張夢(mèng)嬌 史帥營(yíng) 劉政安 朱學(xué)玲 范 昆 史國(guó)安

(1.河南科技大學(xué)牡丹學(xué)院 洛陽(yáng)市牡丹生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 牡丹種質(zhì)創(chuàng)新與精深加工河南省工程實(shí)驗(yàn)室 洛陽(yáng) 471023；2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所 北京 100093；3.洛陽(yáng)市氣象局 洛陽(yáng) 471023；4.沁陽(yáng)市氣象局 沁陽(yáng) 454550)

群體條件下植物相鄰個(gè)體間互相遮蔭，表現(xiàn)出明顯的遮蔭綜合征(shade avoidance syndrome,SAS),一種典型的SAS表型包括莖、葉柄、節(jié)間伸長(zhǎng)，葉面積減小等(Casal,2012;Ballaréetal.，2017)。生長(zhǎng)在高密度群體環(huán)境中的植物，獲得陽(yáng)光的機(jī)會(huì)時(shí)常受限(Pengetal.,2018)。由于可耕地的限制，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)作物高密度種植，一旦出現(xiàn)SAS將導(dǎo)致作物產(chǎn)量的降低(Carriedoetal.,2016;Ballaréetal.，2017)。葉片遮蔭將導(dǎo)致植物光合有效輻射減少和低的紅光/遠(yuǎn)紅光比例(Casal,2013)。因此，認(rèn)識(shí)SAS機(jī)制對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)育種的影響具有重要意義(Pengetal.,2018)。

基于近自然經(jīng)營(yíng)的理念(close-to-nature management，CTNM)，間伐密度過(guò)大的林地，伐除倒伏苗、弱質(zhì)苗和病蟲(chóng)苗，適時(shí)適量地采伐部分林木，可為保留林分營(yíng)造良好的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境(王秋麗等，2019)。間伐可加速森林的發(fā)育，促進(jìn)林分參數(shù)異質(zhì)性的增加(Baietal.,2017)，縮短目標(biāo)林分的形成時(shí)間，改善林分結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性(周建云等，2012；王懿祥等，2014)，進(jìn)而增強(qiáng)人工林的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益(周燾等，2019;盧立華等，2020)。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于人工林和天然林的撫育間伐效應(yīng)的研究，多集中于林分結(jié)構(gòu)、木材力學(xué)、林下灌木和植被生物的多樣性、林木更新、營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)、林分生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型等方面(Parketal.，2018)。

牡丹(Paeonia)是原產(chǎn)于中國(guó)的多年生小灌木，具有很高的觀賞、藥用與綜合利用價(jià)值(史國(guó)安等，2014)。近年來(lái)，隨著對(duì)牡丹籽油營(yíng)養(yǎng)成分的深入認(rèn)識(shí)，‘鳳丹’牡丹(Peaoniaostii‘Fendan’)成為我國(guó)中原、江南、西南和西北多地大面積種植的主栽油用品種類(lèi)型(李育材，2014)?！P丹’是由楊山牡丹長(zhǎng)期栽培演化形成的觀賞兼藥用的牡丹品種(周志欽等，2003)，具有植株高大、生長(zhǎng)適應(yīng)性強(qiáng)、種子結(jié)實(shí)率高和病蟲(chóng)害少等特點(diǎn)(劉春洋等，2013；陳法志等，2019)。高密群體條件下，隨著‘鳳丹’生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)，植株生長(zhǎng)退化現(xiàn)象明顯，甚至出現(xiàn)弱勢(shì)個(gè)體死亡的嚴(yán)重問(wèn)題，不利于維持油用牡丹群體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。李秀麗等(2019)研究認(rèn)為，湖北省油用牡丹植株種植過(guò)密，通風(fēng)性差，可能是造成苗木枝干纖細(xì)，產(chǎn)量低下的原因。

