宋小艷,王長庭,胡 雷,劉 丹,陳科宇,唐 國

西南民族大學(xué)青藏高原研究院, 成都 610041

草地生態(tài)系統(tǒng)是我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型,占我國國土面積的40%[1]。然而,受過度放牧和氣候變化的影響,我國草地生態(tài)系統(tǒng)正面臨面積減少、生產(chǎn)力降低、退化程度加劇等一系列嚴(yán)重生態(tài)問題[2—4]。面對嚴(yán)峻的草地退化形勢,草地恢復(fù)已迫在眉睫,這就要求我們對草地退化的過程和機(jī)制進(jìn)行深入探索,為草地恢復(fù)提供理論支撐。

土壤有機(jī)碳在草地退化過程中流失嚴(yán)重,成為制約草地恢復(fù)的重要因子[5—7]。作為土壤中穩(wěn)定而長效的碳源物質(zhì),土壤有機(jī)碳對土壤肥力保持起著重要作用,是土壤質(zhì)量的重要組成部分,具有維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的重要功能[8—9]。同時(shí),全球土壤碳庫達(dá)1500—2400 Pg,超過大氣碳庫的2倍,對全球氣候變化起著重要調(diào)節(jié)作用[10]。由于草地生態(tài)系統(tǒng)96.6%的碳儲存于土壤中,土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的最主要載體[11],土壤有機(jī)碳庫對于草地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)意義尤其關(guān)鍵。土壤有機(jī)碳的分解或保存與分解者和胞外酶與有機(jī)碳的可接觸性有關(guān),由有機(jī)碳在土壤基質(zhì)中的空間分布(團(tuán)聚體分布)決定[12]。團(tuán)聚體作為土壤結(jié)構(gòu)的基本單元,是土壤保護(hù)有機(jī)碳不被微生物分解,維持土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的最重要機(jī)制,甚至超過有機(jī)碳本身可分解性的影響[12]。因此,土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性以及有機(jī)碳的團(tuán)聚體分布與土壤有機(jī)碳庫大小及穩(wěn)定性密切相關(guān)[8, 13],從而可以解釋土壤有機(jī)碳庫的變化特征及可能機(jī)制。雖然,已有研究關(guān)注草地退化過程中土壤有機(jī)碳及其組分[14—15]、團(tuán)聚體穩(wěn)定性[16—17]以及團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳[8, 18]的變化,但仍缺乏從團(tuán)聚體有機(jī)碳及其內(nèi)部組成的角度去解析土壤有機(jī)碳流失特征及其機(jī)制的研究。

位于青藏高原東緣的若爾蓋濕地是世界上最典型的高原濕地,不僅是長江、黃河的發(fā)源地和我國的重要生態(tài)屏障,土壤有機(jī)碳儲量巨大[5],還是重要的畜牧業(yè)基地。但自20世紀(jì)60年代以來,若爾蓋濕地已發(fā)生大面積退化,泥炭分解和碳釋放加速[19]。而關(guān)于若爾蓋高寒草甸退化的研究主要集中在退化原因的探討[20—21],退化高寒草甸的恢復(fù)[22—23],土壤有機(jī)碳及其組分含量、儲量及其分布特征[24],鮮有關(guān)于高寒草甸退化下土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳變化及其與土壤有機(jī)碳庫關(guān)系的研究報(bào)道。因此,本文以若爾蓋濕地上發(fā)育的沼澤化草甸及其不同退化程度為研究對象,從團(tuán)聚體有機(jī)碳及其內(nèi)部組成的角度去解析草甸退化過程中土壤有機(jī)碳流失特征及其機(jī)制,以期為高寒草甸的恢復(fù)和科學(xué)管理提供理論支持,同時(shí),本研究結(jié)果可為基于分組的土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)模型提供研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣境內(nèi),地處青藏高原東北邊緣。若爾蓋縣地理位置為東經(jīng)102°08′—103°39′,北緯32°56′—39°19′,平均海拔3500 m。氣候?qū)儆诟咴箨懶詺夂?長冬無夏,春秋短促。年平均氣溫為0.6—1.2℃,1月最冷月的多年平均氣溫為-10.6℃,7月最熱月的多年平均氣溫為10.8℃。多年平均年降水量600—750 mm,多集中于5月下旬至7月中旬。年日照時(shí)數(shù)約為2389 h,年平均蒸發(fā)量約為1232 mm,相對濕度約為71%。高寒草甸是若爾蓋縣最主要的草地類型,占可利用草地面積的65.5%[25]。

