周瑜 黃娟 張亞勤 吳毓 李澤碧

摘 要：? 為明確高粱穗分化進(jìn)程的簡易葉齡診斷方法，該文以雜交種‘晉渝糯3號’和常規(guī)種‘國窖紅1號’為供試材料，設(shè)置3個播期，觀察幼穗分化進(jìn)程及對應(yīng)的葉齡，分析各分化階段與葉齡及葉齡指數(shù)的對應(yīng)關(guān)系。結(jié)果表明：（1）高粱幼穗分化過程可劃分為5個時期（營養(yǎng)生長期、生長錐伸長期、枝梗分化期、小穗小花分化期和雌雄蕊分化期），不育的有柄小穗可發(fā)育到雌雄蕊分化期。（2）隨著播期的推遲，幼穗分化開始日期提前，持續(xù)時間縮短，穗分化各時期的葉齡和葉齡指數(shù)減小，但品種間存在差異。（3）高粱幼穗分化各時期與對應(yīng)的葉齡指數(shù)存在直線回歸關(guān)系，其方程通式為Yi=bXi+a（Yi：幼穗分化期，Xi：葉齡指數(shù)）。（4）隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’的b和|a|值逐漸增大，而‘國窖紅1號’的b和|a|值則逐漸減小。綜上所述，可根據(jù)葉齡指數(shù)推測高粱幼穗分化進(jìn)程，該研究結(jié)果為高粱栽培管理指標(biāo)化提供參考。

關(guān)鍵詞： 高粱， 幼穗分化， 葉齡指數(shù)， 播期

中圖分類號：? Q944

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）02-0324-09

Relationship between panicle differentiation and leaf age index of sorghum

ZHOU Yu， HUANG Juan， ZHANG Yaqin， WU Yu， LI Zebi*

（ Institute of Characteristic Crops Research， Chongqing Academy of Agricultural Sciences， Yongchuan 402160， Chongqing， China ）

Abstract：? In order to determine an easy leaf age （LA） diagnostic method of panicle differentiation stage of sorghum， the panicle differentiation of sorghum and the relationship between differentiation stage and LA and leaf age index （LAI） were investigated. Hybrid cultivar ‘Jinyunuo 3’ and conventional cultivar ‘Guojiaohong 1’ were used as materials planted in three sowing dates， the? panicle differentiation stage and corresponding LA? were recorded. The results were as follows： （1） The panicle differentiation could be divided into five stages， i. e. vegetative stage， elongation stage， panicle branch differentiation stage， spikelet and floret differentiation stage， gynoecium and stamen formation stage. The sterile spikelet with stalk could develop to gynoecium and stamen formation stage. （2） With the detention of sowing date， the starting date of panicle differentiation was advanced， and the growth duration shorted， and LA and LAI of each stage of panicle differentiation were decreased， but there were differences among varieties. （3） The relationship between the panicle differentiation stage and LAI conformed to linear regression correlation， with a formula of panicle differentiation stage （Yi） to LAI （Xi） of Yi=bXi+a. （4） With the detention of sowing date， the parameter b and |a| in formula of ‘Jinyunuo 3’ were increased， while those of ‘Guojiaohong 1’ were decreased. To sum up， it is viable to infer panicle differentiation stage applying LAI， and the results provide theoretical basis for sorghum cultivation index management.

Key words： sorghum， panicle differentiation， leaf age index， sowing date

高粱（Sorghum bicolor）抗逆性強(qiáng)、糧飼釀能源兼用、經(jīng)濟(jì)價值高、適應(yīng)性廣，能在干旱貧瘠坡地等邊際土壤種植并獲得穩(wěn)定產(chǎn)量，大力發(fā)展高粱生產(chǎn)對保障糧食安全、提高農(nóng)民收入具有積極作用。穗分化是作物生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，自此植株由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長，庫源關(guān)系轉(zhuǎn)變，光合產(chǎn)物分配至穗部和籽粒（Streck et al.， 2009）。穗分化對穗粒數(shù)和產(chǎn)量形成至關(guān)重要，而穗分化過程極易受環(huán)境影響（Wang et al.， 2009），因此，穗分化階段肥水管理對高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)起關(guān)鍵性作用。判斷穗分化進(jìn)程往往通過分解植株直接進(jìn)行觀察，會對植株造成毀滅性傷害，而通過其他器官形態(tài)推斷穗分化進(jìn)程簡便易行，其中葉片出生和穗分化的對應(yīng)關(guān)系，是形態(tài)診斷的核心內(nèi)容，對栽培指標(biāo)化管理具有重要作用（李存東等，2000）。