對(duì)于多年生油用牡丹‘鳳丹’人工林撫育研究歷史較短，以引種試驗(yàn)、移栽時(shí)期(劉春洋等，2019)、種植密度與規(guī)格(楊靜萱等，2017；楊玉珍等，2019)、肥水管理(魏雙雨等，2019)、遮蔭效應(yīng)(韓晨靜等，2019)、籽粒營(yíng)養(yǎng)成分積累(馬雪情等，2016)、葉片衰老調(diào)控(丁熙檸等，2019)等方面的研究為主。規(guī)?；呙茉耘鄺l件下實(shí)現(xiàn)‘鳳丹’穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的撫育共性關(guān)鍵技術(shù)在國(guó)內(nèi)外未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，本研究對(duì)大田種植7年‘鳳丹’牡丹高密群體采用不同強(qiáng)度的間伐措施，分析間伐改善光能分布與降低個(gè)體間對(duì)空間及營(yíng)養(yǎng)過(guò)度競(jìng)爭(zhēng)的生物學(xué)效應(yīng)，以期達(dá)到改善群體結(jié)構(gòu)和提高籽粒產(chǎn)量的目的，為油用牡丹產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)樣地位于河南省沁陽(yáng)市油用牡丹試驗(yàn)基地(112°55′44″E，35°8′26″N)，地處北暖溫帶大陸性氣候，四季分明，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，秋季晝暖夜涼，冬季寒冷干燥，年均氣溫14.3 ℃，最高氣溫42.1 ℃，最低氣溫-18.6 ℃，季溫變化明顯，春季平均氣溫14.7 ℃，夏季平均氣溫26.4 ℃，秋季平均氣溫14.6 ℃，冬季平均氣溫1.3 ℃，屬濕潤(rùn)易旱區(qū)，年均降雨量576.5 mm。地形為太行山前沖積平原，地勢(shì)平坦，土層深厚，海拔110 m，土壤質(zhì)地為褐土類(lèi)型，堿解氮81.4 mg·kg-1，速效磷12.73 mg·kg-1，速效鉀148.82 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)11.71 g·kg-1，pH8.26。

1.2 間伐強(qiáng)度設(shè)置 試驗(yàn)林為2013年?duì)I造的油用牡丹人工純林，初植密度為57 000株·hm-2，初植2年‘鳳丹’實(shí)生苗，行距70 cm,株距25 cm，等行距栽植。2017年牡丹進(jìn)入高產(chǎn)期，林木株高114 cm，莢果成熟后，發(fā)現(xiàn)高密條件下遮蔭導(dǎo)致弱苗死亡現(xiàn)象明顯，保留密度為46 800株·hm-2。于2018年3月13號(hào)植株發(fā)芽后新枝發(fā)育中期，對(duì)樣地進(jìn)行選擇性疏伐，強(qiáng)度依次為0%(CK)、17%(A)、35%(B)、47%(C)和62%(D)，保留密度分別為46 800、38 700、29 950、24 750和17 700株·hm-2。小區(qū)長(zhǎng)6.5 m，寬5 m，試驗(yàn)小區(qū)面積33.34 m2,試驗(yàn)重復(fù)3次。2018年4月初因遭遇花期低溫霜凍導(dǎo)致絕收沒(méi)有產(chǎn)量，為林地自然恢復(fù)期。在2019年牡丹開(kāi)花期至結(jié)實(shí)期測(cè)定植株的生長(zhǎng)狀況、光合性能、產(chǎn)量構(gòu)成和籽粒品質(zhì)等指標(biāo)。試驗(yàn)地管理同正常大田。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法 1)植株生長(zhǎng)發(fā)育形態(tài)指標(biāo) 在設(shè)置的固定樣地內(nèi)，在2019年開(kāi)花前掛牌標(biāo)記生長(zhǎng)勢(shì)一致的代表樣株，每小區(qū)選取10個(gè)樣株，進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育及生產(chǎn)性能指標(biāo)的觀測(cè)。于盛花期測(cè)定株高與冠幅等形態(tài)指標(biāo)，用厘米分度尺自地表根頸處垂直向上至花朵頂端測(cè)定株高，分別測(cè)量植株?yáng)|西方向和南北方向的冠幅寬度，以平均值表示冠幅大?。粶y(cè)量不同方位的當(dāng)年生開(kāi)花枝條長(zhǎng)度；用數(shù)顯游行卡尺測(cè)定新生枝條基部2～3 cm處直徑；用美國(guó)LI-COR-3000C便攜式葉面積儀測(cè)定樣本全株葉面積(LA)，每小區(qū)取樣3株；用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量植株同一老枝自上而下的一級(jí)新枝(位一花)、二級(jí)新枝(位二花)、三級(jí)新枝(位三花)和四級(jí)新枝(位四花)中盛開(kāi)花朵的直徑?；ê?0 天自上而下，用量角器測(cè)量開(kāi)花枝著生的完整復(fù)葉葉柄與枝條的莖葉夾角(即莖稈與葉柄的上方夾角)。統(tǒng)計(jì)單株枝條數(shù)、葉片數(shù)和單株開(kāi)花數(shù)(王曉靜等，2018)。

