重慶金佛山3種喀斯特森林群落木本植物種子雨、土壤種子庫(kù)與幼苗更新*

夏 虹 夏春燕 宋海燕 杜 羽 陶建平

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 重慶 400715)

木本植物更新是森林群落演替中極為關(guān)鍵的一步。在整個(gè)植物生活史中，種子和幼苗階段是植物有性生殖過(guò)程中最重要和對(duì)環(huán)境最敏感的2個(gè)時(shí)期，對(duì)種群自身發(fā)展、群落演替、森林更新具有重要意義(Harper，1977)。種子雨指植物將其有性繁殖體種子從母樹(shù)向周圍地表擴(kuò)散的過(guò)程，是森林群落更新繁殖體的主要來(lái)源(Duetal.，2007)。土壤種子庫(kù)指枯落物和土壤中全部種子的總和。各林型的光照、土壤水分和枯落物厚度等會(huì)對(duì)種子雨、土壤種子庫(kù)和幼苗的數(shù)量和質(zhì)量產(chǎn)生程度不同的影響(Eriksson，1992)，進(jìn)而影響森林更新。研究不同林型的種子雨和種子庫(kù)組成、數(shù)量、質(zhì)量、時(shí)間動(dòng)態(tài)變化及幼苗萌發(fā)情況，能揭示林型差異對(duì)植物更新能力的影響，對(duì)深入研究不同林型植物種群及群落發(fā)展動(dòng)態(tài)具有重要意義。

喀斯特森林是在喀斯特地貌上發(fā)育的一種特殊森林生態(tài)系統(tǒng)(周政賢，1987)，因生境干旱、土層不連續(xù)和巖石裸露等原因，其群落生境與常態(tài)地貌發(fā)育的森林有所不同，具有較高的異質(zhì)性(朱守謙，1993；1997)。我國(guó)是喀斯特面積最大的國(guó)家，約占全國(guó)總面積的1/7，研究喀斯特森林種子雨、種子庫(kù)及幼苗更新對(duì)喀斯特森林的保護(hù)與恢復(fù)具有重要意義(朱守謙，1993)。

目前，對(duì)喀斯特森林的研究集中在植被類型及多樣性(劉玉成等，1982；蘭斯安等，2016)、土壤微生物多樣性(王顯等，2020)、動(dòng)植物群落學(xué)特征(王獻(xiàn)溥等，1981；朱守謙，1993；宋理洪等，2018)、地上生物量(Guoetal.，2018)、元素循環(huán)及空間分布格局(李德軍等，2018；段亞鋒等，2018；Wangetal.，2019)、部分樹(shù)種生理生態(tài)特點(diǎn)(朱守謙，1993)、森林退化原因和過(guò)程(何道泉等，1993；張祝平等，1993)、人類活動(dòng)影響(Aguilonetal.，2020)、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能(Hanetal.，2020)和退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)(蔣勇軍等，2016)等方面，但對(duì)喀斯特森林木本植物生活史中從種子到幼苗的天然更新過(guò)程的報(bào)道甚少。

