基于Ecopath模型的長江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能分析

王殿常，吳興華，丁玲，張蒙生，謝涵，張琴，李松*

1.中國長江三峽集團(tuán)有限公司

2.上?？睖y設(shè)計(jì)研究院有限公司

生態(tài)能量通道模型（Ecopath模型）是通過描述生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)來分析生態(tài)系統(tǒng)能量結(jié)構(gòu)、評(píng)價(jià)系統(tǒng)發(fā)育狀況的物質(zhì)平衡模型[1]。該模型最早由Polovina[2]在1984年提出，經(jīng)過多年發(fā)展完善，已被廣泛應(yīng)用在水生生態(tài)系統(tǒng)研究中。Tong等[3]應(yīng)用Ecopath模型分析了渤海的生態(tài)結(jié)構(gòu)及能量流動(dòng)過程，估算了其魚類資源生物量。韓瑞等[4]構(gòu)建了2000年、2006年和2012年3個(gè)時(shí)期長江口水域Ecopath模型，分析對(duì)比了三峽工程蓄水前中后期長江口水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)特征。此外Ecopath模型還在我國大亞灣海域[5]、北部灣海域[6-7]、太湖湖區(qū)[8]、巢湖[9]、嵊泗人工魚礁海區(qū)[10]、杭州灣北岸[11]等水域得到應(yīng)用。

近年來，生態(tài)環(huán)境問題備受關(guān)注。2016年1月，習(xí)近平總書記在推動(dòng)長江經(jīng)濟(jì)帶發(fā)展座談會(huì)上提出“共抓大保護(hù)，不搞大開發(fā)”，長江大保護(hù)已上升為國家戰(zhàn)略[12]。2020年是長江大保護(hù)提出后的第5年，自2021年開始長江將全面禁捕10年。筆者基于2020年長江口生態(tài)環(huán)境監(jiān)測數(shù)據(jù)，構(gòu)建長江口Ecopath模型，分析長江大保護(hù)初期和長江全面禁捕前夕長江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及其能量流動(dòng)特征，以期為長江口生態(tài)研究積累數(shù)據(jù)資料，并為長江大保護(hù)及全面禁漁之后的長江口生態(tài)系統(tǒng)演變研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

長江是中華文明的發(fā)源地和搖籃之一，擁有獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，是我國重要的生態(tài)寶庫[13]。長江口呈“三級(jí)分汊、四口入?！钡母窬?，是一個(gè)陸海雙相、潮流強(qiáng)、徑流大、挾沙多的河口，其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，功能獨(dú)特。同時(shí)由于其餌料資源豐富，長江口也是許多水生生物種群繁殖、育幼和棲息的場所，漁業(yè)資源豐富[14]。但人類社會(huì)發(fā)展和城市化進(jìn)程給長江口資源與環(huán)境帶來了巨大的壓力[15]。上游來水來沙量的減少、營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的改變、富營養(yǎng)化加重等都對(duì)長江口生物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[16-17]。因此，亟需對(duì)長江口生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行研究和評(píng)估。

1.2 數(shù)據(jù)來源

研究數(shù)據(jù)主要來源于2020年春季（5月）和秋季（11月）開展的2次長江口生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源調(diào)查，其中秋季開展調(diào)查時(shí)長江口禁漁線為122°E，11月19日《關(guān)于設(shè)立長江口禁捕管理區(qū)的通告》發(fā)布后，長江口禁漁線由122°E向東海域擴(kuò)延至122°15′E。現(xiàn)場樣品的采集參照 GB 17378.7—2007《海洋監(jiān)測規(guī)范》、SC/T 9403—2012《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》。浮游植物采用淺水Ⅲ型網(wǎng)自底層至表層作垂直拖網(wǎng)取樣；浮游動(dòng)物采用淺水Ⅰ型網(wǎng)自底層至表層作垂直拖網(wǎng)取樣；底棲生物調(diào)查用采泥器（采樣面積為0.1 m2）進(jìn)行樣品采集；樣品用5%的甲醛溶液固定保存后帶回實(shí)驗(yàn)室分析、計(jì)數(shù)、稱重（軟體動(dòng)物帶殼稱重）等。游泳動(dòng)物漁業(yè)資源綜合性調(diào)查采用單拖網(wǎng)調(diào)查方法，對(duì)漁獲物進(jìn)行分品種漁獲質(zhì)量和尾數(shù)統(tǒng)計(jì)，記錄網(wǎng)產(chǎn)量、拖網(wǎng)時(shí)間、船速等，并對(duì)每個(gè)品種進(jìn)行現(xiàn)場生物學(xué)測定（體長、體重、成幼體等）。選取樣品用5%福爾馬林溶液固定保存后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行胃含物分析鑒定。依據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)各生態(tài)要素及漁業(yè)資源生物量、消耗量/生物量、生產(chǎn)量/生物量、漁獲量和食物組成矩陣等進(jìn)行估算，基本滿足本研究建模的數(shù)據(jù)需求。調(diào)查站位如圖1所示。