2)光合性能指標(biāo) 在牡丹籽粒生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵期(馬雪情等，2016)，選擇晴天無(wú)云的5月16日、6月20日和7月14日上午10:00—11:30，測(cè)定葉片光合性能參數(shù)。每小區(qū)掛牌標(biāo)記分別選取3株，根據(jù)株高將樹(shù)冠等分成上、中、下3層(樹(shù)冠頂端功能葉為上層、株高80%處功能葉為中層、株高60%處功能葉為下層)，植株上層葉片不遮光、中層葉片有輕度遮光、下層葉片有中度遮光。利用LI-COR-6400XT型光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定各層葉片的光合性能參數(shù)(周曙光等，2010；黃財(cái)智等，2016)。

3)葉片葉綠素等相關(guān)生理指標(biāo) 參照趙世杰等(2016)方法，分別采用丙酮乙醇混合液法測(cè)定葉綠素含量，考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定葉片可溶性蛋白質(zhì)含量，硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量，NBT光還原法測(cè)定葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性，紫外分光光度法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性。

4)牡丹籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)指標(biāo) 7月30日在‘鳳丹’籽粒成熟期分區(qū)采收果莢，同時(shí)調(diào)查標(biāo)記植株的生產(chǎn)性能指標(biāo)。統(tǒng)計(jì)每小區(qū)樣株的果莢長(zhǎng)度、果莢厚度、單株結(jié)果數(shù)及單莢籽粒數(shù)；采收小區(qū)全部果莢，在室內(nèi)自然陰干脫粒后稱(chēng)量籽粒質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)百粒質(zhì)量。將籽粒脫殼后，種仁經(jīng)粉碎機(jī)過(guò)60目篩，依照國(guó)標(biāo)GB5 009.168-2016和GB5 009.82-2016，分別用毛細(xì)管氣相色譜法和反相高效液相色譜法測(cè)定牡丹籽仁脂肪酸及維生素E的組分和含量；采用蒽酮比色法測(cè)定種仁淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)；采用凱氏定氮法測(cè)定種仁蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)；采用索氏抽提法測(cè)定種仁粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)(馬雪情等，2016)。

1.4 數(shù)據(jù)處理 用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)不同處理間各項(xiàng)指標(biāo)的差異顯著性，用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較，顯著性水平為P<0.05。采用Excel 2016和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算、統(tǒng)計(jì)分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’生長(zhǎng)發(fā)育的影響 1)株高、冠幅、葉面積的變化 由圖1A可知，‘鳳丹’冠幅隨間伐強(qiáng)度的增加而升高，冠幅以處理D最大，隨著間伐強(qiáng)度的增大，各處理依次比CK增加了7.02%、29.37%、33.63%和43.54%，這說(shuō)明間伐降低密度后有利于單株個(gè)體發(fā)育。冠幅與株高呈相反趨勢(shì)，株高隨間伐強(qiáng)度的增加依次下降，CK株高顯著高于其他間伐處理，這表明間伐對(duì)減低植株徒長(zhǎng)的作用明顯。

由圖1B可知，單株葉面積隨著間伐強(qiáng)度的增加而升高，各處理比CK依次增加了7.0%、11.9%、21.2%和25.1%，葉面積指數(shù)隨著間伐強(qiáng)度的增加逐漸降低，CK葉面積系數(shù)接近6，郁閉度比較高。說(shuō)明間伐是擴(kuò)大植株個(gè)體空間的有效措施。

