陳 超，徐正會，張新民*，郭寧妍，劉 霞，錢怡順，祁 彪

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650224； 2. 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西南林業(yè)大學(xué))，云南 昆明 650224)

螞蟻是膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae昆蟲的統(tǒng)稱，也是地球陸地上最常見的昆蟲[1]。目前全世界已記載17亞科338屬13 907種[2]，在生態(tài)系統(tǒng)中屬于優(yōu)勢物種，具有十分顯著的生態(tài)功能，比如可以協(xié)助植物授粉、改良土壤養(yǎng)分、傳播植物種子、分解動物尸體等[3]。由于螞蟻的物種多樣性較為豐富，且具有數(shù)量大、分布廣、易于采集及對生態(tài)環(huán)境變化較為敏感的特點(diǎn)，致使其經(jīng)常被作為環(huán)境變化和物種多樣性的指示昆蟲，以螞蟻為研究對象開展區(qū)系及多樣性的研究越來越受到人們的關(guān)注。

螞蟻多樣性的研究主要集中在我國西南地區(qū)，該區(qū)域也是全球生物多樣性研究的熱點(diǎn)區(qū)域之一。2001—2017年在我國西南部地區(qū)先后開展了高黎貢山[3]、西雙版納[4]、昆明西山[5]、梅里雪山[6]、哀牢山[7]、滇西北云嶺[8]、元謀干熱河谷[9]、大理蒼山[10]、銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)[11]、南滾河自然保護(hù)區(qū)[12]、滇東南[13]、滇東北[14]、重慶茶園[15]、山東曲阜[16]、西藏德姆拉山及察隅河谷[17]、喜馬拉雅山珠峰段[18]、嘎隆拉山及墨脫河谷[19]等云南和西藏17個區(qū)域的螞蟻物種多樣性研究，極大地豐富和完善了我國西南山地螞蟻區(qū)系和物種多樣性。相比之下，同屬西南山地的四川省，其螞蟻區(qū)系及物種多樣性研究十分有限[20-21]。

四川省大涼山屬于青藏高原邊緣區(qū)域，是四川盆地與青藏高原的過渡地帶[22]，也是川滇地塊與華南板塊的結(jié)合部[23]。該區(qū)域因山大溝深、海拔落差大和交通不便，加之地理環(huán)境復(fù)雜，歷史上開發(fā)較少，遭受人為干擾和破壞有限，保留了豐富的天然植被類型。為了進(jìn)一步揭示我國西南山地螞蟻多樣性規(guī)律，豐富四川省螞蟻區(qū)系研究，本文采用樣地調(diào)查法對大涼山中部的滎經(jīng)縣、漢源縣、石棉縣、冕寧縣、德昌縣和會理縣海拔782～2 490 m的螞蟻物種多樣性進(jìn)行研究。

1 材料和方法

1.1 樣地設(shè)置

本次調(diào)查共設(shè)置6個垂直帶，根據(jù)地理位置依次為陳腔巖埡口北坡、陳腔巖埡口南坡、拖烏埡口北坡、拖烏埡口南坡、會理埡口北坡、會理埡口南坡。在每個垂直帶上設(shè)置不同的采集樣地，即海拔每上升250 m，選擇一塊植被較好的地段，在樣地50 m×50 m范圍內(nèi)調(diào)查2～2.5 h。本次調(diào)查共設(shè)置樣地32塊，由于野外地形和植被條件的復(fù)雜性和局限性，具體選定樣地時海拔高度可能會有一些偏差，誤差控制在50 m范圍內(nèi)(表1)。

表1 大涼山中部螞蟻物種多樣性調(diào)查樣地概況

1.2 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法和搜索法對螞蟻進(jìn)行調(diào)查和采集[3]。在選定樣地內(nèi),首先，采用對角線抽樣法選取5塊面積為1 m2的樣方，在樣方內(nèi)先采集和統(tǒng)計地表活動螞蟻；然后,挖掘深度為20 cm的樣方內(nèi)土壤，采集其中的螞蟻；接著,采用搜索法調(diào)查和采集樹冠及樣方外各種微生境下(比如朽木、石下等)的螞蟻，調(diào)查范圍是50 m×50 m；最后,使用震落法選擇樣地內(nèi)的5棵樹冠進(jìn)行振動，采獲其上的螞蟻。將所有采集到的螞蟻標(biāo)本保存于裝有無水乙醇的凍存管內(nèi)，書寫標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室做研究。

