董斌 黃永芳 張暉 張祥會(huì) 李榮喜 李孟南 洪文泓 劉文
摘要:樟樹(shù)(Cinnamomum camphora)和陰香(Cinnamomum burmannii)是樟科優(yōu)質(zhì)的木本植物,生產(chǎn)中以播種繁殖為主。為探索出樟樹(shù)和陰香高效苗圃育苗技術(shù),對(duì)其苗圃催芽、萌發(fā)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化以及一年生幼苗生長(zhǎng)規(guī)律開(kāi)展系統(tǒng)研究。結(jié)果表明,樟樹(shù)種子和陰香種子苗圃播種的最優(yōu)組合條件為土壤基質(zhì)、冬播、50 ℃浸種處理。樟樹(shù)種子和陰香種子的可溶性糖、粗蛋白質(zhì)和脂肪含量均較高,在萌發(fā)過(guò)程中,3種營(yíng)養(yǎng)成分整體呈下降趨勢(shì)。相反地,2種種子初始淀粉含量均較低,但是在萌發(fā)過(guò)程中持續(xù)升高。樟樹(shù)一年生冬播苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均優(yōu)于春播苗,其最佳播種育苗期是冬季。陰香在冬季或者翌年春季播種育苗均可行,一年生冬播苗和春播苗生長(zhǎng)指標(biāo)差異不顯著。
關(guān)鍵詞:樟樹(shù);陰香;種子;發(fā)芽;苗木
中圖分類號(hào):S718.43 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號(hào):1002-1302(2022)06-0131-06
收稿日期:2021-05-21
基金項(xiàng)目:廣東省高校重點(diǎn)科研平臺(tái)和項(xiàng)目(編號(hào):2020GCZX009,2019KZDZX2035);廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(編號(hào):2017KJCX005);廣東農(nóng)工商職業(yè)技術(shù)學(xué)院熱帶作物應(yīng)用技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心建設(shè)項(xiàng)目(編號(hào):XJZX1902);2020年度廣東省教育廳高職教育教學(xué)改革研究與實(shí)踐項(xiàng)目(編號(hào):JGGZKZ2020063)。
作者簡(jiǎn)介:董 斌(1982—),男,廣東廣州人,博士,副教授,研究方向?yàn)槌鞘芯G化及作物學(xué)。E-mail:bbeenn@163.com。
通信作者:黃永芳,教授,碩士生導(dǎo)師,研究方向?yàn)榻?jīng)濟(jì)林及森林培育。E-mail:hyfang@scau.edu.cn。
樟樹(shù)(Cinnamomum camphora)和陰香(Cinnamomum burmannii)是樟科應(yīng)用廣泛的優(yōu)質(zhì)木本植物,因其生態(tài)、用材、藥用、油用等諸多應(yīng)用價(jià)值。目前香樟和陰香已成為我國(guó)南方重點(diǎn)發(fā)展的鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種,作為優(yōu)良的園林綠化樹(shù)種或工業(yè)用材等材料進(jìn)行模范化開(kāi)發(fā)的前景非常廣闊,市場(chǎng)對(duì)其苗木需求量也非常巨大。針對(duì)這2種優(yōu)良樹(shù)種,科技工作者開(kāi)展了多方面的研究,近期有環(huán)境適應(yīng)與生態(tài)效益[1-2],造林密度與用材生產(chǎn)[3-4],精油提取與精深加工[5-6]等研究成果見(jiàn)報(bào),進(jìn)一步加深了對(duì)這2種樹(shù)種的認(rèn)識(shí)。