在重慶金佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，留存有原生性較強(qiáng)的不同類型的喀斯特森林，這為研究喀斯特森林的更新動(dòng)態(tài)提供了很好的條件。本研究探討金佛山3種喀斯特森林群落(常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林)木本植物種子雨和種子庫(kù)的組成、時(shí)間動(dòng)態(tài)變化、空間分布格局及幼苗的數(shù)量和種類情況，以期揭示喀斯特森林的更新潛力與發(fā)展方向，為喀斯特森林管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶金佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(106°54′—107°27′E，28°46′—29°38′N)，海拔1 400～2 252 m，為典型喀斯特地貌，山體上部年均氣溫8.5 ℃，年均降水量1 434.5 mm，山體下部年均氣溫16.6 ℃，年均降水量1 286.5 mm，屬亞熱帶溫潤(rùn)季風(fēng)氣候，云霧多日照少，雨量充沛濕度大(Qianetal.，2016)。山體母質(zhì)主要為石灰?guī)r和砂巖等。土壤有明顯垂直帶譜，海拔500～900 m處多為山地黃壤，900～1 400 m處多為山地暗黃壤，1 400 m以上多為山地黃棕壤(呂春艷，2015)。研究區(qū)內(nèi)植物種類繁多，有記載或調(diào)查發(fā)現(xiàn)的達(dá)294科1 588屬5 600種(劉叢君等，2009)。該區(qū)域主要森林類型為山地闊葉林(常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林)。常綠樹(shù)種主要有金山杜鵑(Rhododendronlongipes)、山礬(Symplocoscaudata)、柃木(Euryajaponica)、潤(rùn)楠(Machiluspingii)、山茶(Camelliajaponica)、美麗新木姜子(Neolitseapulchella)、川桂(Cinnamomumwilsonii)和小果南燭(Lyoniaovalifolia)；落葉樹(shù)種主要有雷公鵝耳櫪(Carpinusviminea)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)、馬醉木(Pierisjaponica)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)、異葉梁王茶(Nothopanaxdavidii)和青榨槭(Acerdavidii)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2019年8月4日，于重慶金佛山選取立地條件基本一致的3種喀斯特森林(常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林)作為樣地。采用常規(guī)森林群落調(diào)查方法，記錄樣地內(nèi)胸徑≥2 cm的木本植物的物種名、林冠高度和胸徑；用GPS、坡度計(jì)記錄樣地海拔和坡度。2020年5月13日，用土壤多參數(shù)儀測(cè)量樣地土壤溫度、濕度和pH值；采用目測(cè)法調(diào)查樣地郁閉度；用直尺測(cè)量枯落物厚度。各林型概況見(jiàn)表1。

表1 各林型概況Tab.1 Survey of various forest types

2.2 木本植物種子雨調(diào)查

2019年8月4日，在每種林型中隨機(jī)布設(shè)9個(gè)1 m×1 m種子雨收集器，收集上層木本植物的種子，共計(jì)27個(gè)。種子收集器由孔徑0.5 mm×0.5 mm的尼龍網(wǎng)制成，用4根木棍支架支撐尼龍網(wǎng)4角，并在收集器中放一石頭以免強(qiáng)風(fēng)吹翻收集器，網(wǎng)底距地面70 cm。從8月15日起，每15天收集1次，直到11月30日種子下落結(jié)束，共收集8次，每次均記錄收集器中種子的數(shù)量、種類，區(qū)分出完整、蟲(chóng)蛀、殘缺和霉腐種子并計(jì)數(shù)。應(yīng)用氯化三苯四氮唑(TTC)染色法鑒定每次收集的完整種子的活性，計(jì)算活性種子數(shù)量占完整種子數(shù)量的比例，即活性種子占比。

2.3 木本植物土壤種子庫(kù)調(diào)查

2019年8月4日(種子雨下落前)和12月30日(種子雨下落結(jié)束后)，分別在每種林型中隨機(jī)挖取6個(gè)0.5 m×0.5 m的土壤種子庫(kù)樣方，每次18個(gè)，按枯落物層、0～2 cm土層和2～5 cm土層分層收集木本植物種子，裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒別，記錄各層的種子數(shù)量及種類，并按完整、蟲(chóng)蛀、殘缺和霉腐4類分別統(tǒng)計(jì)。應(yīng)用TTC染色法鑒定各層完整種子的活性，計(jì)算活性種子占比。

2.4 木本植物幼苗萌發(fā)情況調(diào)查

2020年5月13日(幼苗萌發(fā)高峰期后)，在每種林型中隨機(jī)設(shè)置90個(gè)1 m×1 m的幼苗調(diào)查樣方，共計(jì)270個(gè)，記錄春季萌發(fā)幼苗的數(shù)量和種類。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，非參數(shù)Kolmogorov-Smirnov test檢驗(yàn)并校正樣本數(shù)據(jù)的正態(tài)性，必要時(shí)進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換處理。應(yīng)用Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算種子雨、種子庫(kù)和幼苗庫(kù)物種組成相似性系數(shù)：J=c/(a+b-c)，c為不同環(huán)節(jié)的共有物種數(shù)，a和b分別為各環(huán)節(jié)自身包含的所有物種數(shù)。對(duì)不同林型木本植物種子雨和土壤種子庫(kù)的數(shù)量和質(zhì)量及幼苗的數(shù)量和種類進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，如差異顯著(P<0.05)則采用Duncan法進(jìn)行多重比較。利用Origin 2018軟件作圖，圖表中數(shù)據(jù)均為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 木本植物種子雨特征

