焦秋燕，黃林嘉，張娟娟，張 旭，黃 寧, 郭 珍，曹 揚

(1.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國科學院大學，北京 100049；3.西北農(nóng)林科技大學林學院，陜西 楊凌 712100；4.北川羌族自治縣水土保持服務中心，四川 北川羌族自治縣 622750；5.四川華標測檢測技術(shù)有限公司，成都 610066；6.西北農(nóng)林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

由于地形陡峭，夏季暴雨頻繁，生態(tài)環(huán)境脆弱，土地利用不當，黃土高原被認為是世界上水土流失最嚴重的地區(qū)之一。而植樹造林則是該地區(qū)治理水土流失、恢復其生態(tài)穩(wěn)定性的有效措施。為了節(jié)省種植成本以及方便管理，造林時大多種植純林，刺槐與油松是該地區(qū)的主要造林樹種。然而，純林會對當?shù)丨h(huán)境造成不利的影響，如生物多樣性降低、病蟲害頻發(fā)、土壤肥力下降、立地條件差等。與純林相比，混交林不僅能提高森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性，還具有更強的抗逆性。因此，實施混交造林成為提高人工林穩(wěn)定性與可持續(xù)經(jīng)營的重要手段。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫。森林植被通過光合作用吸收大氣中的二氧化碳，發(fā)揮巨大的碳匯功能，并且因其碳匯量大、成本低、生態(tài)附加值高等特點，森林生態(tài)系統(tǒng)將在我國實現(xiàn)碳達峰目標與碳中和愿景中扮演著越來越重要的作用。目前，關于混交林與純林在碳儲量方面的研究雖然已有較多報道，但因混交樹種、混交比例、立地條件不同而使研究結(jié)果產(chǎn)生較大差異。如對鳳凰山不同林分類型的總碳儲量研究表明，落葉松與闊葉樹種混交能增加灌木層和草本層的碳儲量；Bijalwan等對印度熱帶干燥地區(qū)不同類型森林的土地利用、生物量與碳儲量進行研究表明，混交林的生物量與碳儲量高于其他林分類型；廣西大青山地區(qū)馬尾松與紅椎混交林及其純林生物量和碳儲量研究結(jié)果表明，馬尾松與紅椎混交林生物量與碳儲量大于紅椎純林，但卻小于馬尾松純林。生態(tài)化學計量主要研究生態(tài)過程中多種化學元素(主要是C、N、P)的平衡關系，C、N、P作為植物體重要的生命元素，對生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力起著至關重要的作用，而且研究生態(tài)系統(tǒng)植物C、N、P及其化學計量特征，也對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及其作用機制具有十分重要的意義。目前，黃土丘陵地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)化學計量方面的研究較多，如黃土丘陵區(qū)不同森林類型葉片—凋落物—土壤生態(tài)化學計量特征的研究表明，人工林N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關，天然次生林N含量在凋落物與土壤間為極顯著正相關；黃土丘陵區(qū)刺槐與油松人工林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學計量特征結(jié)果表明，刺槐喬木各器官C含量顯著低于油松，但N和P含量顯著高于油松，而刺槐林下凋落物N和P含量顯著高于油松，但C含量顯著小于油松；黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)土壤生態(tài)化學計量特征研究表明，不同植被區(qū)、坡向和土層的土壤養(yǎng)分含量及其化學計量特征均有明顯不同。這些研究在不同植被區(qū)上探討了森林的生態(tài)化學計量，豐富了黃土高原生態(tài)化學計量數(shù)據(jù)庫。然而，目前的研究主要集中在純林中，對混交林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與固碳能力的報道相對較少。因此，為了闡明純林與混交林的養(yǎng)分狀況和固碳能力之間的差異，本文開展了純林和混交林關于化學計量特征與碳儲量方面的對比研究，為深入了解黃土高原養(yǎng)分循環(huán)機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設在陜西省永壽縣，位于陜西省中部偏西，渭北黃土高原南緣。該區(qū)屬于典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，暖溫帶大陸性氣候。地勢北高南低，海拔990～1 440 m，最高點在黑山，最低點在店頭坡龍頭溝谷。年平均日照時間為2 166.2 h，年平均降水量587.6 mm，多集中于夏季，無霜期為210天。永壽縣主要以黃綿土、黑壚土為主，且腐殖質(zhì)層較厚。該區(qū)主要人工造林樹種為側(cè)柏()、油松()和刺槐()，主要生長的灌木有胡枝子()、繡線菊()、衛(wèi)矛()、南蛇藤()、酸棗(var.spinosa)，而草本則以糙蘇()、柯孟披堿草()、茜草()、大薊(Fisch)為主。