1.2 樣地設(shè)置與采樣

于2019年8月下旬,在若爾蓋縣境內(nèi)選取高寒沼澤化草甸,作為未退化(Undegraded meadow,UD)樣地,然后參照許鵬[26]、李春秀和孫海松[27]有關(guān)沼澤化草甸退化等級的劃分方法,根據(jù)植物的群落組成、蓋度和地上生物量的變化(表1),分別選取輕度退化(Light degradation,LD)、中度退化(Moderate degradation,MD)、重度退化(Severe degradation,SD)和極度退化(Extreme degradation,ED)樣地,樣地面積10 m×10 m。以同樣的標(biāo)準(zhǔn)在若爾蓋縣境內(nèi)選取這樣的退化系列3個,即3個重復(fù)。

表1 各樣地植被特征和土壤理化性質(zhì)

未退化的沼澤化草甸植被以西藏嵩草(Kobresiatibetica)占絕對優(yōu)勢,并伴生草地早熟禾(Poapratensis)、川西剪股穎(Agrostishugonianavar.aristata)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等禾草以及鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、驢蹄草(Calthapalustris)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)等雜類草,植被生長茂密,蓋度85%—95%,土壤為高寒沼澤土。輕度退化下,植被蓋度及組成基本正常,伴生植物成分變化不明顯,草地?zé)o積水或趨于消失。中度退化下,植被蓋度變化不明顯但伴生植物成分出現(xiàn)變化,矮生嵩草(Kobresiahumilis)和禾本科植物呈增加趨勢,土壤含水量降低。重度退化下,植被蓋度顯著降低,地上生物量顯著下降,伴生植物成分變化明顯,西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、密花香薷(Elsholtziadensa)、草玉梅(Anemonerivularis)、鵝絨委陵菜等雜類草明顯增加。極度退化下,群落蓋度急劇下降(不足45%)且植物種類非常少,地上生物量最低,土壤沙化現(xiàn)象明顯。不同退化梯度下具體植被和土壤概況見表1。

在每個樣地內(nèi),“S”形布置5個50 cm×50 cm的樣方。首先對樣方內(nèi)植被進(jìn)行群落調(diào)查,用收獲法測定地上生物量。然后分土層(0—10 cm,10—20 cm)采集原狀土樣。原狀土放入塑料盒內(nèi)小心保存和運(yùn)輸,防止擠壓和碰撞對土壤結(jié)構(gòu)的影響。帶回實(shí)驗(yàn)室后,立即去掉根系和雜質(zhì),沿土樣自身的縫隙輕輕掰成小塊(<8 mm),然后將每個樣地中采集的5個原狀土等量混合,自然風(fēng)干。

1.3 室內(nèi)測試

稱取100 g風(fēng)干土樣,首先采用濕篩法將土樣篩分為:大團(tuán)聚體(>0.25 mm),微團(tuán)聚體(0.053—0.25 mm)和黏粉粒(<0.053 mm)。然后,將得到的大團(tuán)聚體組分進(jìn)行進(jìn)一步地篩分,獲得粗顆粒有機(jī)質(zhì)(cPOM；>0.250 mm),閉蓄態(tài)微團(tuán)聚體 (0.053—0.25 mm)以及閉蓄態(tài)黏粉粒(<0.053 mm)。所有組分50℃烘干并稱重。最后,將所有組分研磨過0.053 mm篩,采用2400II CHNS/O元素分析儀測定其有機(jī)碳和全氮含量。具體做法參考Del Galdo等[28]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用平均重量直徑(MWD)和平均幾何直徑(MGD)來評價(jià)團(tuán)聚體穩(wěn)定性。其計(jì)算公式如下[29]:

式中,wi表示第i粒徑團(tuán)聚體組分的質(zhì)量占土壤總質(zhì)量的重量百分比(%)；xi表示第i粒徑團(tuán)聚體組分的平均直徑(mm)。

土壤總有機(jī)碳儲量(SOC-stock, kg/m2)計(jì)算如下[30]:

式中,D表示土層深度(cm)；BD和SOC-con表示土壤密度(g/cm3)和土壤有機(jī)碳含量(g/kg)。

土壤各團(tuán)聚體組分有機(jī)碳儲量(Stock ofOCi,g/m2)計(jì)算如下[30]:

式中,D表示土層深度(cm)；BD表示土壤密度(g/cm3)；wi表示第i粒徑團(tuán)聚體組分的質(zhì)量占土壤總質(zhì)量的重量百分比(%)；OCi表示第i粒徑團(tuán)聚體組分測定得到的有機(jī)碳含量(g/kg aggregate)。

數(shù)據(jù)分析在SPSS 23.0中進(jìn)行。采用單因素方差分析(one way-ANOVA)檢驗(yàn)不同退化程度下植被地上生物量、蓋度、土壤含水量、土壤密度、pH、全氮含量、C/N、團(tuán)聚體組分重量百分比、MWD、MGD、總有機(jī)碳含量和儲量以及各團(tuán)聚體組分有機(jī)碳含量和儲量的差異。采用逐步回歸(stepwise regression；當(dāng)F≤ 0.05 時(shí)進(jìn)入,F≥ 0.10時(shí)去除)檢驗(yàn)草甸退化過程中土壤總有機(jī)碳含量和儲量變化與地上生物量、土壤理化性質(zhì)、團(tuán)聚體組成、MWD及各組分有機(jī)碳含量變化間的關(guān)系。在逐步回歸分析之前,采用主成分分析(PCA)對各團(tuán)聚體組分重量百分比進(jìn)行降維,取第一主成分代表團(tuán)聚體組成(Fraction),對土壤pH、BD和土壤含水量進(jìn)行降維,取第一主成分代表土壤理化性質(zhì)(Soil)。相關(guān)圖表制作在Origin 9.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草甸退化對土壤團(tuán)聚體組成的影響

如圖1所示,未退化高寒草甸土壤團(tuán)聚體組成中,以大團(tuán)聚體占絕對優(yōu)勢(78%—89%),其次為微團(tuán)聚體。隨著高寒草甸的退化,大團(tuán)聚體比例不斷降低。在未退化草甸,cPOM是構(gòu)成大團(tuán)聚體的主體,其次為閉蓄態(tài)微團(tuán)聚體,剩下部分為閉蓄態(tài)黏粉粒。草地退化顯著影響大團(tuán)聚體內(nèi)部組成,其中粗顆粒有機(jī)質(zhì)顯著降低,閉蓄態(tài)微團(tuán)聚體顯著增加。未退化草甸具有最大的平均重量直徑(MWD)和平均幾何直徑(MGD),土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性最高(圖2)。草甸退化顯著影響MWD和MGD。隨著退化加劇,MWD和MGD不斷降低,在極度退化下呈極低水平(0.15—0.16),團(tuán)聚體組成巨變。

圖1 若爾蓋不同退化程度高寒草甸土壤團(tuán)聚體組成及大團(tuán)聚體內(nèi)部組成

圖2 若爾蓋不同退化程度高寒草甸土壤團(tuán)聚體平均重量直徑和平均幾何直徑

就土層而言,亞表層(10—20 cm)土壤團(tuán)聚體分布、大團(tuán)聚內(nèi)部組成以及團(tuán)聚體穩(wěn)定性(MWD和MGD)對草甸退化的響應(yīng)比表層(0—10 cm)更加敏感。輕度退化下亞表層土壤大團(tuán)聚體比例就顯著低于未退化草甸,且內(nèi)部組成發(fā)生突變(cPOM顯著低于未退化草甸,閉蓄態(tài)微團(tuán)聚體顯著高于未退化草甸),同時(shí),MWD和MGD顯著低于未退化草甸。