1.3 標(biāo)本的制作與鑒定

將野外采集到的標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室整理歸類，并做好編號，將9頭及以下螞蟻制作成干制標(biāo)本，多于9頭的螞蟻個體重新裝入相應(yīng)的凍存管內(nèi)，作為浸漬標(biāo)本-80 ℃超低溫冰箱保存。

依據(jù)國內(nèi)外主要螞蟻分類著作[3,24-26]和權(quán)威網(wǎng)站(www.antcat.org、www.antwiki.org)上的文獻(xiàn)、模式種照片開展形態(tài)學(xué)分類鑒定。

1.4 多樣性指標(biāo)測定

測定6項(xiàng)多樣性指標(biāo)時，本研究使用的計算方法[3,27]見表2。

表2 多樣性測定各類指標(biāo)

1.5 群落結(jié)構(gòu)分析方法

在群落結(jié)構(gòu)中不同的物種類型可以揭示其群落結(jié)構(gòu)的差異性[3,27]。本研究采用常規(guī)劃分標(biāo)準(zhǔn)，將群落中物種劃分為5個類型。以物種數(shù)目S的百分比劃分，類型A為ηS≥10%的優(yōu)勢物種，類型B為10%>ηS≥5.0%的常見物種，類型C為5.0%>ηS≥1.0%的較常見物種，類型D為1.0%>ηS≥0.1%的較稀有物種，類型E為ηS<0.1%的稀有物種。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)分析

在大涼山中部6個垂直帶共采集到螞蟻36 061頭，經(jīng)鑒定隸屬于6亞科44屬115種，其中:未見優(yōu)勢種;常見種5個，包括泰氏尼蘭蟻Nylanderiataylori(Forel)、奇異毛蟻Lasiusalienus(Foerster)、田鼠毛蟻LasiustalpaWilson等，占物種總數(shù)的4.35%；較常見種21個，包括黑毛蟻Lasiusniger(Linnaeus)、寬結(jié)大頭蟻PheidolenodusSmith、大阪舉腹蟻CrematogasterosakensisForel等，占物種總數(shù)的18.26%；較稀有種44個，包括蓋氏大頭蟻Pheidolegatesi(Wheeler)、克氏鋪道蟻TetramoriumkraepeliniForel、爪哇扁頭猛蟻EctomomyrmexjavanusMayr等，占物種總數(shù)的38.26%；稀有種45個，包括安寧弓背蟻CamponotusanningensisWu & Wang、巴瑞弓背蟻CamponotuspariusEmery、貝卡盤腹蟻AphaenogasterbeccariiEmery等，占物種總數(shù)的39.13%。表3按物種數(shù)目由大到小進(jìn)行匯總。

表3 大涼山中部螞蟻群落結(jié)構(gòu)

2.2 多樣性指標(biāo)分析

2.2.1 物種數(shù)目

從表4、圖1可以看出，6個垂直帶的螞蟻物種豐富度由大到小依次為會理埡口南坡(62種)、陳腔巖埡口北坡(55種)和拖烏埡口南坡(55種)、陳腔巖埡口南坡(53種)、會理埡口北坡(50種)、拖烏埡口北坡(48種)。在所有樣地中，物種數(shù)目為8～29種，平均17.1種，其中,拖烏埡口南坡1 756 m闊葉林物種最貧乏(8種)，陳腔巖埡口北坡985 m竹林物種最豐富(29種)。從總體物種數(shù)目分析，垂直帶的海拔變化與物種數(shù)目相關(guān)性最大。當(dāng)海拔升高，物種數(shù)目會減少也會增加，具體表現(xiàn)不盡相同。陳腔巖埡口南坡垂直帶的表現(xiàn)形式為底域效應(yīng)，即海拔升高，物種的數(shù)量減少。當(dāng)海拔升高，物種的數(shù)目變化出現(xiàn)多個峰值時，則表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象，出現(xiàn)該現(xiàn)象的垂直帶是陳腔巖埡口北坡、拖烏埡口北坡、拖烏埡口南坡、會理埡口北坡4個垂直帶。還有一種是頂域效應(yīng)現(xiàn)象，表現(xiàn)形式為海拔升高，物種數(shù)目隨之增加，出現(xiàn)在會理埡口南坡垂直帶(表4、圖1)。