郭仲?。?959）對高粱生長錐的發(fā)育過程進(jìn)行了詳細(xì)觀察，根據(jù)庫別爾曼（1958）的方法，將高粱穗分化劃分為8個階段;李淮濱等（1999）將穗分化過程與外部形態(tài)、栽培技術(shù)結(jié)合，將穗分化過程修改為6個階段。幼穗分化進(jìn)程與外部器官發(fā)育關(guān)系密切，大麥幼穗分化各階段與葉齡、葉齡余數(shù)、葉枕距均存在不同程度的對應(yīng)關(guān)系（吳興如等，2000），對應(yīng)關(guān)系依品種類型而不同，春性品種在小花原基分化期節(jié)間開始伸長，拔節(jié)期基本與藥隔期同步，冬性品種在三聯(lián)期節(jié)間開始伸長，拔節(jié)期處于雌雄蕊分化期;隨品種冬性程度增加，穗分化各時期葉齡隨之增大（鐘代彬和李正瑋，1995）。鄭國清等（2003）根據(jù)玉米葉齡與雌雄穗的同伸關(guān)系，建立了雌雄穗建成模型，模型具有合理的數(shù)學(xué)與生物學(xué)意義。

穗分化與外部器官發(fā)育的相關(guān)性在水稻（凌啟鴻等，1980，1983）、玉米（董紅芬等，2010;宋碧等，2011）、小麥（李文雄和曾寒冰，1979;李存東等，2001）、谷子（王紹濱，2001）等作物上的研究較多，而高粱幾乎未涉及，且不同基因型和播期對穗分化的影響亦未見報道。本研究對不同播期下不同品種高粱幼穗分化的過程進(jìn)行觀察，研究高粱穗分化與葉齡及葉齡指數(shù)的對應(yīng)關(guān)系，探索幼穗分化的葉齡診斷方法，為高粱生產(chǎn)栽培管理指標(biāo)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

雜交種‘晉渝糯3號’和常規(guī)種‘國窖紅1號’，分別由重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院特色作物研究所和四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所提供。

試驗于2018年在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院渝西作物試驗站（重慶市永川區(qū)衛(wèi)星湖街道南華村，107.64° E、 29.52° N，海拔298 m）實施，供試土壤為紫色土，耕層土壤pH為5.6，有機(jī)質(zhì)含量22.3 g·kg-1，全氮1.31 g·kg-1，速效氮119.0 mg·kg-1，速效磷25.0 mg·kg-1，速效鉀74.7 mg·kg-1。試驗地前茬休閑，栽培管理同高產(chǎn)示范田。試驗設(shè)置4月4日（1）、4月24日（2）和5月16日（3）3個播期，行長5 m，行距0.5 m，小區(qū)面積50 m2（5 m×10 m），種植密度為7 000株·667 m-2。穴播，3～4葉期間苗，5～6葉期定苗，每穴留苗2株。

1.2 測定方法

高粱5葉期時每小區(qū)選取具有代表性的植株80株進(jìn)行標(biāo)記，用紅色油漆筆在同側(cè)葉片上劃線代表葉齡，每隔2 d選3株進(jìn)行解剖觀察，并記錄對應(yīng)的葉齡。

幼穗分化觀察：植株逐層剝?nèi)ト~鞘和苞葉至露出幼穗，在江南NSZ-608T體視顯微鏡下觀察并拍照。幼穗分化時期參照段勝軍等（1998）方法劃分，發(fā)育后期以中上部的小穗、小花所處階段來代表分化進(jìn)程。