圖1 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’株高、冠幅和葉面積的影響Fig.1 Effects of different thinning intensities on plant height,crown width and leaf area of ‘Fengdan’

2)不同間伐強(qiáng)度對(duì)單株開(kāi)花數(shù)和花朵直徑的影響 間伐后單株開(kāi)花數(shù)量和花徑均表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢(shì)，CK顯著低于其他間伐處理，以處理C開(kāi)花量最高，比CK提高了61.9%(表1)。‘鳳丹’植株上，位一和位三的花徑大小呈顯著性差異，處理D位一和位三花徑最大，分別比CK增大了27.23%和52.70%；位二花徑隨間伐強(qiáng)度增加有升高趨勢(shì)，但無(wú)顯著性差異。以上結(jié)果說(shuō)明間伐后有利于單株個(gè)體花朵發(fā)育，開(kāi)花數(shù)和花徑的增加為籽粒產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ)。

表1 不同間伐強(qiáng)度對(duì)’鳳丹’單株開(kāi)花數(shù)和花徑的影響①Tab.1 Effects of different thinning intensities on flowering numbers and flower diameter of ‘Fengdan’

3)新生枝條生長(zhǎng)勢(shì)變化 由表2可知，單株新生枝條數(shù)、新生枝條長(zhǎng)度、粗度和新生葉片數(shù)均隨著間伐強(qiáng)度的增加逐漸升高。D與C處理的新生枝條數(shù)與新生枝粗度數(shù)值最高，分別比CK增加25.58%和23.26%，13.28%和11.68%；D處理的新生枝條長(zhǎng)度與新生葉片數(shù)為最高，亦分別比CK增加9.85%和95.90%。以上結(jié)果表明，通過(guò)間伐使‘鳳丹’新生枝條生長(zhǎng)更健壯。同時(shí)，高密度遮蔭條件下牡丹葉片的葉夾角較小，中部第2至第7葉隨著間伐強(qiáng)度提高葉夾角也隨之顯著增大(表3)。

表2 不同間伐強(qiáng)度對(duì)’鳳丹’新枝長(zhǎng)勢(shì)的影響Tab.2 Effects of different thinning intensities on the growth of new shoots of ‘Fengdan’

表3 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’莖葉夾角的影響Tab.3 Effects of different thinning intensities on leaf angle of ‘Fengdan’

2.2 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’光合參數(shù)的影響 1)光合有效輻射(PAR)與凈光合速率(Pn)變化 由圖2可知，冠層中下層葉片光合有效輻射(PAR)隨著間伐強(qiáng)度的增大顯著升高。5—7月不同間伐處理間，PAR表現(xiàn)為上層>中層>下層，中層與下層葉片PAR顯著低于上層葉片，各處理間亦達(dá)到顯著差異(P<0.05)。以上結(jié)果說(shuō)明，適宜的間伐處理，能夠有效地改善群體條件下冠層間光能的分布狀態(tài)。

圖2 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’光合有效輻射的影響Fig.2 Effect of different thinning intensities on leaves PAR of ‘Fengdan’

由圖3可知，葉片凈光合速率隨月份后移以及冠層降低呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)。隨著‘鳳丹’牡丹生育進(jìn)程的推移，以5月Pn最高，6—7月逐漸下降，其中7月C處理Pn較高；不同冠層間，5月與6月不同間伐強(qiáng)度上層葉片Pn值差異不顯著，中層與下層冠層間葉片Pn顯著低于上層葉片，處理間亦達(dá)到顯著差異(P<0.05)，7月份伴隨著高溫強(qiáng)光天氣的出現(xiàn)，A、B和C處理冠層中層葉片Pn值高于上層葉片。以上結(jié)果說(shuō)明，適宜的間伐處理，能夠改善牡丹群體通風(fēng)透光條件，從而提高植株葉片凈光合速率。

圖3 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’凈光合速率的影響Fig.3 Effect of different thinning intensities on leaves Pn of ‘Fengdan’