圖1 長江口調(diào)查站位Fig.1 Location of survey stations in the Yangtze Estuary

1.3 研究方法

1.3.1 模型構(gòu)建基本原理

Ecopath模型依據(jù)生態(tài)位的不同將生態(tài)系統(tǒng)中生物群落劃分為不同的功能組，用下式表示：

式中：B為生物量；P為生產(chǎn)量；Q為消化量；EE為生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率；DCji為食物組成矩陣，表示被捕食者i在捕食者j的食物組成中所占的比例；EX為產(chǎn)出量。

1.3.2 參數(shù)設(shè)定

生物量數(shù)據(jù)來源于2020年春季（5月）和秋季（11月）長江口水域水生生態(tài)和漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，其中漁業(yè)資源生物量結(jié)合網(wǎng)具可捕系數(shù)進(jìn)行換算；魚類的P/B為瞬時(shí)總死亡率（Z），一般可利用Gulland[18]提出的總漁獲量曲線法來估算，其中自然死亡系數(shù)（M）采用Pauly[19]的經(jīng)驗(yàn)公式估算；魚類的Q/B依據(jù)Palomares等[20]提出的尾鰭外形比的多元回歸模型來計(jì)算；由于部分功能組中包含不同的魚類，很難確定其P/B和Q/B，對(duì)含有多種魚類的功能組參數(shù)的選擇重點(diǎn)參考現(xiàn)有長江口Ecopath模型和同緯度模型中類似功能組參數(shù)[21-25]；DC數(shù)據(jù)通過胃含物分析進(jìn)行估算，并參考相關(guān)文獻(xiàn)[24,26-33]和漁業(yè)數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站（www.fishbase.org）數(shù)據(jù)；EE由模型計(jì)算得到；漁獲量引用《中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》中相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.3.3 功能組劃分

結(jié)合2020年長江口春秋季生態(tài)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)生物種類對(duì)長江口生態(tài)系統(tǒng)功能組進(jìn)行初步劃分，包括浮游植物、浮游動(dòng)物、底棲生物、蝦類、蟹類和魚類；根據(jù)主要優(yōu)勢類群，將底棲生物進(jìn)一步劃分為軟體動(dòng)物、多毛類和其他底棲生物3個(gè)功能組；根據(jù)重要經(jīng)濟(jì)物種，將蟹類劃分為中華絨螯蟹和其他蟹類2個(gè)功能組；根據(jù)重要經(jīng)濟(jì)物種和東海高營養(yǎng)層次魚類功能群研究情況[34]將魚類進(jìn)一步劃分為龍頭魚、鳳鱭、刀鱭、舌鰨、浮游動(dòng)物食性魚類、底棲生物食性魚類、游泳生物食性魚類和雜食性魚類共8個(gè)功能組。綜上，增設(shè)有機(jī)碎屑功能組后將長江口生態(tài)系統(tǒng)共劃分為17個(gè)功能組（表1），整體覆蓋了長江口生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)過程。在長江口Ecopath模型構(gòu)建中暫不考慮哺乳動(dòng)物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。