3.1.1 種子雨散布時(shí)間動(dòng)態(tài) 由圖1可知：種子雨持續(xù)時(shí)間為105天，可分為起始期(8月15日—9月15日)、高峰期(9月15日—10月30日)和末期(10月30日—11月30日)3個(gè)階段；各林型種子雨下落時(shí)間和高峰期時(shí)間基本一致，均在10月15日出現(xiàn)明顯峰值；在種子下落的任一時(shí)期，種子雨積累量和密度在3種林型中均有顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為常綠闊葉林>落葉闊葉林>常綠落葉闊葉混交林。

圖1 不同林型種子雨散布時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.1 Temporal dynamics of seed rain dispersion in different forest types

由圖2可知：常綠落葉闊葉混交林在種子雨下落初期和高峰期的霉腐種子居多，而在末期蟲(chóng)蛀種子居多；落葉闊葉林在種子雨初期、高峰期和末期均以殘缺種子居多；常綠闊葉林在種子雨初期以蟲(chóng)蛀種子居多，高峰期以殘缺種子居多，而在末期以蟲(chóng)蛀種子居多。

圖2 不同林型種子雨非完整種子散布時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.2 Temporal dynamics of incomplete seed dispersion in different forest types

3.1.2 種子雨組成 由表2可知：各林型均以完整種子為主，占種子雨總數(shù)量的比例表現(xiàn)為落葉闊葉林(98.24%)>常綠闊葉林(97.28%)>常綠落葉闊葉混交林(93.87%)；蟲(chóng)蛀種子占比也表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(1.02%)>常綠闊葉林(0.96%)>落葉闊葉林(0.30%)；殘缺種子占比也表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(1.75%)>常綠闊葉林(1.10%)>落葉闊葉林(1.09%)；霉腐種子占比同樣表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(3.36%)>常綠闊葉林(0.67%)>落葉闊葉林(0.37%)；種子活性鑒定結(jié)果表明，常綠闊葉林活性種子占比最大(55.41%)，其次是常綠落葉闊葉混交林(47.41%)，落葉闊葉林最小(44.44%)。

表2 不同林型木本植物種子雨積累量特征①Tab.2 Characteristics of seed rain accumulation of woody plants in different forest types

3.2 木本植物土壤種子庫(kù)特征

3.2.1 土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量及動(dòng)態(tài) 由表3可知：3種林型土壤種子庫(kù)中的種子儲(chǔ)量12月(種子雨下落后)均高于8月(種子雨下落前)，但差異不顯著，不同時(shí)期(8月和12月)土壤種子庫(kù)中的種子總儲(chǔ)量均為常綠闊葉林>常綠落葉闊葉混交林>落葉闊葉林，且差異顯著(P<0.05)；3種林型12月土壤種子庫(kù)中活性種子占比均高于8月，而蟲(chóng)蛀、殘缺、霉腐種子占比均低于8月；在8月土壤種子庫(kù)中，活性種子占比表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(11.13%)>落葉闊葉林(6.20%)>常綠闊葉林(4.37%)，蟲(chóng)蛀種子占比表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(4.87%)>落葉闊葉林(4.74%)>常綠闊葉林(2.94%)，殘缺種子占比表現(xiàn)為常綠闊葉林(29.29%)>落葉闊葉林(22.40%)>常綠落葉闊葉混交林(17.00%)，霉腐種子占比表現(xiàn)為落葉闊葉林(4.37%)>常綠落葉闊葉混交林(1.03%)>常綠闊葉林(0.83%)；而在12月土壤種子庫(kù)中，活性種子占比表現(xiàn)為落葉闊葉林(29.10%)>常綠落葉闊葉混交林(21.89%)>常綠闊葉林(18.23%)，蟲(chóng)蛀種子占比表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(1.83%)>落葉闊葉林(1.68%)>常綠闊葉林(1.14%)，殘缺種子占比表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(13.31%)>常綠闊葉林(12.48%)>落葉闊葉林(11.73%)，霉腐種子占比表現(xiàn)為落葉闊葉林(1.42%)>常綠落葉闊葉混交林(0.68%)>常綠闊葉林(0.36%)。