2 )胞間二氧化碳濃度和水分利用效率的變化 胞間CO2濃度(Ci)則表示葉片進(jìn)行光合作用時(shí)，細(xì)胞間隙CO2的剩余量，一定程度上反映了植物葉片同化CO2的能力。由圖4可知，不同生育時(shí)期內(nèi)，各處理葉片Ci均表現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，并且下層>中層>上層。5—6月份，隨著間伐強(qiáng)度的增大，Ci呈現(xiàn)迅速下降的趨勢(shì)；7月份除D處理外，各處理的變化表現(xiàn)趨勢(shì)與前期相同。以上結(jié)果說(shuō)明，‘鳳丹’群體在郁閉條件下葉片光合能力降低，導(dǎo)致葉片對(duì)CO2同化能力下降，間伐是調(diào)節(jié)葉片Ci的有效措施。

圖4 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’胞間CO2濃度的影響Fig.4 Effect of different thinning intensities on leaf Ci of ‘Fengdan’

水分利用率WUE是植物光合生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)，能夠衡量植物葉片瞬時(shí)水分利用狀態(tài)。由圖5可知，隨著‘鳳丹’牡丹生育進(jìn)程的推移，WUE值表現(xiàn)先下降后上升的規(guī)律。5月份葉片WUE最高，上層和中層葉片WUE顯著高于下部，但各處理間無(wú)顯著性差異；6月份CK下層葉片WUE顯著低于間伐處理；7月份葉片WUE總體有所回升，但是各處理間無(wú)顯著性差異。因此，間伐對(duì)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)中期牡丹葉片水分利用是可行的。

圖5 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’水分利用效率的變化Fig.5 Effect of different thinning intensities on leaves WUE of ‘Fengdan’

3 )葉片葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量變化 由表4可知，葉綠素含量隨著生育時(shí)期的推進(jìn)逐漸降低，總體上表現(xiàn)為冠層上層和中層葉片顯著高于下層葉片。5月份，間伐各處理均能提高冠層不同部位葉片葉綠素含量，對(duì)中下層葉片增加的幅度最大；6月份，隨著間伐強(qiáng)度的增大冠層不同部位葉片葉綠素含量亦顯著提高，間伐D處理分別比CK提高了45.19%、44.21%和34.44%。7月份，則是間伐C處理效應(yīng)最大，上、中和下層葉片葉綠素含量分別比CK提高了42.17%、42.70%和23.53%。以上結(jié)果說(shuō)明，適度間伐處理可以改善牡丹葉片的光合性能。

表4 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’葉片葉綠素含量的影響Tab.4 Effect of different thinning intensities on chlorophyll content of ‘Fengdan’leaves

由圖6可知，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量隨著間伐強(qiáng)度的增大而升高，且冠層不同部位間表現(xiàn)為：上層>中層>下層。5月份，間伐A、B、C、D各處理下層葉片可溶性蛋白質(zhì)含量分別比對(duì)照增加5.33%、13.33%、41.33%和48.00%；6月份，各處理上層可溶性蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著性差異，D處理中層和下層葉片可溶性蛋白質(zhì)含量分別比對(duì)照增加17.24%和21.62%；7月份，牡丹葉片生長(zhǎng)進(jìn)入后期，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量與5—6月份相比呈現(xiàn)大幅下降趨勢(shì)，C處理上、中和下層葉片可溶性蛋白質(zhì)含量分別比CK提高了15.79%、6.58%和21.31%。以上結(jié)果表明，適度間伐能夠有效地提高牡丹葉片可溶性蛋白質(zhì)含量，維持葉片正常的代謝基礎(chǔ)。

圖6 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.6 Effect of different thinning intensity on soluble protein in ‘Fengdan’leaves

2.3 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’葉片脂質(zhì)過(guò)氧化與抗氧化酶活性的影響 1)葉片MDA含量變化 由圖7可知，不同發(fā)育時(shí)期、冠層不同部位葉片MDA含量動(dòng)態(tài)變化有明顯差異。5月份，牡丹葉片MDA含量較低，下層葉片MDA含量顯著高于上、中層，CK處理葉片MDA含量顯著高于間伐處理；6月份，牡丹葉片MDA含量顯著高于5月份，各間伐處理MDA含量變化趨勢(shì)與5月份相同；7月份，隨著生育時(shí)期的后移牡丹葉片MDA含量持續(xù)升高，各處理上層葉片之間無(wú)顯著性差異，中下層葉片B和C間伐處理MDA含量極顯著低于CK，分別比CK降低了23%、27%和11%、19%(P<0.01)。以上結(jié)果說(shuō)明，適度間伐有利于降低牡丹葉片膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA積累，從而延緩夏季牡丹葉片的衰老進(jìn)程。