表1 長江口Ecopath模型功能組劃分及主要種類組成Table 1 Functional groups division and main species composition of Ecopath model in the Yangtze Estuary

1.3.4 模型調(diào)試

關(guān)于Ecopath模型建立的基本原理和建成后平衡調(diào)試方法參照文獻(xiàn)[35]。

2 結(jié)果與討論

2.1 長江口生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級(jí)特征

長江口Ecopath模型各功能組的輸入?yún)?shù)及模型計(jì)算結(jié)果如表2所示。從表2可以看出，2020年長江口生態(tài)系統(tǒng)17個(gè)功能組營養(yǎng)級(jí)集中在1.000～4.438，其中龍頭魚作為高級(jí)肉食性魚營養(yǎng)級(jí)最高（4.438），游泳生物食性魚類、底棲生物食性魚類、雜食性魚類和舌鰨等中低級(jí)肉食性魚類的營養(yǎng)級(jí)集中在3.396～3.768，浮游生物食性魚類營養(yǎng)級(jí)為2.837，主要經(jīng)濟(jì)魚類鳳鱭、刀鱭的營養(yǎng)級(jí)都為2.907，底棲生物、軟體動(dòng)物和蝦蟹類的營養(yǎng)級(jí)集中在2.365～2.826，多毛類和浮游動(dòng)物營養(yǎng)級(jí)分別為2.100和2.000，浮游植物和有機(jī)碎屑為自養(yǎng)營養(yǎng)級(jí)，營養(yǎng)級(jí)為1.000。各功能組所處營養(yǎng)級(jí)符合生態(tài)學(xué)規(guī)律。

表2 長江口Ecopath模型功能組估算參數(shù)Table 2 Functional group estimation parameters of Ecopath model of the Yangtze Estuary

2.2 長江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)

通過營養(yǎng)級(jí)聚合、長江口生態(tài)系統(tǒng)可合并為5個(gè)整營養(yǎng)級(jí)（圖2）。從圖2可以看出，2020年長江口生態(tài)系統(tǒng)中來自營養(yǎng)級(jí)Ⅰ的能量流動(dòng)在系統(tǒng)總能量流動(dòng)中占比最高，為78.28%。其中浮游植物、有機(jī)碎屑占比分別為42.94%和35.34%，浮游植物和有機(jī)碎屑是系統(tǒng)的主要能量來源。營養(yǎng)級(jí)Ⅱ所占比例為18.69%。低營養(yǎng)級(jí)的能量流在系統(tǒng)中占比較大，營養(yǎng)級(jí)Ⅰ、Ⅱ合計(jì)占比大于95%，說明各營養(yǎng)級(jí)的能量流動(dòng)分布主要集中在營養(yǎng)級(jí)Ⅰ～Ⅱ中。營養(yǎng)級(jí)Ⅱ～Ⅴ的能量流動(dòng)隨其營養(yǎng)級(jí)的增加而依次降低，Ⅲ級(jí)以上營養(yǎng)級(jí)間的能量流動(dòng)可忽略不計(jì)。長江口生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的分布情況與生物量相同，即在生態(tài)系統(tǒng)中生物量和能量流動(dòng)隨營養(yǎng)級(jí)的增加而降低，整體呈金字塔形分布。

圖2 長江口生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)流動(dòng)Fig.2 Trophic flows transmitted through aggregated trophic levels in the Yangtze Estuary ecosystem