2.2 高寒草甸退化對團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳的影響

如圖3所示,高寒草甸土壤大團(tuán)聚體、微團(tuán)聚體與黏粉粒中結(jié)合OC含量,以及大團(tuán)聚體內(nèi)部各組分結(jié)合OC含量均對退化響應(yīng)敏感,輕度退化下即顯著降低(P<0.05)。相較于亞表層,表層土壤團(tuán)聚體組分OC含量更高,二者均對退化響應(yīng)敏感。對于表層土壤大團(tuán)聚體OC含量,輕度、中度、重度、極度退化分別使其較未退化草甸顯著降低42%、78%、82%、85%。亞表層土壤大團(tuán)聚體OC含量在輕度、中度、重度、極度退化下分別較未退化草甸降低73%、80%、88%和78%。草地退化引發(fā)大團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳含量降低主要源于其內(nèi)部組分中OC含量相對較高的cPOM占比降低。對于微團(tuán)聚體和黏粉粒結(jié)合OC含量,草甸退化對其的影響與大團(tuán)聚結(jié)合OC含量類似。

圖3 若爾蓋不同退化程度高寒草甸土壤團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳含量

如圖4所示,大團(tuán)聚體OC是未退化高寒草甸SOC儲量的主體,其在土壤表層和亞表層SOC儲量中分別占80%和92%。草甸退化引發(fā)大團(tuán)聚體OC儲量降低,大團(tuán)聚體OC儲量在SOC儲量中占比也相應(yīng)下降,其占比在極度退化下僅為13%(表層)和12%(亞表層)。同時(shí),草甸退化還改變了大團(tuán)聚體OC儲量在其內(nèi)部各組分間的分布情況:cPOM中OC儲量顯著下降,閉蓄態(tài)微團(tuán)聚體和閉蓄態(tài)黏粉粒中OC儲量呈升高趨勢(土壤表層顯著)。對于微團(tuán)聚體OC儲量,隨退化程度加重(未退化到重度退化)先呈增加趨勢,但在極度退化時(shí)顯著降低。黏粉粒結(jié)合OC儲量在SOC儲量中占比較低,且受退化影響較小,僅極度退化下的表層土壤黏粉粒OC儲量顯著低于未退化草甸。

圖4 若爾蓋不同退化程度高寒草甸土壤團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳儲量

2.3 高寒草甸退化下土壤有機(jī)碳的變化及其與植被、土壤性質(zhì)和團(tuán)聚體的關(guān)系

本研究中,退化顯著降低了高寒草甸SOC含量,且隨退化程度加劇(表1)。輕度、中度、重度和極度退化下表層SOC含量較未退化草甸分別下降41%,76%,82%和96%；亞表層SOC含量分別下降78%,80%,88%和95%(表1)。相似地,退化使高寒草甸SOC儲量也呈降低趨勢,但退化程度間SOC儲量的變化更為復(fù)雜(表1)。在土壤表層,中度和極度退化SOC儲量顯著低于未退化草甸,輕度和重度退化SOC儲量與未退化草甸差異不顯著(表1)。在土壤亞表層,輕度、重度和極度退化SOC儲量顯著低于未退化草甸,中度退化SOC儲量與未退化草甸無顯著差異(表1)。

通過SOC含量和SOC儲量與地上生物量、土壤理化性質(zhì)、團(tuán)聚體組成、MWD及各組分OC含量間的逐步回歸分析(表2),結(jié)果表明:微團(tuán)聚體OC含量和大團(tuán)聚體OC含量是表層SOC含量變化的最重要影響因子(校正R2=0.997),而亞表層SOC含量主要決定于大團(tuán)聚體OC含量和團(tuán)聚體MWD(校正R2=0.991)。對于SOC儲量,團(tuán)聚體MWD是表層SOC儲量的最重要影響因素(校正R2=0.779),而亞表層SOC儲量取決于團(tuán)聚體組成、土壤理化性質(zhì)和大團(tuán)聚體OC含量的綜合作用(校正R2=0.883)。