圖7 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’葉片MDA含量的影響Fig.7 Effect of different thinning intensity on MDA content in ‘Fengdan’leaves

2 )SOD和CAT活性的變化 由表5可知，隨著牡丹葉片生育時(shí)期的推移SOD活性呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。5—6月份，葉片SOD活性顯著高于7月份，冠層不同部位葉片SOD活性表現(xiàn)為上層>中層>下層，5月上層、中層和下層D處理比對(duì)照增加5.67%、1.29%和13.29%；6月上層、中層和下層D處理分別比對(duì)照增加7.81%、17.35%和9.42%；7月份上層隨著間伐強(qiáng)度增加呈先升高后下降的規(guī)律，不同冠層中處理CSOD活性最高，上層、中層和下層分別比對(duì)照增加了19.6%，41.63%和39%。CAT活性在各處理間無(wú)顯著性差異，5月份與6月份不同冠層間表現(xiàn)為：上層>中層>下層，7月份由于牡丹生長(zhǎng)進(jìn)入衰敗期，其不同部位間表現(xiàn)為:中層>下層>上層。

表5 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’葉片SOD和CAT活性的影響Tab.5 Effect of different thinning intensity on SOD and CAT activities in ‘Fengdan’leaves

2.4 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’籽粒產(chǎn)量和油脂品質(zhì)的影響 1 )‘鳳丹’籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素 ‘鳳丹’牡丹籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素主要包括單位面積株數(shù)、單株結(jié)果數(shù)、單果籽粒數(shù)及百粒質(zhì)量等。由表6可知，在不同間伐處理下，‘鳳丹’牡丹的蓇葖果在收獲后構(gòu)成單位面積產(chǎn)量的多個(gè)因素均有顯著性差異(P<0.01)。單株結(jié)果數(shù)、果莢長(zhǎng)度、單株籽粒數(shù)均隨著間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增大后減小的過(guò)程，而D處理果莢厚度顯著高于對(duì)照。百粒質(zhì)量中，對(duì)照比各處理依次減小了7.5%、10%、12%、5.1%。單位面積產(chǎn)量最高是處理C，比CK和處理A、B、D分別增加了47.98%、18.94%、7.70%和47.21%，且具體表現(xiàn)為：CK<處理D<處理A<處理B<處理C。以上結(jié)果表明，適度間伐撫育有利于提高‘鳳丹’籽粒產(chǎn)量。

表6 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響Tab.6 Effect of different thinning intensities on yield and yield components of ‘Fengdan’

2)種仁粗脂肪、淀粉及蛋白質(zhì)含量變化 粗脂肪、淀粉和蛋白質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)是衡量‘鳳丹’牡丹籽粒種仁化學(xué)品質(zhì)的重要指標(biāo)。由圖8可知，粗脂肪隨著間伐強(qiáng)度的增加呈先升高后下降的過(guò)程，C處理為最好，比CK增加5.49%；D處理淀粉含量顯著高于其他處理，比CK增加23.82%；間伐各處理蛋白質(zhì)含量沒(méi)有明顯差異，但都顯著高于CK。以上結(jié)果表明，高密度條件下間伐有利于籽粒有機(jī)物的累積。

圖8 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響Fig.8 Effects of different thinning intensities on seed nutrients of ‘Fengdan’

3)籽粒脂肪酸及維生素E含量變化 亞油酸和α-亞麻酸均為人體的必需脂肪酸，這使得牡丹籽油具有降“三高”和調(diào)節(jié)免疫力等功效，VE是天然抗氧化劑，可直接或間接調(diào)節(jié)機(jī)體免疫力。由表7可知，通過(guò)對(duì)‘鳳丹’牡丹種子中的11種脂肪酸成分的分析，在各個(gè)處理中，棕櫚酸、棕櫚油酸和亞麻酸CK均不同程度的低于其他處理，且其他各成分無(wú)明顯差異。對(duì)于‘鳳丹’牡丹種子中主要的維生素E組分中γ-VE、Δ-VE、總VE隨著間伐強(qiáng)度呈現(xiàn)先增加后下降的過(guò)程，各處理具體表現(xiàn)為：處理D