2019年8月在永壽縣永平林地內(nèi)選取林齡(約30年)和立地條件相近的林地，主要包括刺槐純林、油松純林、刺槐+油松混交林與刺槐+山楊混交林，2種類型的混交林混交比例均為5∶5，混交方式均為株間混交。每種森林類型選取3個重復樣地，共12塊樣地，每個樣地大小均為20 m×20 m，在樣地調(diào)查中測定并記錄樣地的郁閉度、坡向與坡度等信息，基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

1.2 樣地調(diào)查和樣品采集與處理

對各個樣地進行每木檢尺，按樹種各選取3株標準木，用高枝剪在每株樹冠處選取3個健康枝條采集枝和葉，在每株標準木樹干的胸徑處鉆取3個樹芯，并用根鉆挖取0—100 cm土層的根，分器官(葉、枝、干、根)均勻混合。在每個樣地按“品”字形分別設置3個2 m×2 m灌木與草本調(diào)查樣方，用全收獲法采集灌木的葉、枝、根以及草本的地上與地下部分，并收集樣方內(nèi)所有凋落物。此外，每個小樣方均隨機選取3個土壤取樣點，采用環(huán)刀法測定土壤容重，另取土樣300 g放入塑封袋運回，風干、磨碎、過篩后用于后續(xù)化學測定。將除土壤以外的所有樣品在65 ℃恒溫下烘干，測定其干重。所有樣品均采用加熱-重鉻酸鉀氧化法測定C含量、凱氏定氮法測定N含量、鉬銻抗比色法測定P含量。

1.3 生物量計算

喬木各器官生物量采用與本研究區(qū)自然條件相近的區(qū)域構(gòu)建的生物量異速方程進行計算(表2)。

表2 刺槐、油松和山楊的生物量異速方程

1.4 混交林喬木葉片與土壤層C、N、P含量計算

在計算相關系數(shù)時，采用生物量加權(quán)平均的方法計算混交林喬木葉片(以下簡稱“喬葉”)和混交林0—60 cm土壤層C、N、P含量?；旖涣謫倘~、0—60 cm土壤層C、N、P含量計算公式分別為：

(1)

式中：為混交林喬葉的C、N、P含量(g/kg)；和分別為混交林某一樹種喬葉的C、N、P含量(g/kg)與生物量(t/hm)；為混交林中所有樹種的喬葉生物量(t/hm)。

(2)

式中：為混交林0—60 cm土壤層的C、N、P含量(g/kg)；為土壤層的C、N、P含量(g/kg)；為土壤層的容重(g/cm)；為土壤層的厚度(cm)。

1.5 植物各器官碳儲量計算

植物各器官碳儲量由計算公式為：

TOC=×1000

(3)

式中：TOC為某器官碳儲量；為某器官有機碳含量(g/kg)；為某器官生物量(t/hm)?；旖涣种袉棠緦幽称鞴偬純α繛榛旖涣种?個樹種喬木層某器官碳儲量之和。

1.6 土壤碳儲量計算

土壤碳儲量計算公式為：

(4)

式中：SOC為土壤碳儲量(t/hm)；為土壤有機碳含量(g/kg)；為第層土壤厚度(m)；為第層土壤容重(g/cm)；為第層土壤直徑>2 mm礫石體積含量(%)。黃土丘陵溝壑區(qū)的土壤以黃土為主，礫石體積含量很小，計算時忽略不計，故=0。

1.7 統(tǒng)計分析

在單因素方差分析(One-way ANOVA)中采用Duncan法比較不同林分類型間的生態(tài)化學計量特征、土壤碳儲量的差異性。對葉片、凋落物、土壤中的C、N、P含量及化學計量特征進行相關分析，方法采用Pearson相關分析法。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差，數(shù)據(jù)均在SPSS 22.0軟件中進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 純林和混交林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P含量及其化學計量特征的差異

刺槐+油松混交林顯著增加刺槐枝和根的C含量以及油松葉、枝和根的N含量(表3)，并且還顯著增加刺槐中葉、干的P含量；刺槐+山楊混交林沒有顯著增加刺槐各器官的C含量與N含量，但顯著增加刺槐枝的P含量。刺槐+油松混交林顯著降低油松各器官的C∶N值，顯著增加刺槐枝的C∶P、N∶P和油松枝、干、根的N∶P，但是刺槐+山楊混交林沒有顯著增加刺槐各器官的C∶N、C∶P和N∶P。