表3 不同林型土壤種子庫(kù)情況Tab.3 Survey of soil seed bank in different forest types

3.2.2 土壤種子庫(kù)層次分布 由表4可知：各林型土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量在不同時(shí)期的層次分布格局不同，但3種林型枯落物層的種子數(shù)量均隨種子雨下落顯著增加(P<0.05)；在8月土壤種子庫(kù)中，3種林型的種子多集中在0～2 cm土層，其次是2～5 cm土層，最后是枯落物層；而在12月土壤種子庫(kù)中，常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林種子數(shù)量表現(xiàn)為0～2 cm土層>枯落物層>2～5 cm土層，落葉闊葉林表現(xiàn)為枯落物層>0～2 cm土層>2～5 cm土層；8和12月種子庫(kù)中，枯落物層、0～2 cm土層和2～5 cm土層中種子數(shù)量均表現(xiàn)為常綠闊葉林>常綠落葉闊葉混交林>落葉闊葉林，與土壤種子庫(kù)總儲(chǔ)量在3種林型的表現(xiàn)一致。

表4 不同林型土壤種子庫(kù)的垂直分布Tab.4 Seed vertical distribution of soil seed bank in different forest types m-2

3.3 木本植物幼苗特征

3.3.1 幼苗數(shù)量、種類特征 表5表明：3種林型的木本植物幼苗數(shù)量和種類均存在顯著差異(P<0.05)，落葉闊葉林幼苗數(shù)量最多，常綠落葉闊葉混交林次之，常綠闊葉林最少；而幼苗種類數(shù)量以常綠落葉闊葉混交林最多，其次是落葉闊葉林，常綠闊葉林最少。

表5 不同林型幼苗統(tǒng)計(jì)Tab.5 Statistics of seedling in different forest types

3.3.2 幼苗數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)性 表6表明：幼苗數(shù)量與枯落物厚度、土壤濕度極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與郁閉度、土壤溫度、坡度和海拔極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與土壤pH相關(guān)性不明顯。

表6 幼苗數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)性①Tab.6 Correlation between seedling number and environmental factors

3.4 種子雨、土壤種子庫(kù)和幼苗間木本植物的物種組成相似性

表7表明：常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林中種子雨、土壤種子庫(kù)和幼苗間木本植物的Jaccard相似性系數(shù)表現(xiàn)為種子雨-幼苗>種子雨-土壤種子庫(kù)>種子庫(kù)-幼苗，而在常綠闊葉林中表現(xiàn)為種子雨-土壤種子庫(kù)>種子雨-幼苗>土壤種子庫(kù)-幼苗；種子雨-土壤種子庫(kù)的相似性系數(shù)在常綠闊葉林中最高，在落葉闊葉林中最低；種子雨-幼苗的相似性系數(shù)在落葉闊葉林中最高，在常綠闊葉林中最低；土壤種子庫(kù)-幼苗的相似性系數(shù)在3種林型中均較低。

表7 種子雨、土壤種子庫(kù)和幼苗間木本植物的物種組成相似性(Jaccard系數(shù))Tab.7 Similarity(Jaccard coefficient)of species composition of woody plants among seed rain,soil seed bank,and seedlings

4 討論

4.1 種子雨特征

種子雨時(shí)間特征表現(xiàn)在種子下落的起止時(shí)間、持續(xù)時(shí)間和高峰期3方面(盧彥磊等，2019)。本研究中種子雨起止時(shí)間分別為8月15日和11月30日，持續(xù)時(shí)間為105天，落種高峰出現(xiàn)在10月15日，常綠闊葉林種子下落的持續(xù)時(shí)間較浙江古田山常綠闊葉林、浙江天童山常綠闊葉林、重慶縉云山常綠闊葉林等常態(tài)地貌上發(fā)育的常綠闊葉林短，且各物種落種高峰期也較集中(杜彥君等，2012；雷霄等，2015；肖靜等，2019)。由于該地區(qū)具有土層淺薄、巖石裸露、保水性差等喀斯特地貌特點(diǎn)，植物趨向縮短落種時(shí)間，這種短時(shí)間內(nèi)大量落種的方式可有效降低動(dòng)物對(duì)完好種子的取食(Qianetal.，2016)。本研究種子雨下落過(guò)程中均以完整種子居多，與蒙古櫟(Quercusmongolica)和遼東櫟(Quercuswutaishansea)等種子在下落初期以干癟、空粒、蟲(chóng)蛀種子為主及隨后完好種子數(shù)量逐漸增多的模式不同，這可能與物種生存策略有關(guān)，本研究中種子多來(lái)自雷公鵝耳櫪，其種子體積小，但產(chǎn)量大，以數(shù)量取勝，符合r-對(duì)策，而蒙古櫟和遼東櫟等種子個(gè)體大、產(chǎn)量小，傾向于前期產(chǎn)生非成熟種子來(lái)保證種子整體質(zhì)量與存活，以質(zhì)量取勝，符合K-對(duì)策(劉彤等，2007；Wangetal.，2000)。

