李 萌,譚許脈,肖 納,徐浩成,莫雪青,張 文,尤業(yè)明,2,黃雪蔓,2,*
1 廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實驗室, 南寧 530004
2 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站, 憑祥 532600
土壤養(yǎng)分對植物的生長起著關(guān)鍵作用,直接影響植物群落的組成、穩(wěn)定和演替[1]。磷是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素之一,與植物體內(nèi)的各種代謝過程密不可分[2]。植物所利用的磷元素主要來源于土壤,但土壤中的磷素大多與其他物質(zhì)相結(jié)合,以化合狀態(tài)存在,很難被植物直接吸收利用[3]。土壤中無機(jī)磷的含量、存在形態(tài)及轉(zhuǎn)化過程等直接影響磷的生物有效性[4],因此如何提高土壤磷素利用率和加快磷素循環(huán)已成為國內(nèi)外許多科學(xué)家廣泛關(guān)注的熱點(diǎn)。
土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,也是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要驅(qū)動者,并且能敏銳地感知土壤中養(yǎng)分含量的變化[5—6]。土壤微生物生物量是土壤有機(jī)質(zhì)中最為活躍的部分,其含量高低可以表征土壤肥力的變化水平,對維持土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡有重要意義,其變化能敏感反映出土壤養(yǎng)分有效性的變化和有效表征土壤有機(jī)物質(zhì)的代謝強(qiáng)度,并受土壤 pH、溫度、透氣性等環(huán)境因子影響[7—10]。微生物量一般包括微生物量碳、微生物量氮和微生物量磷。
巖溶地區(qū)是地球表層系統(tǒng)的重要組成部分,全球巖溶區(qū)面積約5.1億km2,大約占地球面積的10%[11]。巖溶區(qū)生態(tài)環(huán)境惡劣,土壤貧瘠,水土流失嚴(yán)重,植被覆蓋率低[12]。我國西南巖溶區(qū)是石漠化最為嚴(yán)重的區(qū)域,而且石漠化的面積呈現(xiàn)增加的趨勢,且?guī)r溶區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能急劇退化,嚴(yán)重影響該區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會以及環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。此外,巖溶區(qū)成土過程緩慢,土層淺薄,生態(tài)系統(tǒng)土壤氮素儲量遠(yuǎn)低于非巖溶區(qū),是典型的生態(tài)脆弱帶[13—14]。有研究發(fā)現(xiàn),巖溶區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)初期主要受氮限制,演替后期主要受 磷限制,而在恢復(fù)中期,則受 氮、磷共同限制[15]。土壤養(yǎng)分循環(huán)相互耦合[16], 氮和磷作為生命元素驅(qū)動著其他養(yǎng)分元素的轉(zhuǎn)化和周轉(zhuǎn),是養(yǎng)分循環(huán)中的核心部分[17]。近年來,國家先后啟動實施一系列重大生態(tài)工程進(jìn)行石漠化綜合治理,其中植被恢復(fù)作為一項重要的生態(tài)治理措施,由于其不同恢復(fù)模式下植物種類及其配置的不同,必然導(dǎo)致凋落物凋落規(guī)律、數(shù)量和組成,以及林地環(huán)境等因素的不同,從而對土壤磷素產(chǎn)生不同的影響[4,15,18]。