hoagland)營養(yǎng)液通氧培養(yǎng)。出苗均勻后第一周用1/2的Hoaland營養(yǎng)液培養(yǎng),生長一周后換成Hoaland全營養(yǎng)液。小麥生長至一葉一心時,選取生長一致的幼苗將根系洗凈,對照CK 不做處理,鍛煉T 換為15%PEG6000的營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。5 d后停止鍛煉進(jìn)行恢復(fù),對照和處理均換成Hoaland全營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。至小麥生長到三葉一心時,將對照CK 分為CK1和CK2,處理T 分為T1 和T2,CK1 和T1 營養(yǎng)液中PEG濃度增至25%、CK2和T2營養(yǎng)液中PEG 濃度增至35%(表1),繼續(xù)進(jìn)行培養(yǎng)。在0、2、4、6、8 d取樣進(jìn)行測定。

表1 不同試驗處理方案Table 1 Treatments under different stresses

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 苗高、苗鮮質(zhì)量 分別用電子天平和直尺、游標(biāo)卡尺測定各個處理的苗鮮質(zhì)量和苗高。1.3.2 葉干質(zhì)量 取葉片在105 ℃烘干殺青30 min,然后再在80℃下烘干至恒質(zhì)量,稱量干質(zhì)量。1.3.3 葉相對含水量 葉相對含水量=(葉鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)/(葉飽和鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)×100%

1.3.4 葉綠素含量 用葉綠素儀測定各個處理的葉綠素含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)、圖表處理利用Excel 2010 進(jìn)行整理,利用SAS 9.1進(jìn)行統(tǒng)計分析和差異顯著分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱鍛煉對小麥幼苗苗鮮質(zhì)量的影響

由表2可以看出,在干旱脅迫0 d時各個處理差異不顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為CK1>CK2=T2>T1,隨著脅迫時間的增加T1的苗鮮質(zhì)量逐漸增加,而其余3個處理的苗鮮質(zhì)量逐漸減少;在施加脅迫第8天時,T1的苗鮮質(zhì)量最大,CK2的苗鮮質(zhì)量最小。在脅迫后0～4 d時,T1與CK1的苗鮮質(zhì)量差異不顯著,而在脅迫6 d和8 d時,T1處理的苗鮮質(zhì)量要顯著高于CK1處理。在脅迫后0～8 d 內(nèi),CK2 與T2 苗鮮質(zhì)量差異不顯著,但在脅迫后期T2 苗鮮質(zhì)量要略高于CK2。說明干旱鍛煉有助于小麥在干旱條件下保持較高的苗鮮質(zhì)量,尤其在低脅迫程度下更為明顯。

表2 干旱脅迫下小麥幼苗的苗鮮質(zhì)量Table 2 Fresh mass of wheat seedlings under drought stress g

2.2 干旱鍛煉對小麥幼苗苗高的影響

由表3可以看出,干旱脅迫0 d時各個處理差異不顯著,隨著脅迫時間的增加各處理的苗高都不同程度的增加,T1的苗高增加最為顯著,在脅迫0～4 d時CK1和T1相比苗高差異不顯著,而CK1、CK2 的 苗 高 在 第4 天 到 第8 天 幾 乎 停滯。在脅迫第8天時,T1、T2、CK1、CK2顯著差異,四者關(guān)系表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2。可知經(jīng)過干旱鍛煉的小麥對干旱脅迫有一定的抵抗能力,干旱鍛煉有利于干旱條件下苗高的增加。小麥在進(jìn)行干旱鍛煉前及干旱脅迫后的長勢情況如下圖1和圖2,與表3結(jié)果一致。

圖1 進(jìn)行干旱鍛煉前小麥幼苗Fig.1 Wheat growth before drought priming

圖2 干旱脅迫后不同處理下的小麥生長情況Fig.2 Wheat growth under different treatments after drought stress

表3 干旱脅迫下小麥幼苗的苗高Table 3 Height of wheat seedlings under drought stress cm

2.3 干旱鍛煉對小麥幼苗葉相對含水量的影響

由表4可知,在干旱脅迫0 d時各個處理差異不顯著,經(jīng)過干旱脅迫所有處理的葉相對含水量均呈下降趨勢,T1、T2處理葉相對含水量下降速率相對較慢,以CK2 組葉相對含水量下降最快。在脅迫后0 d和2 d,CK1與T1葉相對含水量差異不顯著,在脅迫后4 d、6 d和8 d時T1處理的葉相對含水量都顯著高于CK1處理。對于CK2和T2處理,在脅迫0 d和4 d時差異也不顯著,在脅迫后4 d、6 d和8 d時T2處理的葉相對含水量都顯著高于CK2處理。在施加脅迫第8天時,CK1、CK2、T1、T2處理相對含水量差異顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2。說明干旱鍛煉有助于減緩小麥幼苗在干旱條件下葉片相對含水量的下降程度。

表4 干旱脅迫下小麥幼苗的葉相對含水量Table 4 Relative water content in leaves of wheat under drought stress %