在諸多的城市綠化苗木來(lái)源中,苗圃育苗占據(jù)著綠化苗木供應(yīng)量的90%以上,是主要的苗木繁育途徑。樟樹(shù)和陰香可采取播種、扦插、組培等多種方式育苗,其中,種子育苗最經(jīng)濟(jì)高效。針對(duì)樟樹(shù)種苗培育的研究較多,其中,肖祖飛等跟蹤了不同貯藏條件樟樹(shù)種子發(fā)芽特性及2個(gè)月幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)[7],陳一群等和羅敦等跟蹤了不同移植基質(zhì)對(duì)香樟組培苗幼苗生長(zhǎng)的影響[8-9],李彥強(qiáng)等跟蹤研究了樟樹(shù)扦插苗的生長(zhǎng)規(guī)律及生物量[10-12] 。但是與樟樹(shù)相比,針對(duì)陰香苗木培育開(kāi)展的研究卻較少見(jiàn)報(bào),僅周紀(jì)剛等概括性介紹了陰香栽培技術(shù)[13],以及莊姍等對(duì)陰香扦插進(jìn)行了試驗(yàn)研究[14]??傮w而言,基于生產(chǎn)條件對(duì)2種樹(shù)種開(kāi)展種苗培育研究較少。因此,本研究基于苗圃條件對(duì)樟樹(shù)和陰香開(kāi)展種苗培育試驗(yàn),了解種子萌發(fā)過(guò)程中主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化,并對(duì)幼苗生長(zhǎng)開(kāi)展一年期的長(zhǎng)期跟蹤研究,對(duì)于探索一套適合生產(chǎn)一線的苗圃育苗方案、促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有積極意義。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
從廣西壯族自治區(qū)調(diào)入成熟樟樹(shù)種子和陰香種子各1批,調(diào)入前經(jīng)過(guò)種子調(diào)制和混樣,可以直接開(kāi)展后續(xù)試驗(yàn)。種子調(diào)回后統(tǒng)一放置于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)林研究中心實(shí)驗(yàn)室備用,4 ℃低溫密封保存。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 苗圃發(fā)芽試驗(yàn)
分別將樟樹(shù)種子和陰香種子放置在常溫、50、80 ℃的水中浸泡48 h,保持種子與水的體積比約為1 ∶3,讓其自然冷卻。浸種結(jié)束后將種子分別放入沙和黃心土2種基質(zhì)中進(jìn)行自然發(fā)芽。所有試驗(yàn)均在同一溫室大棚中進(jìn)行,保持環(huán)境條件和水肥條件一致性,所有組合重復(fù)3次。
發(fā)芽率=(實(shí)際發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù))×100% 。
1.2.2 種子萌發(fā)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化研究
將萌發(fā)的種子根據(jù)胚根長(zhǎng)劃分為5個(gè)階段:階段A(浸種前未萌發(fā)種子);階段B(胚根長(zhǎng)0~<1 cm的種子);階段C(胚根長(zhǎng)1~<2 cm的種子);階段D(胚根長(zhǎng)2~<3 cm的種子);階段E(胚根長(zhǎng)3~4 cm的種子)。分別測(cè)定樟樹(shù)種子和陰香種子不同萌發(fā)階段可溶性糖、可溶性淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪的百分含量。
可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法;淀粉含量測(cè)定采用蒽酮法;粗脂肪含量測(cè)定采用索式抽提法;蛋白質(zhì)含量通過(guò)提取蛋白質(zhì)上清液后,用Sepectrophotometer ND-1000分光光度計(jì)測(cè)定。每處理每指標(biāo)3次重復(fù),取平均值。
1.2.3 基質(zhì)配備及營(yíng)養(yǎng)袋育苗
1.2.3.1 栽培基質(zhì)的配備
栽培基質(zhì)(泥炭土 ∶椰糠 ∶珍珠巖=20 ∶4 ∶1)與黃心土按1 ∶3~4的比例混合,加入少量石灰、過(guò)磷酸鈣和有機(jī)肥。
1.2.3.2 營(yíng)養(yǎng)袋育苗
分別于冬季和翌年春季進(jìn)行種子播種,待種子萌發(fā)后即移入7 cm×11 cm的營(yíng)養(yǎng)袋中進(jìn)行育苗。
1.2.4 生長(zhǎng)量的測(cè)定
1.2.4.1 月度生長(zhǎng)指標(biāo)記錄