表2 土壤有機(jī)碳含量和儲量與地上生物量、土壤理化性質(zhì)、團(tuán)聚體組成、平均重量直徑及團(tuán)聚體組分有機(jī)碳含量間的關(guān)系

3 討論

3.1 高寒草甸退化過程中土壤團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳變化特征

團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單元,其對有機(jī)碳的保護(hù)作用是土壤有機(jī)碳形成和穩(wěn)定的重要機(jī)制[12, 31—32]。因此,對團(tuán)聚體分布及其有機(jī)碳變化特征的了解,有利于揭示土壤有機(jī)碳的變化過程及機(jī)制[8, 13]。本研究中,大團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳儲量是土壤有機(jī)碳儲量的主體,其在未退化高寒草甸表層和亞表層土壤有機(jī)碳儲量中分別占80%和92%。當(dāng)草甸發(fā)生退化,大團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳儲量顯著減少,成為土壤有機(jī)碳流失的主要形式(圖4)。大團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳與土壤有機(jī)碳變化的緊密聯(lián)系符合層級理論(即較大團(tuán)聚體是由較小團(tuán)聚體與有機(jī)膠結(jié)物質(zhì)組成的[33]),已在諸多歷史研究中被發(fā)現(xiàn)[30, 34—36]。草甸退化后大團(tuán)聚體占比及其結(jié)合有機(jī)碳含量減少是大團(tuán)聚體有機(jī)碳儲量減少的主要原因,雖然Dong等[8]發(fā)現(xiàn)退化草地具有更高的大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量。當(dāng)草甸發(fā)生退化,降低的土壤含水量利于土壤有機(jī)質(zhì)分解,導(dǎo)致對有機(jī)碳的保護(hù)性最弱的大團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳首先被分解[35]；同時(shí),退化導(dǎo)致的地上生物量下降減少了有機(jī)殘?bào)w的輸入,可能通過制約大團(tuán)聚體形成中粗顆粒有機(jī)質(zhì)的供應(yīng),使大團(tuán)聚體形成受阻,從而導(dǎo)致大團(tuán)聚體有機(jī)碳儲量的顯著減少[31,37]。根據(jù)大團(tuán)聚內(nèi)部組成變化,退化草甸土壤大團(tuán)聚體內(nèi)部cPOM比例顯著降低(圖1),且cPOM有機(jī)碳儲量與大團(tuán)聚體有機(jī)碳儲量隨退化的變化趨勢高度一致(圖4),驗(yàn)證了草甸退化后粗顆粒有機(jī)質(zhì)供應(yīng)對大團(tuán)聚體形成的制約作用。

對于微團(tuán)聚體有機(jī)碳儲量,隨著草甸退化程度加劇(未退化到重度退化)先呈增加趨勢,但在極度退化時(shí)顯著降低(圖4),這與退化過程中團(tuán)聚體組成的變化緊密相關(guān)。盡管微團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳含量隨退化程度降低,隨退化程度顯著增加的微團(tuán)聚體比例使得微團(tuán)聚體有機(jī)碳儲量呈增加趨勢(圖1)。這是由于草甸退化造成大團(tuán)聚體的破壞,導(dǎo)致微團(tuán)聚體的釋放,使得微團(tuán)聚體比例增加[38]。而對于土壤有機(jī)碳儲量中占比較小的黏粉粒結(jié)合有機(jī)碳儲量,受草甸退化影響較小,僅極度退化下的表層土壤黏粉粒有機(jī)碳儲量顯著低于未退化草甸。