表3 純林與混交林喬木層各器官C、N、P含量及其化學計量特征

灌木葉片(以下簡稱“灌葉”)的C含量表現(xiàn)為油松純林(455.98 g/kg)>刺槐+油松混交林(448.57 g/kg)>刺槐純林(444.02 g/kg)>刺槐+山楊混交林(393.41 g/kg)(圖1)，并且刺槐+山楊混交林灌葉的C含量顯著低于其他3種林分。刺槐+油松混交林凋落物的C含量顯著高于刺槐純林，卻顯著低于油松純林；刺槐+山楊混交林凋落物的P含量顯著高于刺槐純林。刺槐+油松混交林草本葉片(以下簡稱“草葉”)中的N、P含量顯著高于油松純林，但僅P含量顯著高于刺槐純林。刺槐+山楊混交林中灌葉的N含量顯著低于刺槐純林，草葉和凋落物的P含量顯著高于刺槐純林。刺槐純林草葉的C∶P顯著高于2種混交林，刺槐+油松混交林凋落物的C∶P顯著高于刺槐純林與刺槐+山楊混交林。刺槐+油松混交林灌葉的N∶P顯著高于油松純林、刺槐純林和刺槐+山楊混交林。

注：圖中不同字母表示不同林分差異顯著(P<0.05)。下同。

刺槐+油松混交林土壤C含量在20—40，40—60 cm土層中顯著高于刺槐純林和油松純林，在0—20 cm土層中顯著高于刺槐純林與刺槐+山楊混交林(圖2)。油松土壤N含量在20—40 cm土層中顯著高于刺槐+油松混交林，油松土壤P含量在這3個土層中都顯著高于刺槐+油松混交林，并且刺槐+油松混交林土壤P含量在20—40 cm土層中顯著低于刺槐純林。刺槐+油松混交林土壤中的C∶N在20—40 cm與40—60 cm土層中顯著高于刺槐純林與油松純林，而C∶P在整個土層中都顯著高于刺槐純林、油松純林以及刺槐+山楊混交林。刺槐+油松混交林土壤中的N∶P在0—20 cm土層中顯著高于刺槐純林、油松純林以及刺槐+山楊混交林，在20—40 cm土層中顯著高于刺槐+山楊混交林。

圖2 純林與混交林土壤層C、N、P含量及其化學計量特征

2.2 純林和混交林喬葉-凋落物-土壤的C、N、P含量及其化學計量特征的相關性

喬葉—凋落物—土壤的C、N、P含量及其化學計量特征的相關分析結(jié)果(表4)表明，在油松純林與總體純林中，喬葉與凋落物的C含量均呈顯著正相關(<0.05)。刺槐+油松混交林喬葉與土壤的C含量呈顯著負相關(<0.05)。在刺槐+山楊混交林中，喬葉與土壤的P含量呈顯著負相關(<0.05)，在總體混交林中，凋落物與土壤的P含量呈顯著負相關(<0.05)。在總體純林中，除喬葉與凋落物的N∶P之外，喬葉—凋落物—土壤的C∶N、C∶P、N∶P均顯著相關(<0.05)，并且油松純林凋落物與土壤中的C∶P也顯著相關(<0.05)?；旖涣挚傮w中凋落物與土壤中的C∶P呈顯著正相關(<0.05)，N∶P在2種混交林的喬葉—凋落物中均呈顯著負相關(<0.05)。

表4 純林與混交林喬葉-凋落物-土壤間C、N、P含量及其化學計量特征的相關系數(shù)

2.3 純林和混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的差異

刺槐+山楊混交林的喬木層總碳儲量顯著高于刺槐純林與刺槐+油松混交林，刺槐+油松混交林喬木層總碳儲量與刺槐純林相比無顯著性差異，但顯著高于油松純林(表5)。刺槐+油松混交林灌木層、草本層碳儲量顯著高于刺槐純林與油松純林，刺槐+油松混交林凋落物層碳儲量顯著高于刺槐純林，而刺槐+山楊混交林林下植被層碳儲量與刺槐純林相比均沒有顯著性差異。刺槐+油松混交林在各個土層的碳儲量均顯著高于刺槐純林，在20—40，40—60 cm土層中，刺槐+油松混交林碳儲量均顯著高于油松純林，刺槐+山楊混交林與刺槐純林在所有土層中均沒有顯著差異。