雖然已有許多國內(nèi)外學(xué)者利用不同方法和途徑,研究了有關(guān)不同的植物、恢復(fù)方式和土地利用類型等對巖溶區(qū)土壤磷素的影響[4,15,19],但到目前為止,對不同固氮樹種及其種植模式下的石漠化山區(qū)土壤無機(jī)磷組分變化規(guī)律的認(rèn)識還存在很大的不足,這將影響我們對石漠化山區(qū)土壤養(yǎng)分退化成因及其發(fā)生機(jī)制、養(yǎng)分的維持及演變規(guī)律的認(rèn)識。因此,在石漠化山區(qū)植被恢復(fù)重建中開展關(guān)于引進(jìn)優(yōu)良固氮樹種及其種植模式對其土壤磷有效性及無機(jī)磷組分變化的研究,對于改善石漠化山區(qū)土壤質(zhì)量,緩解其土壤磷素對植被恢復(fù)的限制作用具有重要的現(xiàn)實意義。
本研究選取廣西石漠化最為嚴(yán)重的馬山縣作為研究區(qū)域,對研究石漠化區(qū)土壤肥力恢復(fù)及其維持機(jī)制具有較強(qiáng)的代表性。選擇不同固氮樹種及其種植模式恢復(fù)起來的純林和混交林作為研究對象,采用野外監(jiān)測和室內(nèi)分析試驗相結(jié)合的方法,重點(diǎn)探究不同固氮樹種及種植模式對石漠化區(qū)表層土壤磷素轉(zhuǎn)化和有效性的影響及其驅(qū)動因子。通過對上述問題的研究,為定向調(diào)控巖溶區(qū)表層土壤磷循環(huán)過程,長期提高該區(qū)土壤磷有效性的樹種和種植模式的選擇等方面提供重要的科學(xué)依據(jù),促進(jìn)巖溶區(qū)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會可持續(xù)發(fā)展。
研究區(qū)域位于廣西壯族自治區(qū)南寧市馬山縣(23°24′—24°20′N, 107°41′ —108°29′E),地處廣西中部略偏西位置,居紅水河中段南岸,大明山北麓。馬山縣的地貌以山區(qū)丘陵地形為主,東西部為石山區(qū),西南部和中部為土嶺丘陵。該地屬于南亞熱帶季風(fēng)型氣候,年均氣溫21.3℃,年均降雨量1667.1 mm;夏季多暴雨,易發(fā)生洪澇,春秋兩季雨水少,易造成干旱;相對濕度76%,年平均無霜期343 d。土壤類型主要以碳酸鹽巖發(fā)育的石灰土為主,呈弱堿性,石粒含量高,質(zhì)地粘重,土壤層薄。原生植被屬于南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林,但由于長期過度墾殖、放牧、樵采等,原生性森林早已消失,導(dǎo)致基巖裸露,出現(xiàn)大面積石漠化景觀?,F(xiàn)在境內(nèi)巖溶地貌發(fā)育,生態(tài)環(huán)境脆弱,是廣西石漠化最嚴(yán)重的地區(qū)之一。
本研究的試驗樣地是依托中央財政林業(yè)科技推廣示范資金跨區(qū)域重點(diǎn)推廣示范項目“廣西馬山縣石山(石灰?guī)r)地區(qū)造林綠化優(yōu)良速生樹種栽培技術(shù)推廣示范”所建的平臺上進(jìn)行。在對研究區(qū)的石漠化情況進(jìn)行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上,選擇馬山縣白山鎮(zhèn)民族村約50 hm2典型的石漠化區(qū)域作為植被恢復(fù)試驗地,該試驗地稀疏分布的灌木主要有黃荊條、紅背山麻桿、地桃花、黃花稔等;草本植物主要有小花露籽草、蔓生莠竹、卷柏、腎蕨和扇葉鐵線蕨等,無喬木分布。根據(jù)石漠化區(qū)因地制宜、耐干旱和熱量變化等的樹種選擇原則,于2011年2月選擇石山優(yōu)良造林的珍貴豆科樹種降香黃檀(DalbergiaodoriferaT. Chen)和豆科樹種頂果木(AcrocarpusfraxinifoliusWight ex Arn. In Mag.)