葉齡（leaf age，LA）：已出葉片數(shù)，未全展開葉按照與上一張全展葉比值估算（楊從黨等，2013）。

總?cè)~齡（total leaf age，TLA）：葉片全部展開后，以20株的總?cè)~片數(shù)平均值表示。

葉齡指數(shù)（leaf age index，LAI）：葉齡與總?cè)~齡的百分比，即LAI（%）=LA/TLA×100。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、回歸分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高粱幼穗分化過程

高粱幼穗分化可分為5個時期，即營養(yǎng)生長期、生長錐伸長期、枝梗分化期、小穗小花分化期和雌雄蕊分化期，不同品種不同播期幼穗開始分化的時期和各階段持續(xù)時間存在差異，但分化的方式和形態(tài)基本一致。以‘晉渝糯3號’幼穗發(fā)育為例，描述高粱幼穗分化過程（圖1）。

2.1.1 營養(yǎng)生長期 生長錐在胚胎時期就存在，高粱幼苗出土后至幼穗分化前，生長錐呈光滑的半球體（圖1：A）。營養(yǎng)生長期生長錐隨著植株生長略為膨大，基部產(chǎn)生半圓形互生突起，即為葉原基（圖1：B）。葉原基膨大覆蓋整個生長錐，分化展開形成幼葉。

2.1.2 生長錐伸長期 葉原基停止分化，葉片和莖節(jié)數(shù)確定，生長錐開始伸長，基部膨大，頂端逐漸變尖，生長錐由半球形變成圓錐形（圖1：C），表明植株進(jìn)入幼穗分化階段，開始進(jìn)行生殖生長。莖基部第一節(jié)間開始伸長，進(jìn)入拔節(jié)期。

2.1.3 枝梗分化期 高粱生長錐伸長期很短，生長錐沒有顯著抽長的狀態(tài)，頂端稍微變尖基部就產(chǎn)生突起，形成一級枝梗原基（圖1：D， E），分化自下而上進(jìn)行，呈向頂式生長。當(dāng)頂部一級枝梗即將分化完成時，基部一級枝梗底部兩側(cè)開始突起，分化出二級枝梗，二級枝梗也是向頂式分化，因此，一級枝梗整體上呈三角形（圖1：F）。頂部二級枝梗尚在分化時，中部二級枝梗兩側(cè)開始進(jìn)行三級枝梗分化（圖1：G）。生長錐中下部二級、三級枝梗分化較早，因此，可產(chǎn)生三級、四級枝梗原基，小穗原基從三級、四級枝梗原基上產(chǎn)生，而頂端枝梗分化較慢，只產(chǎn)生二級枝梗原基，直接在二級枝梗原基上產(chǎn)生小穗原基。枝梗分化期是決定枝梗數(shù)和小穗數(shù)的關(guān)鍵時期，影響結(jié)實粒數(shù)。

2.1.4 小穗小花分化期 三級枝梗分化完成后，從穗上部開始逐漸向下，三級枝梗上產(chǎn)生乳頭狀突起（圖1：H），即為小穗原基，小穗原基繼續(xù)分化，也產(chǎn)生乳頭狀突起，即為小花原基（圖1：I），枝梗頂端排列有3個小穗原基，以下均為2個小穗原基（圖1：J）。小穗原基頂部鈍圓，基部產(chǎn)生類似葉原基形式的環(huán)狀突起，自下往上層疊互生，分別為外穎、內(nèi)穎、小花的外稃和內(nèi)稃，雌雄蕊原基在內(nèi)外稃中間。

2.1.5 雌雄蕊分化期 小花原基繼續(xù)膨大伸長，頂端分化出3個圓形突起，即為雄蕊原基，3個雄蕊原基中央隆起1個較大的圓形突起，即為雌蕊原基（圖1：K，L）。內(nèi)外穎、內(nèi)外稃繼續(xù)伸長增大，將雌雄蕊包裹其中（圖1：M）。雄蕊原基伸長增大，呈透明四棱狀，同時雌蕊原基體積增大，頂端形成2個角狀突起并伸長（圖1：N）。有柄小穗內(nèi)可育小花雌雄蕊停止分化，僅內(nèi)外穎和內(nèi)外稃伸長增大。無柄小穗內(nèi)可育小花雌雄蕊繼續(xù)生長，花藥變黃，子房膨大，柱頭出現(xiàn)羽毛狀突起（圖1：O）。