2.2.2 個體密度

大涼山中部6個垂直帶的螞蟻個體密度平均值由大到小依次為陳腔巖埡口南坡(221.3頭/m2)、拖烏埡口南坡(197.0頭/m2)、拖烏埡口北坡(168.9頭/m2)、陳腔巖埡口北坡(167.6頭/m2)、會理埡口南坡(122.7頭/m2)、會理埡口北坡(114.0頭/m2)。所有樣地的個體密度在25.6～482.4頭/m2，平均166.8頭/m2，其中，會理埡口南坡海拔1 073 m灌叢個體密度最小(25.6頭/m2)，最大的是陳腔巖埡口南坡海拔1 775 m針葉林(482.4頭/m2)?？傮w來看，陳腔巖埡口北坡、陳腔巖埡口南坡、拖烏埡口北坡、會理埡口北坡和會理埡口南坡5個垂直帶隨海拔的升高而出現(xiàn)多個峰值，表現(xiàn)為多域效應(yīng)現(xiàn)象。拖烏埡口南坡出現(xiàn)頂域效應(yīng)現(xiàn)象，個體密度隨海拔升高而升高，在海拔的中上部出現(xiàn)峰值(表4、圖1)。

表4 大涼山中部螞蟻群落主要指標(biāo)

為了能更清楚地顯示各主要群落指標(biāo)的變化趨勢，制圖時將物種數(shù)目放大了10倍，將均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)分別放大了100倍圖1 大涼山中部各垂直帶螞蟻群落主要指標(biāo)之間的變化Fig. 1 Variations in Main indices of ant communities from different vertical zones in middle Daliangshan, Sichuan, China

2.2.3 多樣性指數(shù)

大涼山中部多樣性指數(shù)為3.628 9， 6個垂直帶多樣性指數(shù)由大到小依次為會理埡口南坡(3.259 7)、會理埡口北坡(2.977 9)、陳腔巖埡口北坡(2.909 6)、拖烏埡口南坡(2.846 9)、拖烏埡口北坡(2.838 9)、陳腔巖埡口南坡(2.738 6)。各樣地多樣性指數(shù)在0.954 8～2.499 0，平均1.752 6，其中，陳腔巖埡口北坡與陳腔巖埡口南坡交界處海拔2 320 m針葉林多樣性指數(shù)最低(0.954 8)，最高為會理埡口南坡海拔2 060 m針闊混交林(2.499 0)。多樣性指數(shù)普遍表現(xiàn)為多域效應(yīng)現(xiàn)象，在拖烏埡口南坡垂直帶隨海拔的升高而降低，在1 756 m闊葉林出現(xiàn)1個低谷；陳腔巖埡口北坡垂直帶、會理埡口北坡垂直帶、會理埡口南坡垂直帶出現(xiàn)2個峰值，陳腔巖埡口南坡和拖烏埡口北坡垂直帶均出現(xiàn)3個峰值(表4、圖1)。

2.2.4 均勻度指數(shù)

大涼山中部均勻度指數(shù)為0.763 4， 6個垂直帶均勻度指數(shù)由大到小依次為會理埡口南坡(0.789 8)、會理埡口北坡(0.757 4)、拖烏埡口北坡(0.733 4)、陳腔巖埡口北坡(0.726 1)、拖烏埡口南坡(0.710 4)、陳腔巖埡口南坡(0.689 8)。各樣地螞蟻群落均勻度指數(shù)在0.386 5～0.826 3，平均0.630 8，其中，指數(shù)最低點(diǎn)為陳腔巖埡口南坡海拔1 775 m針葉林(0.386 5)，會理埡口北坡海拔1 810 m針闊混交林的均勻度指數(shù)最高(0.826 3)。會理埡口北坡垂直帶，當(dāng)海拔升高均勻度指數(shù)先上升后下降，在中部出現(xiàn)一個峰值，表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象；其余5個垂直帶均勻度指數(shù)隨海拔上升出現(xiàn)2～3個峰值(表4、圖1)。