綜上,粗顆粒有機(jī)質(zhì)的缺乏對大團(tuán)聚體形成的制約可能是高寒草甸退化過程中團(tuán)聚體組成改變和有機(jī)碳流失的重要原因,在退化早期人為補(bǔ)充有機(jī)殘?bào)w,增加大團(tuán)聚體的形成,增強(qiáng)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性,可能是減緩草甸土壤退化的有效途徑[6, 13,39]。苑亞茹等[37]對農(nóng)田恢復(fù)為草地后土壤有機(jī)碳變化的研究表明,總粗顆粒有機(jī)碳的增加是土壤有機(jī)碳積累的主要來源。King等[13]研究表明,土壤有機(jī)碳的增加,83%來源于大團(tuán)聚體有機(jī)碳的增加。本研究中,輕度、中度和重度退化程度土壤仍保持一定的團(tuán)聚體結(jié)構(gòu),在這些退化程度下,可以通過維持較高的土壤含水量來抑制有機(jī)碳分解和保育原生植被[40],通過補(bǔ)植、降低牧壓、牲畜糞便回歸來提高有機(jī)殘?bào)w輸入[41],以及通過施用真菌菌劑和增加根系等方式來增加大團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定[31,42],從而減緩和治理該地區(qū)的草甸退化[6]。當(dāng)草甸已處于極度退化狀態(tài),土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)崩塌,沙化嚴(yán)重,此階段植被的生長受到土壤條件的嚴(yán)重制約,其治理和恢復(fù)將更加困難和漫長[43—44]。

3.2 高寒草甸退化過程中土壤有機(jī)碳的團(tuán)聚體穩(wěn)定機(jī)制變化

土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定機(jī)制主要包括:與黏粉粒結(jié)合的化學(xué)穩(wěn)定機(jī)制,與微團(tuán)聚體結(jié)合的物理保護(hù)機(jī)制,與有機(jī)質(zhì)本身化學(xué)成分有關(guān)的生物化學(xué)穩(wěn)定機(jī)制[28,32,45]。化學(xué)穩(wěn)定機(jī)制是土壤礦物和有機(jī)物質(zhì)之間通過化學(xué)/物理鍵的相互作用形成的一種穩(wěn)定機(jī)制。由于黏粉粒結(jié)合有機(jī)碳的化學(xué)穩(wěn)定性主要決定于黏粒含量及其表面性質(zhì)、黏土礦物組成(蒙脫石、高嶺石、伊利石等)以及土壤中的金屬氧化物(氧化鐵、氧化鋁、鈣鎂鹽等)等不易改變的土壤性質(zhì),因此,受草甸退化影響小[45],隨草甸退化(除極度退化)變化不顯著。對于極度退化下的表層土壤,由于土壤黏粉粒含量顯著低于未退化草甸(圖1),黏粉粒結(jié)合有機(jī)碳儲量顯著降低(圖4)。

微團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳具有更難分解的化學(xué)特性,被更好地物理化學(xué)保護(hù),因此,其具有更長的周轉(zhuǎn)時(shí)間,表現(xiàn)出更強(qiáng)的有機(jī)碳穩(wěn)定性[35]。王奧博[24]研究發(fā)現(xiàn),未退化濕地土壤團(tuán)聚體固定有機(jī)碳以大團(tuán)聚體包裹的物理機(jī)制為主,隨著退化的加劇,轉(zhuǎn)變?yōu)橐晕F(tuán)聚體的物理化學(xué)機(jī)制為主。與王奧博[24]研究結(jié)果一致,本研究發(fā)現(xiàn)隨著高寒草甸退化加劇(除極度退化),微團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳儲量和占比均增加(圖4),微團(tuán)聚體對有機(jī)碳的物理化學(xué)保護(hù)隨草甸退化增強(qiáng)。從大團(tuán)聚體內(nèi)部組成來看,閉蓄態(tài)微團(tuán)聚體有機(jī)碳儲量和閉蓄態(tài)黏粉粒有機(jī)碳儲量隨草甸退化增加(除極度退化),也體現(xiàn)出土壤有機(jī)碳的物理化學(xué)保護(hù)隨退化增強(qiáng)。由于微團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳周轉(zhuǎn)慢,這預(yù)示著退化草甸土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)更慢,從而可能影響土壤養(yǎng)分供應(yīng),制約植被的生長[38]。因此,在退化草甸的治理中,通過適當(dāng)?shù)氖┓蚀胧?有利于植被生長,從而可以在一定程度緩解和治理草甸退化[6],本研究豐富了適當(dāng)施肥能夠緩解草地退化的理論依據(jù)。