2.2 播期對高粱幼穗分化進(jìn)程的影響

表1結(jié)果顯示，隨著播期的推遲，幼穗分化起始日期逐漸提前，分化持續(xù)時間縮短，抽穗至成熟天數(shù)減少，生育期縮短。比較變異系數(shù)可知：3個播期間‘晉渝糯3號’幼穗分化起始時間變化幅度較大，而幼穗分化持續(xù)時間和抽穗至成熟天數(shù)的變化幅度均較小;‘國窖紅1號’幼穗分化起始時間和幼穗分化持續(xù)時間變化幅度均較大，而抽穗至成熟天數(shù)變化幅度較小。播期對‘國窖紅1號’生育期的影響較大。

隨著播期的推遲，拔節(jié)到生長錐伸長期（Ⅱ）、枝梗分化期（Ⅲ）和雌雄蕊分化期（Ⅴ）逐漸縮短，生長錐伸長期（Ⅱ）和小穗小花分化期（Ⅳ）在播期間均無差異。通過比較變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，‘國窖紅1號’均比‘晉渝糯3號’變異幅度大。

2.3 播期對高粱葉齡及葉齡指數(shù)的影響

由表2、圖2可知：隨著播期推遲，‘晉渝糯3號’在拔節(jié)期、生長錐伸長期（Ⅱ）和雌雄蕊分化期（Ⅴ）葉齡逐漸減小，其他時期葉齡在3個播期間差異不明顯;‘國窖紅1號’的葉齡在各個時期均隨播期推遲而減小。

隨播期的推遲，葉片生長速率逐漸提高，‘晉渝糯3號’在3個播期的出葉速度分別為每天0.28、0.30和0.35片，‘國窖紅1號’分別為每天0.25、0.29和0.34片。其中，出苗至拔節(jié)階段，2個品種出葉速度差異不明顯，播期1在每天0.25片左右，播期2與播期3在0.27～0.29之間，‘晉渝糯3號’略低于‘國窖紅1號’。拔節(jié)至抽穗，葉片生長速率隨播期推遲而增加，‘晉渝糯3號’3個播期分別為每天0.31、0.33和0.42片，‘國窖紅1號’分別為每天0.25、0.28和0.39片，播期1與播期2之間出葉速度相近，明顯低于播期3。‘晉渝糯3號’在幼穗分化各個時期的葉齡均低于‘國窖紅1號’。成熟期總?cè)~齡隨著播期推遲而減小，通過比較變異系數(shù)可知，‘晉渝糯3號’的總?cè)~齡受播期的影響較‘國窖紅1號’小。

葉齡指數(shù)在高粱各個生育時期隨播期的變化趨勢與葉齡類似。隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’在拔節(jié)期、生長錐伸長期（Ⅱ）和雌雄蕊分化期（Ⅴ）葉齡指數(shù)逐漸減小，其他時期葉齡指數(shù)在3個播期間差異不明顯;‘國窖紅1號’在生長錐伸長期（Ⅱ）和枝梗分化期（Ⅲ）葉齡指數(shù)逐漸減小，拔節(jié)期和小穗小花分化期（Ⅳ）葉齡指數(shù)在播期2最小，雌雄蕊分化期（Ⅴ）葉齡指數(shù)逐漸增加?！畷x渝糯3號’在幼穗分化各個時期的葉齡指數(shù)均低于‘國窖紅1號’。同一幼穗分化階段不同播期間葉齡指數(shù)的CV值較小，表明幼穗分化階段與葉齡指數(shù)的對應(yīng)關(guān)系更為穩(wěn)定，受環(huán)境影響較小。

2.4 高粱幼穗分化與葉齡指數(shù)的關(guān)聯(lián)

回歸分析發(fā)現(xiàn)，不同播期下幼穗分化階段與葉齡指數(shù)的關(guān)系均為線性相關(guān)，可用直線回歸方程Yi=bXi+a（Yi為幼穗分化階段，Xi為葉齡指數(shù)，a、b表示系數(shù)）表示，R2為0.937 3～0.993 1，表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)（表3）。

隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’的b和|a|值逐漸增大，而‘國窖紅1號’則逐漸減小。對‘晉渝糯3號’和‘國窖紅1號’的系數(shù)b、a進(jìn)行差異顯著性t檢驗，tbJ3=29.661，taJ3=-25.717，tbG1=23.525，taG1=-11.451（t0.01=5.841，n=3），各系數(shù)間的差異達(dá)極顯著水平，表明2個品種在3個播期條件下的直線回歸方程之間存在極顯著性差異，無法擬合出一個通用的直線回歸方程來表示高粱幼穗分化時期與葉齡指數(shù)之間的關(guān)系。

公式X=（2-a）/b表示高粱幼穗分化起始期，即生長錐伸長期（Ⅱ）的理論葉齡指數(shù)。由表3可知：2個品種的理論葉齡指數(shù)均隨著播期的推遲而下降，與田間表現(xiàn)一致，表明播期對高粱開始幼穗分化時的葉齡指數(shù)存在顯著影響;公式Y(jié)=5/b表示理論上高粱幼穗分化起始和終止時葉齡指數(shù)差值，品種之間存在差異，‘晉渝糯3號’的值隨播期推遲逐漸減小，‘國窖紅1號’的值隨播期推遲而逐漸增大，而兩個品種的幼穗分化持續(xù)時間均隨播期逐漸縮短，表明‘晉渝糯3號’在穗分化階段的出葉速度在播期間較為穩(wěn)定，而‘國窖紅1號’受播期影響較大。

3 討論

3.1 高粱幼穗分化過程

高粱的花序是圓錐花序，穗軸上著生一級枝梗，一級枝梗上著生二級枝梗，二級枝梗上著生三級枝梗（李濤，2001）。枝梗末端著生小穗簇，小穗簇由無柄小穗和有柄小穗構(gòu)成，無柄小穗結(jié)實，有柄小穗不結(jié)實。本研究發(fā)現(xiàn)，不育的有柄小穗內(nèi)小花可發(fā)育到雌雄蕊分化期，雄蕊原基呈透明四棱狀，雌蕊原基頂端形成2個角狀突起，而后才停止分化。筆者在其他高粱材料中發(fā)現(xiàn)，無柄小穗去雄后，次日有柄小穗花藥依舊伸出，表明有柄小穗內(nèi)小花的雄蕊可繼續(xù)分化，而雌蕊是否繼續(xù)分化，以及造成該現(xiàn)象的確切原因有待進(jìn)一步研究。

3.2 播期對高粱幼穗分化的影響

播期變化，使高粱各生育階段所處的溫度、 光照和水分條件不同，從而影響高粱生育進(jìn)程。隨播期推遲，高粱全生育期顯著變短，主要由于出苗至抽穗的時間縮短（張恩艷，2015;周瑜等，2019）。玉米全生育期隨播期推遲而縮短，雄穗分化期亦縮短，而雌穗分化期受播期影響不大（劉昌繼，1996）。本研究中，隨著播期的推遲，幼穗分化開始日期逐漸提前，幼穗分化持續(xù)時間逐漸縮短。播期對小麥幼穗分化階段的伸長期、單棱期、二棱期影響較大，品種春性越強(qiáng)，幼穗分化進(jìn)程越快（郜慶爐等，2003）。本試驗中，播期僅對‘晉渝糯3號’幼穗分化起始時期影響較大，對‘國窖紅1號’幼穗分化起始時期和持續(xù)時間影響均較大。

3.3 播期對高粱的葉齡及葉齡指數(shù)的影響

穗分化起始期的葉齡在基因型和播期間存在差異。穗分化時水稻的葉片數(shù)目在品種間差異明顯，但Yin & Kropff（1998）認(rèn)為穗分化時未展開葉片數(shù)目是穩(wěn)定的，平均為3片葉。而Streck等（2009）認(rèn)為該結(jié)論不適用于所有水稻品種，因為總?cè)~片數(shù)不同，穗分化時未展開葉片數(shù)目可從1到5或6。大麥同一品種不同播期幼穗分化各階段對應(yīng)的葉齡基本一致，同一播期不同品種幼穗分化各階段對應(yīng)的葉齡差異明顯（吳興如等，2000）。本試驗中，隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’在拔節(jié)期、生長錐伸長期和雌雄蕊分化期葉齡逐漸減小，‘國窖紅1號’的葉齡在各個時期均隨播期推遲而減小。溫度對出葉有促進(jìn)作用，在小麥上表現(xiàn)為春播小麥穗分化各期的葉齡均比秋播大（鐘代彬和李正瑋，1995）。本研究結(jié)果顯示，葉齡指數(shù)在高粱各個生育時期隨播期的變化趨勢與葉齡類似，但幼穗分化階段與葉齡指數(shù)的對應(yīng)關(guān)系更穩(wěn)定，在播期間變化較小，這與李國瑜等（2017）在夏谷上的研究基本一致。