2.3 長江口生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化

生態(tài)系統(tǒng)中每一營養(yǎng)級(jí)輸出的和被捕食的能量流動(dòng)之和與生態(tài)系統(tǒng)總能量流動(dòng)的比值為該營養(yǎng)級(jí)的能量轉(zhuǎn)化效率，也體現(xiàn)了該營養(yǎng)級(jí)被長江口生態(tài)系統(tǒng)利用的效率[36]。長江口生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級(jí)之間的能量轉(zhuǎn)化效率見表3。從表3可以看出，長江口初級(jí)生產(chǎn)者（浮游植物）到營養(yǎng)級(jí)Ⅱ的轉(zhuǎn)化效率為15.132%，碎屑到營養(yǎng)級(jí)Ⅱ的轉(zhuǎn)化效率為13.913%，生產(chǎn)者和碎屑總能量轉(zhuǎn)化效率為14.754%。營養(yǎng)級(jí)Ⅱ～Ⅲ、營養(yǎng)級(jí)Ⅲ～Ⅳ總能量轉(zhuǎn)化效率分別為9.637%和6.737%。各營養(yǎng)級(jí)的能量轉(zhuǎn)化效率不同，但都隨營養(yǎng)級(jí)升高而降低，這可能是由于不同營養(yǎng)級(jí)中生物代謝水平差異造成的[37]。2020年長江口生態(tài)系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為9.856%，初級(jí)生產(chǎn)者（浮游植物）轉(zhuǎn)化效率為9.925%，碎屑轉(zhuǎn)化效率為9.699%。長江口的生態(tài)系統(tǒng)能量主要來源于碎屑和初級(jí)生產(chǎn)者（浮游植物），分別占42%和58%，表明長江口生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)以牧食食物鏈傳遞為主。

表3 長江口生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)化效率Table 3 Transfer efficiency between different trophic levels in the Yangtze Estuary ecosystem %

2.4 長江口生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

構(gòu)建長江口生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，如圖3所示。各功能組分布在5個(gè)營養(yǎng)級(jí)內(nèi)，各功能組間連線表征能量傳遞的路徑，圓的面積則表征各功能組生物量的大小。從圖3可以看出，長江口生態(tài)系統(tǒng)各功能組間聯(lián)系較為密切，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，結(jié)構(gòu)越復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力和調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)[38]。依據(jù)能量流動(dòng)起點(diǎn)的不同，可將長江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)分為牧食食物鏈和有機(jī)碎屑食物鏈2條途徑：1）浮游植物→浮游動(dòng)物→浮游生物食性魚類→混合食性魚類→肉食性魚類；2）有機(jī)碎屑→底棲生物→蝦蟹類→底棲生物食性魚類。

圖3 長江口Ecopath模型營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與能量通道示意Fig.3 Schematic diagram of nutrient structure and energy channel of Ecopath model in the Yangtze Estuary

2.5 長江口生態(tài)系統(tǒng)總體特征

生態(tài)系統(tǒng)總是處在發(fā)展和演變的過程之中，由“幼態(tài)”逐漸走向“成熟”[25]。Odum[39]從能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)、群落結(jié)構(gòu)及穩(wěn)態(tài)等多個(gè)方面提出了24個(gè)關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的表征參數(shù)。在Ecopath模型中，選取總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量（TPP/TR）、連接指數(shù)（CI）、系統(tǒng)雜食指數(shù)（SOI）等多個(gè)指標(biāo)加以量化來表征生態(tài)系統(tǒng)的成熟度。對(duì)于TPP/TR，在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的早期階段，由于生物多樣性較低且多為初級(jí)生產(chǎn)者，TPP一般高于TR，即TPP/TR>1；隨著生態(tài)系統(tǒng)的不斷發(fā)育成熟，TR增大，在生態(tài)系統(tǒng)成熟階段TPP/TR接近1[23]。CI和SOI則是表征生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各功能組間聯(lián)系復(fù)雜程度的指標(biāo)[40]。CI是指系統(tǒng)內(nèi)各功能組間實(shí)際連接數(shù)量與理論連接數(shù)量的比值，SOI則表征功能組連接區(qū)域或稱攝食范圍，可反映各功能組在攝食相互作用方面的強(qiáng)弱[40-41]。隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育成熟，各功能組間的聯(lián)系更加復(fù)雜，從食物鏈逐漸發(fā)展為食物網(wǎng)，CI和SOI也接近于1。成熟的生態(tài)系統(tǒng)各功能組間聯(lián)系緊密、抗干擾能力強(qiáng)、系統(tǒng)趨于穩(wěn)定[23]。