表5 純林和混交林喬木層、林下植被層與土壤層碳儲量分配特征 單位：t/hm2

3 討 論

3.1 純林與混交林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P含量及其化學計量特征的差異

本地區(qū)刺槐純林喬木葉片C含量范圍為471～479 g/kg，高于黃土高原植物葉片的平均含量438 g/kg，可能是因為研究區(qū)位于黃土高原南部，氣候條件較好，植物固碳能力強。油松純林和混交林中的油松林喬葉C含量高于其他樹種，這可能是由于常綠針葉樹種富含單寧、酚類等化合物。而刺槐純林以及刺槐混交林中各組分的N含量顯著高于其他林分，原因是刺槐作為一種固氮樹種，可以通過根瘤菌固定更多的N元素。土壤中的C、N隨著土層深度的增加而降低，這是因為表層土壤能接收到凋落物的歸還量最多，并隨著土層深度的增加而減少，有機質(zhì)含量也隨之降低。而P含量則保持相對穩(wěn)定，這可能是由于P元素所形成的礦物質(zhì)具有沉積性，在土壤中不易發(fā)生遷移。植物葉片C∶N和C∶P作為重要的生理指標能夠反映植物生長的速度，一般認為低的C∶N和C∶P表征植物具有較快的生長速率。而本研究結(jié)果表明，油松純林喬木層各器官的C∶N顯著高于刺槐+油松混交林，但是生物量卻較低，這可能與油松純林的生物學特性有關。凋落物的C∶N和C∶P可以表明其分解速率和養(yǎng)分歸還速率。油松純林中凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐與油松混交林，證明油松凋落物的分解速度慢，更有利于養(yǎng)分的儲存。在0—60 cm土層中，油松純林的土壤P含量顯著高于刺槐+油松混交林，這可能是由于混交林草本物種多樣性高于純林，而草本物種多樣性與土壤P含量成顯著負相關，因此造成油松純林土壤P含量較高。但是本研究的土壤P含量顯著低于全球水平的2.8 g/kg，這可能是因為黃土高原水土流失嚴重，因而土壤P含量較低。在0—60 cm土層中，刺槐+油松混交林的土壤C含量顯著高于刺槐純林，這也造成在整個土層中刺槐+油松混交林的C∶N、C∶P均顯著高于刺槐純林和油松純林。植物通過根系從土壤中吸收各種所需元素，然后以植物殘體的形式返還給土壤。在總體純林中，喬葉與凋落物之間的C∶N、C∶P呈現(xiàn)顯著的正相關，喬葉與土壤、凋落物與土壤之間的C∶N、C∶P呈現(xiàn)顯著的負相關，在刺槐與山楊混交林中，喬葉與土壤中的P元素、喬葉與凋落物之間的N∶P都呈現(xiàn)顯著負相關，說明生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的C、N、P等元素循環(huán)是在植物—凋落物—土壤庫之間運輸和轉(zhuǎn)換的，彼此之間關系密切。

3.2 純林和混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的差異

森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量受多種因素的影響，如自然災害、林齡、樹種特性等。本研究中混交林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量大于純林，原因是物種豐富度可以提高林分生產(chǎn)力，并且促進生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力。混交林中的物種由于輪作周期和生態(tài)位的差異，對陽光、養(yǎng)分和水分的限制低于純林，因而比純林具有更高的生物量，導致混交林生態(tài)系統(tǒng)有機碳庫積累較高。有研究表明，黃土高原混交林可以顯著提高土壤碳儲量，這與本研究結(jié)果一致?；旖涣滞ǔ１燃兞钟懈叩奈锓N豐富度與植物殘體輸入量，高度物種多樣性可以增加凋落物的數(shù)量和種類，從而導致土壤有機碳庫的積累高于純林。此外，混交林中土壤大團聚體的數(shù)量高于純林，而大團聚體的增加可以減少土壤侵蝕引起的有機質(zhì)流失，促進土壤有機碳庫的積累。

4 結(jié) 論

(1)刺槐+油松林混交顯著增加刺槐林枝和根的C含量、油松林葉、枝和根的N含量以及刺槐林葉、干的P含量。刺槐+山楊混交林沒有顯著增加刺槐各器官的C、N含量，但顯著增加刺槐枝的P含量。

(2)油松純林中凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐與油松混交林，證明油松凋落物的分解速度慢，更有利于養(yǎng)分的儲存。而刺槐+油松混交林凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐純林，證明該混交林比刺槐純林更有利于養(yǎng)分的儲存。

(3)刺槐+山楊混交林喬木層碳儲量顯著高于刺槐純林，刺槐+油松混交林林下植被層與土壤層碳儲量顯著高于刺槐純林。為了維護黃土高原脆弱的生態(tài)環(huán)境，宜多種植含有固氮樹種的刺槐與油松混交林以持續(xù)固碳固氮。