2.4 干旱鍛煉對小麥幼苗葉干質(zhì)量的影響

由表5可知,隨著培養(yǎng)時間的增加所有處理的葉干質(zhì)量都相對增加,但增加的速度不相同,T1處理葉干質(zhì)量增加值最大且增長較快,CK2處理的葉干質(zhì)量增加較小且速度明顯偏小。在干旱脅迫0 d時各個處理差異不顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為CK1>CK2=T1=T2,而在脅迫第8天時,CK1、CK2、T1、T2 差異顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2。在脅迫后0～6 d,CK1與T1的葉干質(zhì)量差異不顯著,而在脅迫8 d時,T1處理的葉干質(zhì)量要顯著高于CK1處理。在脅迫后2～8 d 時T2 處理的葉干質(zhì)量都顯著高于CK2處理。說明在干旱脅迫條件下經(jīng)過干旱鍛煉的小麥幼苗葉干質(zhì)量增長速度更快。

表5 干旱脅迫下小麥幼苗的葉干質(zhì)量Table 5 Leaf dry mass of wheat seedlings under drought stress g

2.5 干旱鍛煉對小麥幼苗葉綠素含量的影響

由表6可以看出,葉綠素含量均呈先升高后降低的趨勢,脅迫2 d后除T1處理外,其他處理的葉綠素含量在干旱脅迫下均呈明顯下降趨勢,經(jīng)過干旱脅迫CK2處理的葉綠素含量下降最大。在干旱脅迫0 d時各個處理差異不顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為CK1>CK2>T1>T2,而脅迫第8 天時,CK1、CK2、T1、T2的葉綠素含量呈顯著差異,四者關(guān)系表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2。在脅迫后0 d和2 d,CK1與T1的葉綠素含量差異不顯著,而在脅迫4～8 d時,T1處理的葉綠素含量顯著高于CK1處理。CK2處理與T2處理相比,在脅迫0 d和2 d兩個處理葉綠素含量差異不顯著,在脅迫后2～8 d時T2處理的葉綠素含量都顯著高于CK2處理,T1的葉片葉綠素含量在較低脅迫(25%PEG600 Hoaland營養(yǎng)液)下一直高于或接近脅迫初期(0 d)的含量。說明干旱鍛煉有利于減緩小麥幼苗葉綠素含量的下降。

表6 干旱脅迫下小麥幼苗的葉綠素含量Table 6 Chlorophyll content of wheat seedlings under drought stress

3 討論

土壤干旱對于小麥幼苗期生長發(fā)育具有重要影響,前人研究發(fā)現(xiàn),在干旱條件下,與對照相比,經(jīng)過干旱鍛煉的植物苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量都相對較高[15]。本研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過8 d的干旱脅迫后,T1處理的苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量都顯著高于CK1處理,T2處理的葉干質(zhì)量顯著高于CK2處理,且T1處理較T2處理的苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量都相對較高,這與崔亞坤[16]得出干旱鍛煉可顯著提高小麥的苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)的結(jié)論相同。幼苗期的苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量作為小麥幼苗期長勢的重要指標(biāo),一般來說,幼苗期的苗高、苗鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量與小麥的抗旱性和后期的產(chǎn)量呈正相關(guān)。表明經(jīng)過干旱鍛煉的小麥植株比未經(jīng)鍛煉過的小麥植株更易適應(yīng)干旱脅迫的環(huán)境。小麥葉片相對含水量與自身的光合作用、蒸騰作用和水分利用效率密切相關(guān),葉片相對含水量只有達(dá)到一定的值,才能發(fā)揮葉片的正常作用[17]。干旱鍛煉有助于干旱脅迫下小麥葉相對含水量的提高[18]。本試驗中,經(jīng)過8 d的干旱脅迫后,T1處理的葉片相對含水量顯著高于CK1處理,同時,T2處理的葉片相對含水量顯著高于CK2處理,其中以T1處理葉片相對含水量最高,這與徐恒平[19]的研究結(jié)果相一致。表明經(jīng)過干旱鍛煉后在干旱環(huán)境中更容易維持相對較高的葉相對含水量,從而增強(qiáng)了小麥的耐旱性。

葉綠素含量與植物的光合能力、作物產(chǎn)量密切相關(guān),它通常是光合作用能力和植物發(fā)育情況的指示器[20-21]。葉綠素含量的高低可以反映不同小麥品種對水分脅迫的敏感程度。一般地,在水分脅迫下,葉片中葉綠素含量下降,但抗旱性強(qiáng)的植株比抗旱性弱的植株下降的少[22]。干旱鍛煉有益于植物在干旱環(huán)境下維持較高的葉綠素含量[23]。本試驗中,經(jīng)過8 d的干旱脅迫后,T1處理的葉綠素含量顯著高于CK1處理,同時,T2處理的葉綠素含量顯著高于CK2處理,其中T1處理的葉綠素含量下降最少,這與王萌萌等的研究結(jié)果相一致[24]。表明經(jīng)過干旱鍛煉的小麥在干旱環(huán)境中更容易保持較高的葉綠素含量來更好地進(jìn)行光合作用。

4 結(jié)論

總體來看,經(jīng)過干旱鍛煉的小麥幼苗在干旱脅迫下苗高、苗鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉相對含水量和葉綠素含量方面都優(yōu)于對照,小麥幼苗期干旱鍛煉能顯著提高小麥的耐旱性。本試驗基于小麥的幾個重要的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行小麥抗旱性研究,小麥的其他形態(tài)指標(biāo)及生理生化指標(biāo)有待進(jìn)一步試驗驗證。