隨機(jī)挑選100株健壯的樟樹(shù)幼苗和陰香幼苗并做好標(biāo)記,于每月26—30日記錄各株苗木的地徑、苗高和葉片數(shù),為期1年。冬播苗測(cè)量時(shí)間為3月至翌年2月,春播苗測(cè)量時(shí)間為5月至翌年4月。
1.2.4.2 年生長(zhǎng)量測(cè)定
隨機(jī)挑選一年生樟樹(shù)幼苗和陰香幼苗,測(cè)定其植株總干質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和葉面積5個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo),每指標(biāo)5個(gè)重復(fù)。
質(zhì)量測(cè)定采用烘箱高溫烘干法。分別稱取全株、根、莖、葉片的鮮質(zhì)量,然后將其放于烘箱中,調(diào)至135 ℃恒溫烘干4 h至恒質(zhì)量,隨后快速放入干燥皿中,冷卻后稱取質(zhì)量。
葉片面積用Li-3100型臺(tái)式葉面積儀測(cè)定。
1.3 數(shù)據(jù)分析
采用Microsoft Excel 17.0、SAS 9.0、SPSS 23.0等統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 苗圃發(fā)芽試驗(yàn)
如圖1所示,樟樹(shù)種子沙冬播50 ℃條件發(fā)芽率最高,達(dá)到69.33%;土冬播50 ℃、土冬播常溫和土春播50 ℃這3個(gè)處理發(fā)芽率較高,達(dá)60.00%以上;80 ℃浸種的幾個(gè)處理均未見(jiàn)發(fā)芽。不同處理的樟樹(shù)種子發(fā)芽率由高到低排序依次為沙冬播50 ℃>土冬播常溫、土冬播50 ℃>土春播50 ℃>沙冬播常溫>土春播常溫>沙春播常溫>沙春播50 ℃>沙冬播80 ℃、沙春播80 ℃、土冬播80 ℃、土春播80 ℃。
陰香種子土冬播50 ℃處理發(fā)芽率最高,達(dá)到76.67%;沙冬播50 ℃、沙春播常溫、沙春播50 ℃和土春播常溫這幾個(gè)處理發(fā)芽率較高,可達(dá)70.00%以上;80 ℃浸種的幾個(gè)處理均未發(fā)芽。不同處理的陰香種子發(fā)芽率由高到低的排序依次為土冬播 50 ℃>土春播常溫、沙春播常溫>沙冬播50 ℃>沙春播50 ℃>土春播50 ℃>沙冬播常溫>土冬播常溫>沙冬播80 ℃、沙春播80 ℃、土冬播80 ℃、土春播80 ℃。
對(duì)樟樹(shù)種子苗圃發(fā)芽結(jié)果進(jìn)行方差分析(表1), 其中催芽基質(zhì)、 播種季節(jié)、浸種溫度、播種基質(zhì)與播種季節(jié)互作、播種季節(jié)與浸種溫度互作、催芽基質(zhì)與播種季節(jié)和浸種溫度互作影響極顯著(P<0.01)。
而陰香種子苗圃發(fā)芽方差分析結(jié)果顯示(表2),浸種溫度、播種季節(jié)與浸種溫度互作的影響極顯著(P<0.01),其余結(jié)果均不顯著。
2.2 種子萌發(fā)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化
可溶性糖、蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉是種子重要的營(yíng)養(yǎng)成分。在萌發(fā)過(guò)程中,樟樹(shù)種子和陰香種子可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂肪這3種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量均整體下降。其中,樟樹(shù)種子的可溶性糖、蛋白質(zhì)含量在萌發(fā)初期即大幅下降,之后變化幅度小且波動(dòng)。至階段E,樟樹(shù)種子的可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂肪含量分別降低了50.91%、41.14%和22.19%,其中脂肪的降幅較可溶性糖和蛋白質(zhì)都小。陰香種子蛋白質(zhì)和脂肪降幅較大,至種子階段E,2種營(yíng)養(yǎng)成分分別降低了43.15%和39.58%,而可溶性糖含量相對(duì)穩(wěn)定(圖2)。
2種種子淀粉含量與其余3種營(yíng)養(yǎng)成分變化相反,呈波動(dòng)升高。其中,樟樹(shù)種子初始淀粉含量為0.17%,至階段E增長(zhǎng)至0.69%,為初始值的4.06倍;陰香種子初始淀粉含量為0.47%,至種子階段E含量增長(zhǎng)至1.09%,為初始值的2.32倍(圖2)。