2.2.5 優(yōu)勢度指數(shù)

大涼山中部優(yōu)勢度指數(shù)0.041 3， 6個垂直帶優(yōu)勢度指數(shù)由大到小依次為陳腔巖埡口南坡(0.101 7)、陳腔巖埡口北坡(0.091 8)、拖烏埡口南坡(0.083 0)、拖烏埡口北坡(0.080 9)、會理埡口北坡(0.075 9)、會理埡口南坡(0.054 0)。所有樣地優(yōu)勢度指數(shù)在0.117 5～0.579 9，平均0.261 2，其中指數(shù)最低點(diǎn)為會理埡口南坡海拔2 060 m針闊混交林(0.117 5)，陳腔巖埡口北坡與陳腔巖埡口南坡交界處海拔2 320 m針葉林的優(yōu)勢度指數(shù)最高(0.579 9)。陳腔巖埡口北坡螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔升高變化不明顯，當(dāng)海拔達(dá)到最高時突然增高，可能是人為因素造成；所有樣地均表現(xiàn)為多域效應(yīng)現(xiàn)象。拖烏埡口南坡和會理埡口北坡垂直帶指數(shù)隨海拔升高出現(xiàn)2個峰值；其余4個垂直帶均出現(xiàn)3個峰值(表4、圖1)。

2.3 螞蟻群落相似性分析

大涼山中部各垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)總體表現(xiàn)為中等不相似水平。系數(shù)在0.258 1～0.629 0，處于中等不相似至中等相似水平之間，平均值0.403 5。相似性最大的是陳腔巖埡口南坡與拖烏埡口北坡(0.629 0)，陳腔巖埡口北坡與會理埡口南坡相似性最小(0.258 1)。空間距離相近的垂直帶螞蟻群落間相似性較大，達(dá)到中等相似水平，如拖烏埡口南坡與會理埡口北坡(0.615 4)、會理埡口北坡與會理埡口南坡(0.555 6)；當(dāng)2個垂直帶之間的空間距離相對較遠(yuǎn)，則2個垂直帶之間螞蟻群落間的相似性就較小，例如，陳腔巖埡口北坡與會理埡口南坡(0.258 1)、陳腔巖埡口南坡與會理埡口南坡(0.277 8)、陳腔巖埡口北坡與會理埡口北坡(0.280 5)，均處于中等不相似水平；陳腔巖埡口北坡與其余5個垂直帶之間都處于中等不相似水平，系數(shù)低于0.49，說明該垂直帶與其他垂直帶之間的物種存在較大差異性(表5)。

表5 大涼山中部各垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

3 討論與結(jié)論

本研究共記錄大涼山中部螞蟻6亞科44屬115種，物種豐富度顯著低于緯度相近的西雙版納自然保護(hù)區(qū)(9亞科76屬286種)[3]、滇東南(7亞科57屬202種)[13]、南滾河自然保護(hù)區(qū)(11亞科57屬188種)[12]和哀牢山西坡(9亞科56屬172種)[7]，稍低于滇東北(6亞科41屬120種)[14]，但高于滇西北(4亞科24屬73種)[8]、藏東南色季拉山(3亞科12屬24種)[28]、喜馬拉雅山珠峰段(3亞科13屬23種)[18]，當(dāng)緯度從南至北逐漸增加時，螞蟻物種的豐富度卻逐漸減少。由此可見，螞蟻物種的豐富度受緯度變化影響。雖然大涼山中部與滇西北地區(qū)的緯度相近，但由于滇西北平均海拔較高，導(dǎo)致物種豐富度低；大涼山中部的海拔相對于云南西北部較低，所以物種的豐富度明顯升高。因此，我們認(rèn)為螞蟻物種的棲息環(huán)境、海拔和緯度的相關(guān)性較高；緯度相近，海拔低，物種豐富度高?？梢?，緯度和海拔的變化導(dǎo)致物種變化十分明顯，影響較大。