利用長江口Ecopath模型估算2020年長江口生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)（表4），其中TPP/TR為3.2，大于1，表明生態(tài)系統(tǒng)中仍有較多的剩余能量未消耗，仍處于不成熟狀態(tài)。長江口生態(tài)系統(tǒng)的CI和SOI分別為0.38和0.23，表明長江口生態(tài)系統(tǒng)的成熟度較低，系統(tǒng)穩(wěn)定性和抵抗外力干擾的能力較差。

表4 2020年長江口生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)Table 4 Characteristic parameters of the Yangtze Estuary ecosystem in 2020

與歷史數(shù)據(jù)比較表明（表5），2020年長江口生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級(jí)集中在1.000～4.438，與張效嘉等[42]構(gòu)建的長江口1985—1986年Ecopath模型所計(jì)算的營養(yǎng)級(jí)(1.000～4.520）相似。羅秉征等[43]運(yùn)用胃含物分析法研究得出長江口20世紀(jì)90年代魚類的營養(yǎng)級(jí)（3.1～4.5），并運(yùn)用Ecopath模型得出2020年魚類營養(yǎng)級(jí)（2.838～4.438），結(jié)果表明魚類營養(yǎng)級(jí)整體變動(dòng)不大。長江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和轉(zhuǎn)換通過牧食食物鏈和有機(jī)碎屑食物鏈共同實(shí)現(xiàn)，其中來自初級(jí)生產(chǎn)者能量流動(dòng)占比為58%，來自有機(jī)碎屑的能量流動(dòng)占比為42%。這與張效嘉等[42]研究的1985—1986年長江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)結(jié)果相似（有機(jī)碎屑為43%，初級(jí)生產(chǎn)者為57%），說明長江口生態(tài)系統(tǒng)仍以浮游生物為主要營養(yǎng)來源。這主要是由該水域浮游生物食性魚類較多所致，浮游生物食性魚類占長江口魚類總生物量的53%。長江口生態(tài)系統(tǒng)總能量轉(zhuǎn)化效率多年來維持在10%左右，最高為14.7%（2004年），最低為9.3%（2016年）。2020年長江口生態(tài)系統(tǒng)總能量轉(zhuǎn)化效率為9.85%。根據(jù)生態(tài)金字塔能量轉(zhuǎn)換的“十分之一定律”（后一級(jí)生物量只等于或者小于前一級(jí)生物量的1/10）[44]，河口能量的利用效率未達(dá)到最適程度。與過去相比，2020年長江口生態(tài)系統(tǒng)TPP/TR較高，CI與SOI有所上升，但仍小于1，表明多年來長江口生態(tài)系統(tǒng)還處于未成熟階段。與其他海域的Ecopath模型計(jì)算結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，在同時(shí)間尺度下，2012年和2016年長江口Ecopath模型計(jì)算結(jié)果分別優(yōu)于珠江口[37]和膠州灣[45]，2000年計(jì)算結(jié)果劣于東海海域[46]。各海域生態(tài)模型計(jì)算結(jié)果整體差異較小，各生態(tài)系統(tǒng)多處于不成熟狀態(tài)。

表5 長江口流域及附近海域Ecopath模型生態(tài)學(xué)特征參數(shù)Table 5 Ecological characteristic parameters in Ecopath model applied in the Yangtze Estuary and surrounding waters

3 結(jié)論與展望

（1）長江口生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級(jí)集中在1.000～4.438，以浮游生物為主要營養(yǎng)來源，總能量轉(zhuǎn)化效率為9.85%。

（2）長江口生態(tài)系統(tǒng)TPP/TR較高，CI和SOI與過去相比有所上升，但仍小于1，長江口生態(tài)系統(tǒng)仍不成熟，總體處于發(fā)育階段。

（3）與歷史數(shù)據(jù)比較，近年來長江口生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)區(qū)域穩(wěn)定，但仍處于不成熟狀態(tài)。

（4）由于本研究調(diào)查站位和數(shù)據(jù)有限，相關(guān)結(jié)論仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。同時(shí)，在今后的研究中可將環(huán)境因素變化情況和管理策略變量與Ecopath模型相結(jié)合，分析其對(duì)長江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，為長江口生態(tài)系統(tǒng)演變研究提供數(shù)據(jù)支持。