2.3 苗期生長(zhǎng)特性的研究
2.3.1 一年生苗木地徑變化規(guī)律
如圖3所示,冬播樟樹(shù)苗3月上袋后地徑即快速增粗,直至10月后逐步增粗放緩;5月上袋的春播苗與冬播苗上袋時(shí)地徑值相當(dāng),隨后幾個(gè)月增粗較快,到10月后進(jìn)入增粗緩慢增期,變化趨勢(shì)與冬播苗一致。綜合可見(jiàn),3月至10月為樟樹(shù)幼苗增粗生長(zhǎng)快速期,11月至翌年2月則為緩慢期。
陰香冬播苗6月至7月和10月至翌年3月地徑增粗較慢,其余時(shí)間增粗較快;春播苗6月至7月和12月至翌年3月增粗較慢,其余時(shí)間段增粗較快。綜合可見(jiàn),6月至7月和11月至翌年3為陰香幼苗增粗生長(zhǎng)緩慢期,其余時(shí)間段增粗較快。
2.3.2 一年生苗木苗高變化規(guī)律
試驗(yàn)結(jié)果(圖4)顯示,冬播樟樹(shù)幼苗3月上袋后出現(xiàn)了2個(gè)苗高增長(zhǎng)高峰,第1個(gè)是6月至10月,第2個(gè)是12月至翌年2月。而春播樟樹(shù)苗同樣出現(xiàn)6月至9月和12月至翌年3月2個(gè)生長(zhǎng)高峰,與冬播苗基本一致。綜合可見(jiàn),樟樹(shù)苗9月至12月的苗高增速較慢,其余月份較快。
陰香冬播苗在4月至6月和9月至翌年1月增高緩慢,春播苗在翌年2月至4月增高緩慢,其余時(shí)間段增高較快。
2.3.3 一年生苗木葉片數(shù)變化規(guī)律
從圖5可見(jiàn),冬播樟樹(shù)苗3月至8月葉片數(shù)增長(zhǎng)較快,8月至12月停滯,隨后又進(jìn)入新一輪快速增長(zhǎng)期。春播樟樹(shù)苗5月至9月葉片數(shù)快速增長(zhǎng),10月至翌年1月基本停止增加,隨后又進(jìn)入新一輪快速增長(zhǎng)期。
陰香冬播苗9月至翌年1月,春播苗10月至翌年1月,皆為葉片數(shù)增長(zhǎng)緩慢期,其余時(shí)間葉片數(shù)增長(zhǎng)較快。冬播苗和春播苗葉片數(shù)生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致。
2.3.4 一年生苗木生長(zhǎng)量綜合比較
為進(jìn)一步綜合評(píng)價(jià)樟樹(shù)和陰香冬播苗和春播苗的生長(zhǎng)差異,對(duì)2種幼苗地徑、苗高、葉數(shù)、葉面積指數(shù)、植株干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量共8個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行比較,以評(píng)價(jià)不同播種時(shí)期的生長(zhǎng)差異。
如表3所示,樟樹(shù)一年生冬播苗各項(xiàng)生長(zhǎng)量指標(biāo)均優(yōu)于春播苗,其中莖干質(zhì)量、苗高、地徑、葉數(shù)這4個(gè)指標(biāo)差異較大。進(jìn)一步進(jìn)行方差分析和多重比較,樟樹(shù)冬播苗和春播苗的莖干質(zhì)量、苗高差異極顯著(P<0.01),地徑和葉片數(shù)差異顯著(P<0.05)。而陰香一年生冬播苗各生長(zhǎng)指標(biāo)與春播苗相當(dāng),均差異不顯著。其中,地徑、苗高、葉面積指數(shù)、株總干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量冬播苗稍高于春播苗,而葉片數(shù)和根干質(zhì)量則春播苗稍高于冬播苗。
3 結(jié)論與討論
樟樹(shù)種子無(wú)論采取常溫浸種還是50 ℃溫水浸種,冬播發(fā)芽率較高于春播,表明樟樹(shù)適宜冬播環(huán)境,生產(chǎn)中應(yīng)優(yōu)先選擇冬播育苗。而在不同基質(zhì)的春播催芽試驗(yàn)中,樟樹(shù)土壤基質(zhì)播種發(fā)芽率明顯優(yōu)于沙基質(zhì),原因可能是土壤的保水保溫性能更好,給種子提供更好的水溫環(huán)境。如果生產(chǎn)中不可避免需在春季播種育苗,可采用50 ℃土播的催芽方式,以提高樟樹(shù)種子發(fā)芽率。陰香不同處理?xiàng)l件種子苗圃播種發(fā)芽率均較高,冬季采取50 ℃溫水浸種可以明顯提高發(fā)芽率。綜合分析浸種溫度對(duì)樟樹(shù)種子和陰香種子萌發(fā)的影響,大部分處理50 ℃溫水優(yōu)于室溫,主要原因是溫水能促進(jìn)種子吸水,而種子充分吸水是種子萌發(fā)的必要條件,能有效提高種子發(fā)芽率[15]。但是,由于80 ℃的浸種溫度過(guò)高導(dǎo)致種子死亡,嚴(yán)重影響發(fā)芽率,因此不能根據(jù)樟樹(shù)硬質(zhì)種殼而采用高溫浸種的催芽方式。結(jié)合發(fā)芽數(shù)據(jù)和方差分析,樟樹(shù)種子苗圃播種最優(yōu)組合為土壤、冬播、50 ℃浸種處理;陰香種子苗圃播種最優(yōu)組合為土壤、冬播、50 ℃浸種處理。