3.3 高寒草甸退化過程中團(tuán)聚體及其有機(jī)碳變化對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)

高寒草甸土壤是重要的有機(jī)碳貯存庫,但其有機(jī)碳含量和儲量受草甸退化強(qiáng)烈影響[18, 24]。輕度退化即可導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量降低41%(表層)和78%(亞表層),且隨退化程度不斷加劇,極度退化可使土壤有機(jī)碳含量降低96%(表層)和95%(亞表層)。逐步回歸分析結(jié)果表明,草甸退化中,表層土壤有機(jī)碳含量的變化主要受微團(tuán)聚體有機(jī)碳含量(0.793)和大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量(0.208)的影響,而亞表層土壤有機(jī)碳含量的變化主要決定于大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量(0.859)和團(tuán)聚體MWD(0.207)的變化(表2)。由于微團(tuán)聚體有機(jī)碳主要是微生物周轉(zhuǎn)殘留的碳[46],而大團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳主要來源于植物殘?bào)w輸入[41],說明草甸退化過程中土壤微生物的碳周轉(zhuǎn)效率對表層土壤有機(jī)碳含量的變化起著關(guān)鍵作用[46],而亞表層土壤有機(jī)碳含量的降低主要來源于植物殘?bào)w有機(jī)碳輸入的減少和團(tuán)聚體穩(wěn)定性的下降。

退化使高寒草甸土壤有機(jī)碳儲量也呈降低趨勢,但不同退化程度間土壤有機(jī)碳儲量的變化更為復(fù)雜(表1)。在土壤表層,中度和極度退化土壤有機(jī)碳儲量顯著低于未退化草甸,輕度和重度退化SOC儲量與未退化草甸差異不顯著(表1)。其原因是輕度退化下土壤有機(jī)碳儲量的損失與未退化草甸相比還未達(dá)到顯著差異水平,而重度退化下,土壤密度的大幅度升高,掩蓋了土壤有機(jī)碳含量的降低幅度,使得土壤有機(jī)碳儲量與未退化草甸間差異不顯著,甚至小于中度退化土壤有機(jī)碳儲量與未退化草甸之間的差異。與此類似,在土壤亞表層,輕度到中度退化土壤密度增加了98%,而有機(jī)碳含量降低了9%,導(dǎo)致土壤有機(jī)碳儲量的相對增加,使得中度退化有機(jī)碳儲量與未退化草甸間差異不顯著,小于輕度退化與未退化草甸之間的差異。逐步回歸分析結(jié)果表明,對于表層土壤,團(tuán)聚體MWD(0.891)是影響土壤有機(jī)碳儲量的最重要因子,因此,在退化草甸的治理中,恢復(fù)和提高土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性是提升土壤有機(jī)碳儲量的關(guān)鍵途徑[24]。而對于亞表層土壤,其有機(jī)碳儲量取決于團(tuán)聚體組成(1.386)、土壤理化性質(zhì)(0.961)和大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量(0.451)的綜合作用。

4 結(jié)論

大團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳減少是退化過程中有機(jī)碳流失的主要形式,粗顆粒有機(jī)質(zhì)缺乏對大團(tuán)聚體形成和團(tuán)聚體穩(wěn)定性的限制可能是重要原因；同時(shí),隨退化加劇,有機(jī)碳的減少及團(tuán)聚體分布的改變導(dǎo)致土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)變慢,可能限制養(yǎng)分供應(yīng),反饋于植被生長。因此,恢復(fù)土壤團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性,增加大團(tuán)聚體有機(jī)碳,是增加土壤養(yǎng)分供應(yīng),提升土壤有機(jī)碳水平,從而改善退化草地生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要途徑。

致謝：西南民族大學(xué)化學(xué)與環(huán)境學(xué)院馬威和王鑫同學(xué)幫助室內(nèi)分析。