本研究中常綠落葉闊葉混交林種子共計(jì)12科15屬18種，落葉闊葉林種子共計(jì)10科12屬13種，常綠闊葉林種子共計(jì)13科17屬20種。常綠闊葉林種子雨強(qiáng)度可達(dá)1 453顆·m-2(表2)，遠(yuǎn)超一般的地帶性常綠闊葉林種子雨強(qiáng)度(杜彥君等，2012；肖靜等，2019)，這歸因于雷公鵝耳櫪對(duì)種子總數(shù)量的貢獻(xiàn)大。當(dāng)然不同地區(qū)的常綠闊葉林種子雨密度差異較大，可能與當(dāng)?shù)氐臍鉁亍⒔邓?、地形、土壤深度和養(yǎng)分條件等有關(guān)(Urbanskaetal.，2010)。生境條件對(duì)種子雨組成、強(qiáng)度和活性種子數(shù)量均有顯著影響(吳敏等，2011)，本研究中種子雨強(qiáng)度和活性種子占比在3種林型中差異顯著(P<0.05)，且均表現(xiàn)為常綠闊葉林>落葉闊葉林>常綠落葉闊葉混交林。本研究發(fā)現(xiàn)，常綠闊葉林冠層光照強(qiáng)度明顯大于常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林，而光照是影響種子成熟的重要因素，在以往研究中也發(fā)現(xiàn)光照充足生境下的植物結(jié)實(shí)量多、落種量大、活性種子占比高(Liuetal.，2008；Koutecketal.，2009)。

4.2 土壤種子庫(kù)特征

土壤種子庫(kù)會(huì)影響到未來(lái)潛在植物群落的組成(Teketay，1997；唐勇等，1999；彭軍等，2000)。植物種子成熟后，只有少部分遇到合適環(huán)境得以萌發(fā)，大部分會(huì)留存土中。種子庫(kù)中大部分種子冬季處于休眠狀態(tài)，種子數(shù)量和活性種子占比沒(méi)有明顯變化；但翌年春季氣溫升高后，部分種子得以萌發(fā)或被動(dòng)物及昆蟲(chóng)取食，從而使種子數(shù)量和活性種子占比均大大降低；夏季雨期土壤濕度和溫度較高，微生物活躍，種子被細(xì)菌或真菌感染的概率增加，因此霉腐種子增多(張希彪等，2009)。本研究中種子庫(kù)的物種數(shù)小于種子雨的物種數(shù)，且二者相似性較低，說(shuō)明有些物種被擴(kuò)散或取食，如種子雨中的薯豆(Elacocarpusjaponicus)在種子庫(kù)中未找到，在種子雨中未發(fā)現(xiàn)的枹櫟(Quercusserrata)卻出現(xiàn)在土壤種子庫(kù)中。土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系對(duì)評(píng)估土壤種子庫(kù)對(duì)植被更新影響有重要作用(朱晨曦等，2019)，本研究中3種林型的種子庫(kù)與幼苗的相似性系數(shù)為0.35～0.39，處于一個(gè)較低水平，這可能與種子產(chǎn)量、種子在土壤中的壽命和種子萌發(fā)所需條件等有關(guān)(張玲等，2004)。

對(duì)土壤種子庫(kù)的垂直分布研究表明，落到地表的種子可通過(guò)雨水沖刷、動(dòng)物搬運(yùn)、土壤裂隙等方式進(jìn)入土層，但枯落物層會(huì)對(duì)土壤中的種子分布有一定影響 (班勇等，1995)。本研究中常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林土壤種子庫(kù)中的種子集中在0～2 cm土層，而落葉闊葉林則集中在枯落物層，可能是因?yàn)槁淙~闊葉林厚的枯落物層阻隔使種子難以穿過(guò)到達(dá)土壤層。土壤種子庫(kù)中的種子密度隨生境不同而差別很大(安村青等，1996)，本研究中常綠闊葉林土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量遠(yuǎn)高于常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林。另外，落葉闊葉林種子雨的種子數(shù)量大于常綠落葉闊葉混交林，但在土壤種子庫(kù)中卻小于常綠落葉闊葉混交林，由于沒(méi)追蹤調(diào)查種子，猜測(cè)可能與動(dòng)物取食有關(guān)，落葉闊葉林郁閉度小，動(dòng)物易到達(dá)，種子被取食概率相應(yīng)增加。