3.4 高粱幼穗分化與葉齡指數(shù)的關(guān)聯(lián)

幼穗分化各階段與葉齡指數(shù)存在顯著的相關(guān)關(guān)系，通過建立回歸方程，用葉齡指數(shù)推斷穗分化進(jìn)程，已在小麥（李存東等，2000）、玉米（曹彬等，2005）、谷子（盧海博等，2012;李國瑜等，2017）等作物上得到廣泛應(yīng)用。然而，應(yīng)用葉齡指數(shù)描述高粱發(fā)育進(jìn)程的研究較少。本研究結(jié)果顯示，高粱幼穗分化階段與葉齡指數(shù)符合直線回歸關(guān)系，直線回歸方程為Yi=bXi+a，隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’的b和|a|值逐漸增大，而‘國窖紅1號’的b和|a|值則逐漸減小，不同品種和播期的回歸方程各系數(shù)間存在極顯著差異，用直線回歸方程來表示不同播期下高粱幼穗分化時期與葉齡指數(shù)的關(guān)系需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

高粱幼穗分化可劃分為5個時期：營養(yǎng)生長期、生長錐伸長期、枝梗分化期、小穗小花分化期和雌雄蕊分化期，不育的有柄小穗可發(fā)育到雌雄蕊分化期。隨著播期的推遲，幼穗分化開始日期提前，幼穗分化持續(xù)時間縮短，穗分化各時期的葉齡減小，但品種間存在差異。高粱幼穗分化階段與葉齡指數(shù)符合直線回歸關(guān)系。

參考文獻(xiàn)：

CAO B， ZHANG SJ， SUN ZY， et al.， 2005. Research report of regression relationship between leaf number index and spike differentiation in maize [J]. J Maize Sci， 13（1）： 86-88.? [曹彬， 張世杰， 孫占育， 等， 2005. 玉米葉齡指數(shù)與穗分化回歸關(guān)系的研究初報 [J]. 玉米科學(xué)， 13（1）： 86-88.]

DONG HF， LI H， LI AJ， et al.， 2010. Relationships between spike and stem growth and female spike differentiation under different densities [J]. J Maize Sci， 18（5）： 65-71.? [董紅芬， 李洪， 李愛軍， 等， 2010， 不同密度下玉米穗莖生長與雌穗分化的關(guān)系 [J]. 玉米科學(xué)， 18（5）： 65-71. ]

DUAN SJ， DIAO XM， ZHAO LY， 1998. Electronic scanning observation of developmental morphology of inflorescence in foxtail millet [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 18（3）： 406-410.? [段勝軍， 刁現(xiàn)民， 趙連元， 1998. 谷子穗分化的掃描電鏡觀察 [J]. 西北植物學(xué)報， 18（3）： 406-410.]

GAO QL， XUE X， WU YE， et al.， 2003. Effects of sowing times on the spike differentiation of different wheat varieties under the climate of warm winter [J]. Chin J Appl Ecol， 14（10）： 1627-1631.? [郜慶爐， 薛香， 吳玉娥， 等， 2003. 暖冬條件下播期對不同類型小麥幼穗分化的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 14（10）： 1627-1631.]

GUO ZC（KOU JS）， 1959. Developmental morphology of the inflorescence of Sorghum vulgare Pers [J]. J Integr Plant Biol， （3）： 215-220.? [郭仲琛， 1959. 高粱花序的發(fā)育形態(tài) [J]. 植物學(xué)報， （3）： 215-220.]