表7 不同間伐強(qiáng)度對(duì)‘鳳丹’籽粒油脂品質(zhì)的影響①Tab.7 Effect of different thinning intensities on grain oil quality of ‘Fengdan’

3 討論

3.1 間伐對(duì)‘鳳丹’牡丹生長(zhǎng)發(fā)育的影響 在高密度的栽培環(huán)境下，當(dāng)植被受到遮蔭的影響時(shí)，遮蔭植物通過(guò)整合多個(gè)生物學(xué)信號(hào)，產(chǎn)生一系列的反應(yīng)，引起“遮蔭綜合征”(SAS)的發(fā)生，如器官的伸長(zhǎng)、加速開(kāi)花、減少分枝以及頂端優(yōu)勢(shì)等生理影響(Casal,2012)。目前該領(lǐng)域的研究主要集中在被子植物和針葉樹(shù)中，在挪威云杉(Piceaabies)與蘇格蘭松(Pinussylvestris)中表現(xiàn)最為明顯的SAS為下胚軸顯著伸長(zhǎng)，擬南芥(Arabidopsisthaliana)的SAS均促進(jìn)早期開(kāi)花、節(jié)間伸長(zhǎng)和葉面積減小的形態(tài)特征(Valladaresetal.,2008；Ranadeetal.，2019)。遮蔭導(dǎo)致植物受光不均勻，紅光/遠(yuǎn)紅光比例(R∶FR)比值變小，引起苜蓿(Lotuscorniculatus)葉片典型的SAS現(xiàn)象，如節(jié)間和葉柄長(zhǎng)度增加，但開(kāi)花延遲(Stepanovaetal.，2011;Chitwoodetal.，2012)。在低R∶FR下番茄(Lycopersiconesculentum)植株的節(jié)間和葉柄都會(huì)伸長(zhǎng)(Wangetal.，2020)。在杉木(Cuninghamialaneolata)人工林、闊葉林、紅松(Pinuskoraiensis)林以及天然針闊混交林中，適度間伐對(duì)林木生長(zhǎng)發(fā)育以及莖稈大小等級(jí)都有持續(xù)有利影響，而較強(qiáng)的間伐強(qiáng)度增加了競(jìng)爭(zhēng)的大小不對(duì)稱(chēng)性，其總體效應(yīng)下降較快(張小鵬，2017；賈煒煒等，2021)。有研究發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果(Maluspumila)樹(shù)、杏(Prunusarmeniaca)樹(shù)的樹(shù)干直徑、冠徑均隨著間伐強(qiáng)度的增大而增大，尤其以高強(qiáng)度間伐最為顯著(聶佩顯等，2019)。高密度條件下，‘鳳丹’牡丹表現(xiàn)為株高升高、新枝分枝減少、葉夾角和葉面積變小，可以通過(guò)間伐改變?nèi)后w密度調(diào)控‘鳳丹’群體的SAS效應(yīng)。本研究結(jié)果表明，間伐改善了‘鳳丹’的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。