4.3 幼苗特征

幼苗建立是森林更新過(guò)程中最重要且敏感的環(huán)節(jié)之一，這影響到森林群落的更新演替(Hirobeetal.，2015)。雖然喀斯特地形地貌整體起伏不大，但喀斯特生境表現(xiàn)為小生境類型及其組合的豐富多樣(朱守謙，1993)，使得不同生境的幼苗數(shù)量差異較大。有研究表明，枯落物層可通過(guò)影響土壤微氣候(如土壤溫度、濕度、pH等)(Frankieetal.，1974；趙總等，2020)進(jìn)而影響種子萌發(fā)?？萋湮飳拥谋乇Ｋ芰υ谝欢ǔ潭壬峡蔀榉N子萌發(fā)提供良好條件，導(dǎo)致幼苗萌發(fā)率增高(Renato，1997)；但也有研究報(bào)道開(kāi)闊生境的幼苗萌發(fā)率較高(Reyetal.，2000)，因?yàn)榭萋湮飳舆^(guò)厚會(huì)阻礙種子進(jìn)入土壤層，同時(shí)萌發(fā)的幼苗也不易穿過(guò)枯落物層到達(dá)地表，從而降低成苗數(shù)量(徐化成等，1993；Finch-Savageetal.，2006)。為了理解何種原因?qū)е侣淙~闊葉林幼苗數(shù)量顯著高于其他林型，本研究進(jìn)行了環(huán)境因子與幼苗數(shù)量的相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼苗數(shù)量與枯落物厚度和土壤濕度極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與郁閉度、土壤溫度、坡度和海拔極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。光照與水分對(duì)種子萌發(fā)和幼苗存活極其重要，郁閉度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致很多樹(shù)種幼苗更新不良(陳圣賓等，2005)，水分是種子萌發(fā)的直接驅(qū)動(dòng)力(Grombone-Guaratinietal.，2004)，特別在水分普遍虧缺的喀斯特森林中，這種水分虧缺是一種濕潤(rùn)氣候背景下的臨時(shí)性干旱，具有明顯的時(shí)空異質(zhì)性(朱守謙等，1997)。本研究中落葉闊葉林郁閉度低，光照充足，再加上較厚的枯落物層提供的保溫保水能力，一并給幼苗萌發(fā)提供了良好條件，而常綠闊葉林由于冠層茂密和枝葉遮擋，導(dǎo)致林地光照不足，且枯落物覆蓋極少，鎖水能力差，使得幼苗萌發(fā)困難，即便其種子雨強(qiáng)度和土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量均為最大，但幼苗數(shù)量卻最少，說(shuō)明種源充足與后期幼苗數(shù)量不一定呈正比關(guān)系，生境的作用至關(guān)重要，這與秦嶺栓皮櫟(Quercusvariabilis)林種子雨、種子庫(kù)的研究結(jié)論一致(吳敏等，2011)。

5 結(jié)論

重慶金佛山喀斯特森林木本植物的種子雨強(qiáng)度和土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量均較大，且活性種子占比較高，說(shuō)明該地區(qū)森林有較好的更新基礎(chǔ)和較強(qiáng)的更新潛力；但種子雨和種子庫(kù)的組成、時(shí)間動(dòng)態(tài)變化、空間分布格局以及幼苗數(shù)量和種類在不同林型間差異顯著，說(shuō)明生境的影響至關(guān)重要。本研究中，木本植物幼苗數(shù)量在落葉闊葉林生境下最多，而在種源最充足的常綠闊葉林下反而最少，說(shuō)明該生境(郁閉度高、土壤含水量低、枯落物少等)不利于幼苗更新。在金佛山喀斯特森林管理中，需重視林型差異對(duì)幼苗更新的影響，合理規(guī)劃林分結(jié)構(gòu)，因地制宜地采取適當(dāng)撫育措施，如調(diào)控林窗的大小和分布以改善林下光照、水分等條件，以降低種子損耗，為木本植物種子萌發(fā)、幼苗建立提供良好條件，從而促進(jìn)喀斯特森林的天然更新與恢復(fù)。