КYΠEPMAH ΦM， 1958. The formation stage of grain in Gramineae [M]. Beijing： Science Press.? [庫別爾曼 ΦM， 1958. 禾本科植物結(jié)實器官的形成階段 [M]. 北京： 科學(xué)出版社.]

LI CD， CAO WX， DAI TB， et al.， 2001. Effects of different varieties and sowing dates on development stages of wheat [J]. Chin J Appl Ecol， 12（2）： 218-222.? [李存東， 曹衛(wèi)星， 戴廷波， 等， 2001. 小麥不同品種和播期對發(fā)育階段的效應(yīng) [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 12（2）： 218-222.]

LI CD， CAO WX， LUO WH， et al.， 2000. Relationship between leaf emergence on main stem and spike differentiation stages in wheat [J].? Sci Agric Sin， 33（1）： 33-38.? [李存東， 曹衛(wèi)星， 羅衛(wèi)紅， 等， 2000. 小麥葉片出生與穗分化關(guān)系的研究 [J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 33（1）： 33-38.]

LI GY， CONG XJ， QIN L， et al.， 2017. Effects of sowing dates on panicle differentiation and leaf number index of summer-sowing foxtail millet? [Setaria italica （L.） Beauv.] [J]. Sci Agric Sin， 50（4）： 612-624.? [李國瑜， 叢新軍， 秦嶺， 等， 2017. 播期對夏谷幼穗分化及葉齡指數(shù)的影響 [J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 50（4）： 612-624.]

LI HB， LI WY， HOU LB， et al.， 1999. Panicle differentiation and top-dressing in sorghum [J]. Liaoning Agric Sci， （2）： 5-8.? [李淮濱， 李文躍， 侯立白， 等， 1999. 高粱穗分化與追肥 [J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)， （2）： 5-8.]

LI T， 2001. Study on the ear structure of sorghum [J]. Hortic & Seed， 21（3）： 18-20.? [李濤， 2001. 高粱穗結(jié)構(gòu)的研究 [J]. 園藝與種苗， 21（3）： 18-20.]

LI WX（WH）， ZENG（TSENG） HB， 1979. The characteristics of spike differentiation and its relationship to high-yielding culture in spring wheat [J]. Sci Agric Sin， （1）： 1-9.? [李文雄， 曾寒冰， 1979. 春小麥穗分化的特點及其與高產(chǎn)栽培的關(guān)系 [J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， （1）： 1-9. ]

LING CH， CAI JZ， SU ZF， 1980. The practical value of using the“l(fā)eaf index” and “l(fā)eaf remainder” in determining the stages of panicle-differentiation in rice plant [J]. Sci Agric Sin， （4）： 1-11.? [凌啟鴻， 蔡建中， 蘇祖芳， 1980. 葉齡余數(shù)在稻穗分化進(jìn)程鑒定中的應(yīng)用價值 [J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， （4）： 1-11.]

LING QH（CH）， SU ZF， ZHANG（CHANG） HC， et al.， 1983. The leaf-age-model of development process in differnet varieties of rice [J]. Sci Agric Sin， （1）： 9-18.? [凌啟鴻， 蘇祖芳， 張洪程， 等， 1983. 水稻品種不同生育類型的葉齡模式 [J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， （1）： 9-18.]

LIU CJ， 1996. Effects of different sowing dates on the ear differentiation and yield of maize [J]. Cult Plant， （5）： 37-38.? [劉昌繼， 1996. 不同播期對玉米穗分化及產(chǎn)量的影響 [J]. 耕作與栽培， （5）： 37-38.]

LU HB， LI HQ， GONG XC， et al.， 2012. Research on relationship between spike differentiationer stages and leaf number index in Zhangzagu （Setaria italica） [J]. Guangdong Agric Sci， 39（19）： 42-43.? [盧海博， 李鴻強(qiáng)， 龔學(xué)臣， 等， 2012. 張雜谷穗分化時期與葉齡指數(shù)關(guān)系的研究 [J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 39（19）： 42-43.]

SONG B， AN W， YUAN CL， et al.， 2011. Study on relationship between the leaf born and spike differentiation for both spring and summer sowed maize varieties [J]. Hubei Agric Sci， 50（21）： 4343-4347.? [宋碧， 安偉， 袁朝蘭， 等， 2011. 玉米品種春播與夏播葉片出生與穗分化的關(guān)系 [J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 50（21）： 4343-4347.]