前人研究發(fā)現(xiàn)，螞蟻的物種多樣性通常會表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象，即螞蟻物種在數(shù)量、個體密度、多樣性指數(shù)等方面總體表現(xiàn)出隨海拔升高而降低的趨勢[4,29]。但在大涼山中部6個垂直帶上，這種趨勢并不一致，而是表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象或多域效應(yīng)現(xiàn)象，即在垂直帶下部螞蟻群落主要指標(biāo)較低，而中下部出現(xiàn)指標(biāo)峰值情況[30]，或者在垂直帶上會出現(xiàn)2個以上峰值的現(xiàn)象[17-19]。另外，本次調(diào)查中出現(xiàn)了少見的頂域效應(yīng)現(xiàn)象，即當(dāng)海拔增高物種數(shù)目和密度均增加，例如會理埡口南坡的物種數(shù)目和拖烏埡口南坡的個體密度。分析認(rèn)為導(dǎo)致這一現(xiàn)象有2個因素：一是植被類型單一或森林結(jié)構(gòu)較為簡單。例如，在會理埡口南坡主要以灌叢為主，拖烏埡口南坡主要以針葉林為主，垂直帶中下部地區(qū)樹種單一，導(dǎo)致螞蟻筑巢和覓食場所匱乏。二是人類活動的過度干擾造成了一定程度上森林結(jié)構(gòu)的變化，即，由原始林變成次生林，螞蟻的棲息生境也會受到一定的改變，這種變化可能導(dǎo)致了食物獲取的困難、可能的筑巢場所及存在互利關(guān)系或競爭關(guān)系的物種多度下降，而垂直帶上部的樹種豐富，環(huán)境條件明顯優(yōu)于中下部，導(dǎo)致了頂域效應(yīng)現(xiàn)象的發(fā)生[31]。

螞蟻群落的主要指標(biāo)更多出現(xiàn)了多域效應(yīng)現(xiàn)象。例如，陳腔巖埡口北坡985 m竹林樣地(458.6頭/m2)、拖烏埡口北坡2 490 m針闊混交林樣地(307.0頭/m2)和會理埡口北坡2 270 m針葉林樣地(217.8頭/m2)的個體密度顯著升高，拖烏埡口南坡1 580 m針葉林樣地(112.8頭/m2)的個體密度顯著降低等。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因：一方面，在各個垂直帶上，由于海拔高差不同，表現(xiàn)為不同的氣候類型，形成由溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱帶的物種聚集群，因而棲息著適應(yīng)了不同氣候的螞蟻物種[19]；另一方面，調(diào)查過程發(fā)現(xiàn)，一些森林結(jié)構(gòu)在一定程度受到人為活動的干擾，以及森林環(huán)境中土壤理化性質(zhì)不一致、樹木種類差異性、樹冠郁閉程度等因素影響，導(dǎo)致地表和土壤中螞蟻群落的差異性明顯，物種的豐富度和多樣性顯著降低[32-33]。所以，垂直帶上氣候因素和人為因素的共同影響導(dǎo)致了大涼山中部地區(qū)螞蟻群落主要指標(biāo)的多域效應(yīng)現(xiàn)象。

在大涼山中部樣地中，部分樣地螞蟻種類相對較多，但是個體的數(shù)量分配不均，有的物種個體數(shù)量過多，從而導(dǎo)致樣地多樣性降低，例如會理埡口北坡1 320 m針闊混交林樣地；而一些樣地的種類雖然較少，但是在個體數(shù)量的分配上比較均勻，多樣性指數(shù)反而增高，例如會理埡口北坡1 810 m針闊混交林樣地。由此可見，物種的數(shù)量及物種個體在分配上的均勻度這2個因素影響著多樣性的大小。

總之，螞蟻群落之間的相似性系數(shù)在大涼山中部6個垂直帶上總體表現(xiàn)為中等不相似水平，即不同的垂直帶上棲息著不同的螞蟻群落，各垂直帶都有不同的群落特點(diǎn)。盡管6個垂直帶生態(tài)環(huán)境均受到了不同程度的干擾，但以陳腔巖埡口北坡和南坡為主的大熊貓走廊地區(qū)，因多山、海拔相對較低，并且擁有少部分的原始林和大面積的天然林，導(dǎo)致不同垂直帶上螞蟻群落之間存在明顯的差異。從總的螞蟻豐富度來看，大涼山中部地區(qū)螞蟻區(qū)系和多樣性處于四川省較高水平，加之各垂直帶間相似性較低，群落間分化明顯，保存了豐富的螞蟻多樣性，具有較高保護(hù)價值。