進(jìn)行造林試驗,分別構(gòu)建了降香黃檀純林(The pure plantation ofDalbergiaodorifera)、頂果木純林(The pure plantation ofAcricarpusfraxinifolius)和降香黃檀/頂果木混交林(The mixed plantation ofDalbergiaodoriferaandAcricarpusfraxinifolius)3種林分類型。同時以相鄰的無植被恢復(fù)的石山灌叢作為對照(CK)。因頂果木是優(yōu)良速生樹種,適當(dāng)提高頂果木在混交林中的比例,可以為珍貴樹種降香黃檀后期生長過程中干型的塑造(如:減少主干分杈)和生長環(huán)境的構(gòu)建提供更有利的冠層結(jié)構(gòu),并保障混交林中2個樹種能夠更好地生長。因此,在混交林的樹種比例設(shè)置上,采取降香黃檀:頂果木為3:7的混交模式。造林時,降香黃檀的苗高約60—70 cm,地徑約為0.3—0.4 cm;頂果木的苗高約25—30 cm,地徑約為0.4—0.5 cm。各林分類型具有相似的立地條件(海拔、土層厚度、土壤類型)和撫育措施等,林分建立后,每年的6—8月對各樣地進(jìn)行林分調(diào)查,記錄樣地內(nèi)林木的樹高、胸徑和冠幅等。
根據(jù)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計原則,本研究于2019年7月初(植被生長恢復(fù)8年后),在整個試驗區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇5個實驗區(qū)組,區(qū)組之間的距離不低于200 m。其中,每個區(qū)組內(nèi)均包含4種不同立地類型(具體為對照組、降香黃檀純林、頂果木純林和降香黃檀/頂果木混交林),區(qū)組內(nèi)每種立地類型分別設(shè)置一個400 m2(20 m×20 m)的樣方。整個實驗共設(shè)置了20個實驗樣方,并對每個實驗樣方進(jìn)行調(diào)查,其基本概況詳見表1。于2019年8月對每個20 m×20 m樣方進(jìn)行土壤取樣,在每個樣方內(nèi)隨機(jī)布設(shè)10個取樣點(diǎn),去除表面的雜質(zhì)后用土鉆(直徑10 cm)取0—10 cm深的表層土壤,每個取樣樣方的土壤經(jīng)充分混勻后作為一個土壤樣品。所有土壤樣品當(dāng)天帶回實驗室后立即剔除沙石、植物根莖等雜質(zhì),過2 mm土壤篩后分為兩份。一份存放在4℃冰箱中用于測定土壤速效養(yǎng)分和微生物生物量碳、氮和磷;另一份自然風(fēng)干后經(jīng)進(jìn)一步研磨,全部過0.149 mm土壤篩,用于測定土壤全量養(yǎng)分和pH值。
表1 實驗樣地基本概況
土壤微生物量碳、氮和磷(MBC、MBN和MBP)采用氯仿熏蒸法提取[22—23]。MBC和MBN用K2SO4(0.5 mol/L)浸提,然后用TOC/TN同步分析儀(Multi N/C 3100)測定。MBP用NaHCO3(0.5 mol/L)浸提,然后采用鉬銻抗比色法測定[21]。
石灰性土壤無機(jī)磷的形態(tài)分級采用蔣柏藩和顧益初的方法[24—25]分為6級。Ca2-P采用NaHCO3(0. 25 mol/L)浸提;Ca8-P采用NH4OAc(0. 5 mol/L)浸提;Ca10-P采用1/2 H2SO4(0. 5 mol/L)浸提;Al-P采用NH4F(0. 5 mol/L)浸提;Fe-P采用NaOH(0. 1 mol/L)+ Na2CO3(0. 1 mol/L)浸提;O-P,又稱閉蓄態(tài)磷,采用檸檬酸鈉(0. 3 mol/L)+連二亞硫酸鈉+ NaOH(0. 5 mol/L)浸提。有機(jī)磷=總磷-無機(jī)磷。
本研究采用土壤磷素活化系數(shù)(Phosphorus activation coefficient,簡稱PAC)來衡量土壤全磷的有效性[4]。其中PAC的計算方式如下:
(1)
式中,AP為速效磷(mg/kg);TP為總磷(g/kg)。
運(yùn)用 SPSS 24.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),采用最小顯著差異法(LSD)比較均值之間的差異程度,顯著性水平全部設(shè)置為P<0.05。采用Canoco 4.5對不同林分的土壤無機(jī)磷組分和土壤性質(zhì)進(jìn)行冗余分析(RDA)。采用 SigmaPlot 10.0 進(jìn)行繪圖。
表2 不同樣地類型土壤基本性質(zhì)
土壤磷素活化系數(shù)(PAC),即土壤有效磷與全磷的比值,常被用來表示土壤全磷的有效性。PAC大于2%說明全磷中各形態(tài)的磷,容易轉(zhuǎn)化為有效磷,供植物吸收利用,反之則不利于全磷轉(zhuǎn)化為有效磷。由圖1可知,對照的PAC<2.0%,而降香黃檀純林、頂果木純林和降香黃檀/頂果木混交林的PAC值均>2.0%,分別為1.9%,2.5%,3.8%和6.7%。表明固氮樹種的引入能有效提高石漠化山區(qū)土壤全磷的有效性,其中以混交種植方式的效果最佳(P<0.05)。
圖1 不同樣地類型中PAC的變化
圖2 土壤各種形態(tài)磷和氮之間的關(guān)系
由圖3可知,降香黃檀/頂果木混交林、頂果木純林和降香黃檀純林的土壤Ca2-P含量與對照樣地相比分別顯著提高203.6%,230.0%和105.4% (P<0.05);降香黃檀/頂果木混交林和頂果木純林的土壤Ca2-P含量比降香黃檀純林的分別顯著提高47.8%和60.7% (P<0.05)。降香黃檀/頂果木混交林的土壤Ca8-P含量比頂果木純林和對照樣地分別顯著提高28.8%和27.8% (P<0.05);頂果木純林的土壤Ca8-P含量比降香黃檀純林和對照樣地分別顯著增加30.6%和29.5% (P< 0.05)。降香黃檀/頂果木混交林和頂果木純林的土壤Ca10-P含量與對照樣地相比分別顯著增加49.0%和38.2% (P<0.05);然而,3種固氮樹種林分(降香黃檀/頂果木混交林,頂果木純林和降香黃檀純林)的土壤Ca10-P含量兩兩之間差異不顯著 (P>0.05)。降香黃檀/頂果木混交林的土壤Al-P含量比降香黃檀純林和對照樣地分別顯著增加760.7%和872.6% (P<0.05);頂果木純林的土壤Al-P含量比降香黃檀純林和對照樣地分別顯著提高599.4%和690.4% (P<0.05)。降香黃檀/頂果木混交林的土壤Fe-P含量比降香黃檀純林和對照樣地分別顯著提高91.9%和116.3% (P<0.05);頂果木純林的土壤Fe-P含量比降香黃檀純林和對照樣地分別顯著提高80.1%和103.1% (P<0.05)。降香黃檀/頂果木混交林的土壤O-P含量比頂果木純林、降香黃檀純林和對照樣地相比分別顯著增加161.2%,218.6%和517.0% (P<0.05);頂果木純林的土壤O-P含量比降香黃檀純林和對照樣地相比分別顯著增加46.1%和136.2% (P<0.05);對照樣地與降香黃檀純林的土壤O-P含量沒有差異 (P>0.05)。其中,4種林分各無機(jī)磷形態(tài)含量大小順序均為:Ca10-P>O-P>Al-P>Fe-P> Ca2-P >Ca8-P。
圖3 不同固氮樹種及其種植模式對石漠化山區(qū)表層土壤無機(jī)磷組分的影響
以土壤各無機(jī)磷組分為因變量,土壤基本性質(zhì)為解釋變量進(jìn)行冗余分析(RDA)。結(jié)果表明,模型篩選出的7個土壤基本性質(zhì)共同解釋了土壤無機(jī)磷組分變化的88% (表3,總解釋率=條件效應(yīng)的總和),而通過蒙特卡洛置換檢驗發(fā)現(xiàn),MBP、SOM和MBN是驅(qū)動土壤無機(jī)磷組分發(fā)生變化的最關(guān)鍵因子(P<0.05),分別解釋了土壤無機(jī)磷組分變化的74%(P=0.002,F=51.60),5%(P=0.006,F=4.10)和4%(P=0.012,F=3.31)(表3)。