3.2 間伐對(duì)‘鳳丹’牡丹葉片生理代謝的調(diào)控效應(yīng) 不同樹(shù)形及樹(shù)體冠層分布的不同，在同一時(shí)間內(nèi)受到的光照亦不同，光合性能也會(huì)發(fā)生顯著的變化(夏國(guó)威等，2018;Parketal.,2018;Hadianetal.，2019)。本研究結(jié)果表明，高密度‘鳳丹’不同冠層間光能分布表現(xiàn)為冠層中部和下部受光明顯不足，5—6月中下層葉片Pn受到明顯抑制，7月冠層上部葉片Pn低于中部葉片，原因在于夏季高溫和強(qiáng)光輻射導(dǎo)致上部冠層葉片的結(jié)構(gòu)、光合作用、葉綠素含量和SOD等抗氧化酶活性下降，從而進(jìn)一步加劇了膜脂過(guò)氧化作用，加速牡丹葉片的衰老進(jìn)程，使植株葉片出現(xiàn)早衰(馬劍平等，2018；宋宏偉等，2020；韓晨靜等，2019；孫文泰等，2018)。對(duì)于適應(yīng)遮蔭的物種，過(guò)多的光照會(huì)引起于光合色素的降解和光合作用的抑制而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響(Linetal.，2017)。當(dāng)植被處于密閉環(huán)境時(shí)，大部分紅光和藍(lán)光優(yōu)先被較高位置的作物葉片吸收，因而上層的光合有效輻射(PAR)會(huì)優(yōu)于中層和下層(Casal,2012)。牡丹屬于喜蔭性植物，其生物學(xué)習(xí)性普遍表現(xiàn)為喜涼忌熱、忌高溫暴曬(楊靜宣等，2017)。因此，本研究通過(guò)間伐改善‘鳳丹’冠層中下部葉片光能分布、提高葉片光合性能及調(diào)節(jié)葉片脂質(zhì)過(guò)氧化代謝，從而實(shí)現(xiàn)了延緩葉片衰老的目的。

3.3 間伐撫育調(diào)控‘鳳丹’生長(zhǎng)和產(chǎn)量的生物學(xué)效應(yīng) 間伐撫育可促進(jìn)林木生長(zhǎng)，改善植物光照和提高葉片生理代謝活性，從而達(dá)到增加產(chǎn)量及改善品質(zhì)的生物效應(yīng)(徐雪蕾等，2019；Trentinietal.，2017)。間伐是改變?nèi)后w和單株冠層結(jié)構(gòu)最直接的方式(Cabonetal.，2018)。高強(qiáng)度間伐，會(huì)導(dǎo)致杉木、紅松人工林和落葉松林單位面積株數(shù)過(guò)少，收獲量隨之下降；中度間伐的單株結(jié)實(shí)量和產(chǎn)量效益最高(溫晶等，2019；Nguyenetal.，2019)。適度間伐調(diào)控既有利于植株的生長(zhǎng)發(fā)育又促進(jìn)了群體間的結(jié)構(gòu)更新，也為后期種子產(chǎn)量與品質(zhì)形成提供了有利的環(huán)境保障(黃財(cái)智等，2016)。間伐可降低植株群體或林分密度、減緩個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而促進(jìn)植株生長(zhǎng)，對(duì)群體間的空間分布格局和產(chǎn)量品質(zhì)產(chǎn)生影響(閆東鋒等，2020)。低R∶FR可同時(shí)降低小麥穗部和莖部的生長(zhǎng)，導(dǎo)致產(chǎn)量減少(Ugarteetal.，2010)。通過(guò)調(diào)控遮蔭反應(yīng)機(jī)制，可以提高葉玉米(Zeamays)和擬南芥的產(chǎn)量(Shietal.，2019)。本研究結(jié)果表明，‘鳳丹’單位面積籽粒產(chǎn)量隨著間伐強(qiáng)度的增大表現(xiàn)為先升高后下降的過(guò)程，47%間伐強(qiáng)度對(duì)牡丹群體產(chǎn)量以及籽粒有機(jī)物質(zhì)的積累效果最好。因此，深入揭示高密度栽培‘鳳丹’樹(shù)冠遮蔭與其他脅迫(包括生物脅迫和非生物脅迫)之間的相互作用的分子機(jī)制，對(duì)調(diào)控‘鳳丹’籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)條件下，推薦以47%的間伐強(qiáng)度即林分密度保留株數(shù)在24 750株·hm-2，作為生產(chǎn)‘鳳丹’成齡林密度調(diào)控的最佳間伐強(qiáng)度，其植株生長(zhǎng)、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)改善作用最為明顯。對(duì)‘鳳丹’群體進(jìn)行間伐撫育調(diào)控群體密度與個(gè)體營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)之間矛盾時(shí)，應(yīng)做到因地制宜、辯證間伐的動(dòng)態(tài)管理，以達(dá)到豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。