STRECK NA， LAGO I， BOSCO LC， et al.， 2009. Relationship between panicle differentiation and main stem leaf number in rice genotypes and red rice biotypes [J]. Sci Agric， 66（2）： 195-203.

WANG SB， 2001.Relationship between leaf growth young panicle differentiation and morphological characters in millet [J]. Heilongjiang Agric Sci， （6）： 23-24.? [王紹濱， 2001. 谷子葉片生長及幼穗分化與外部形態(tài)的關(guān)系 [J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)， （6）： 23-24.]

WANG YM， CHEN SY， SUN HY， et al.， 2009. Effects of different cultivation practices on soil temperature and wheat spike differentiation [J]. Cereal Res Comm， 37（4）： 575-584.

WU XR， LI HL， ZHAO JX， 2000. Studies on young panicle differentiation and phenotype diagnoses of barley [J]. J Yunnan Agric Univ， 15（1）： 42-45.? [吳興如， 李懷莉， 趙俊秀， 2000. 大麥不同品種不同播期幼穗分化時期形態(tài)診斷研究 [J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 15（1）： 42-45.]

YANG CD， LI GH， LI GY， et al.， 2013. Establishment of leaf age model of rice varieties at different altitude environments in Yunnan Province， China [J]. SW Chin J Agric Sci， 26（4）： 1372-1377.? [楊從黨， 李剛?cè)A， 李貴勇， 等， 2013. 云南省立體生態(tài)稻區(qū)水稻葉齡模式建立 [J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報， 26（4）： 1372-1377.]

YIN XY， KROPFF MJ， 1998. The effect of photoperiod on interval between panicle initiation and flowering in rice [J]. Field Crop Res， 57（3）： 301-307.

ZHANG EY， 2015. Effects of sowing period and density on summer sorhum growth and yield [D]. Jinzhong： Shanxi Agricultural University： 16.? [張恩艷， 2015. 播期、密度對夏播高粱生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響 [D]. 晉中： 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)： 16.]

ZHENG GQ， DUAN SF， YAN SB， et al.， 2003. Simulation models of the development of leaf age and organs in maize? [J]. J Maize Sci， 11（4）： 63-66.? [鄭國清， 段韶芬， 閻書波， 等， 2003. 玉米葉齡與器官發(fā)育模擬模型 [J]. 玉米科學(xué)， 11（4）： 63-66.]

ZHONG DB， LI ZW， 1995. Studies on the homologous relation of ear-differentiation and morphological characteristics with long daylenth and vernalization treatment in barley [J]. J Zhejiang Agric Univ， 21（3）： 289-292.? [鐘代彬， 李正瑋， 1995. 長日和春化條件下大麥幼穗分化與外部形態(tài)的對應(yīng)關(guān)系 [J]. 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 21（3）： 289-292.]

ZHOU Y， HUANG J， WU Y， et al.， 2019. Effects of sowing date on the growth and yield of direct seeding sorghum of different varieties [J]. J Yunnan Agric Univ （Nat Sci Ed）， 34（3）： 384-392.? [周瑜， 黃娟， 吳毓， 等， 2019. 播期對直播高粱生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響 [J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 34（3）： 384-392.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）

收稿日期：? 2020-05-29

基金項目：? 重慶市自然科學(xué)基金 （cstc2019jcyj-msxmX0125）;永川區(qū)自然科學(xué)基金 （Ycstc， 2019nb0101; Ycstc，2019nb0102） [Supported by Natural Science Foundation of Chongqing （cstc2019jcyj-msxmX0125）; Natural Science Foundation of Yongchuan District（Ycstc， 2019nb0101;Ycstc， 2019nb0102）]。

第一作者： 周瑜（1987-），博士，助理研究員，研究方向為作物高效栽培，（E-mail）xinganmermer@163.com。

*通信作者：? 李澤碧，碩士，助理研究員，主要從事作物遺傳育種與栽培技術(shù)研究，（E-mail）lizebi291525@163.com。

1783501186362