在RDA排序的雙標(biāo)圖中,第一主軸將對照與頂果木純林和降香黃檀/頂果木混交林分開,第二主軸將對照與降香黃檀純林和頂果木純林分開,表明固氮樹種的引入均能改變土壤無機(jī)磷組分的組成,其中頂果木純林和降香黃檀/頂果木混交林對無機(jī)磷組分的改變最為明顯(圖4)。此外,土壤無機(jī)磷組分與土壤基本性質(zhì)存在顯著的相關(guān)性,除了pH與各土壤無機(jī)磷組分呈顯著負(fù)相關(guān)外,其余篩選出的土壤基本性質(zhì)與各土壤無機(jī)磷組分均呈顯著正相關(guān)(圖4)。
表3 基于冗余分析預(yù)選的邊際效應(yīng)和條件效應(yīng)
圖4 無機(jī)磷組分和各種土壤基本性質(zhì)的冗余分析
土壤磷包括有機(jī)磷和無機(jī)磷兩大類,雖然土壤有機(jī)磷占土壤總磷的比例大多在20%—80%之間,但是土壤無機(jī)磷是植物可利用磷的重要來源[38]。蔣柏潘和顧益初提出的石灰型土壤無機(jī)磷分級體系把土壤無機(jī)磷分為Ca2-P、Ca8-P、Ca10-P、Al-P、Fe-P 和O-P六種,可以準(zhǔn)確地評價土壤AP庫的大小、形態(tài)轉(zhuǎn)換和磷元素的供應(yīng)情況[24—25]。土壤無機(jī)磷中Ca2-P、Ca8-P和Al-P屬于有效態(tài)無機(jī)磷,很容易被植物吸收利用;Ca10-P、Fe-P和O-P屬于緩效態(tài)無機(jī)磷,較難被植物直接利用[39]。楊慧等[4]研究巖溶區(qū)不同的土地利用類型發(fā)現(xiàn),改變植被類型后土壤的各無機(jī)磷形態(tài)發(fā)生了一定的變化。我們研究也發(fā)現(xiàn)在石漠化山區(qū)引進(jìn)固氮樹種進(jìn)行植被恢復(fù)后,與對照相比各林分的土壤無機(jī)磷組分發(fā)生變化,其中頂果木/降香黃檀混交林和頂果木純林的各種無機(jī)磷的增加量均達(dá)到顯著水平。在本研究中,土壤各形態(tài)無機(jī)磷的含量排列順序大致都遵循Ca10-P>O-P>Al-P>Fe-P> Ca2-P >Ca8-P。與對照相比,引入固氮樹種進(jìn)行植被恢復(fù)8年后,作為植物最有效磷源的Ca2-P大概增加了1—2倍;作為第二有效磷源的Ca8-P大概增加了0.27—0.30倍,Al-P大概增加了6—8倍;作為緩效態(tài)磷源的Ca10-P大概增加了0.38—0.49倍,Fe-P大概增加了1—1.2倍,O-P大概增加了1—5倍(圖3)。這說明了引進(jìn)固氮樹種后,有利于有效態(tài)土壤無機(jī)磷的釋放,也積累了很多緩效態(tài)的土壤無機(jī)磷。蔡鑫淋等[40]研究巖溶區(qū)生態(tài)恢復(fù)中土壤無機(jī)磷形態(tài)特征表明林草間作地的無機(jī)磷含量高于荒草地,這與我們的研究結(jié)果一致,但土壤無機(jī)磷中O-P最多這一結(jié)果與我們的結(jié)果相反?;h領(lǐng)等[41]研究發(fā)現(xiàn)石灰型土壤中的無機(jī)磷主要以Ca-P為主與我們的研究結(jié)果一致。
在石漠化山區(qū)引種珍貴固氮樹種(降香黃檀和頂果木)進(jìn)行植被恢復(fù)后,一定程度上改善了該區(qū)表層土壤的養(yǎng)分狀況,使土壤無機(jī)磷組分發(fā)生了改變,提高了土壤氮和磷的有效性,其中以混交林的效果最為顯著。土壤無機(jī)磷組分與土壤基本性質(zhì)存在一定的相關(guān)性,MBP、SOM和MBN可能是影響石漠化山區(qū)土壤無機(jī)磷組分發(fā)生變化的最關(guān)鍵因素。本研究為珍貴固氮樹種在石漠化生態(tài)恢復(fù)與重建中的應(yīng)用提供理論依據(jù)和實踐支持,促進(jìn)巖溶區(qū)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會可持續(xù)發(fā)展。