對(duì)樟樹(shù)種子和陰香種子主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn),樟樹(shù)種子和陰香種子內(nèi)脂肪和蛋白質(zhì)含量均較高,可溶性糖次之,淀粉含量最低。由此判斷樟樹(shù)、陰香種子屬于脂肪含量較高的油料種子,而高脂肪含量對(duì)于后續(xù)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有積極意義[16]。相關(guān)研究顯示,脂肪類種子對(duì)于貯藏和萌發(fā)期環(huán)境要求較高[17],必須給予較適宜的貯藏環(huán)境和萌發(fā)條件。在本試驗(yàn)中,可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂肪含量隨種子萌發(fā)均降低,表明種子通過(guò)消耗這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為萌發(fā)提供必需能量[18]。其中,樟樹(shù)種子和陰香種子蛋白質(zhì)和脂肪消耗量較可溶性糖多,表明前兩者是種子萌動(dòng)的主要營(yíng)養(yǎng)源。蛋白質(zhì)會(huì)逐漸轉(zhuǎn)化成可溶性蛋白,進(jìn)而水解成游離氨基酸[19],用于合成新蛋白質(zhì)或被去氨基后為呼吸氧化提供碳架,為種子萌發(fā)和新組織、新器官的形成提供氮源,對(duì)種子各類生理活動(dòng)的正常進(jìn)行和萌發(fā)過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)供給有重要作用[20]。而脂肪首先水解為甘油和脂肪酸,然后大部分脂肪酸在乙醛酸體內(nèi)氧化分解為乙酰CoA,并通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖,進(jìn)而被萌發(fā)時(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育等生理活動(dòng)消耗[21]。樟樹(shù)、陰香種子貯藏的脂肪就是通過(guò)乙醛酸循環(huán)迅速消耗,并且伴有可溶性糖和淀粉增長(zhǎng)的現(xiàn)象[22]??扇苄蕴悄転榉N子萌發(fā)提供碳源、能量等,是萌發(fā)到光合自養(yǎng)前的呼吸底物[23-24],而2種種子通過(guò)消耗自身的可溶性糖,以及通過(guò)脂肪等分解后形成的可溶性糖,均能支持種子的正常萌發(fā)。相關(guān)研究表明,可溶性糖和淀粉在種子中作為貯藏的碳水化合物,兩者的合成方向和合成量處于動(dòng)態(tài)平衡[25-26],這2個(gè)因素可能是導(dǎo)致樟樹(shù)種子和陰香種子在萌發(fā)過(guò)程中淀粉含量不斷升高的主要原因。
對(duì)一年生幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的跟蹤發(fā)現(xiàn),樟樹(shù)幼苗3月至10月為增粗快速期,6月至9月和12月至翌年3月是增高快速期,4月至9月為葉片數(shù)增長(zhǎng)快速期;陰香幼苗4月至11月為增粗快速期,6月至10月是增高快速期,1月至10月為葉片數(shù)增長(zhǎng)快速期。因此,針對(duì)性地在莖增粗生長(zhǎng)期多施用磷肥和鉀肥,在長(zhǎng)葉和拔高期多施用氮肥和鉀肥具有重要的指導(dǎo)意義[27-29]。樟樹(shù)一年生冬播苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均比一年生春播苗高,尤其莖干質(zhì)量、苗高、葉數(shù)和地徑4個(gè)指標(biāo)差異明顯。因此,樟樹(shù)最佳播種育苗期在冬季,此時(shí)可在同等條件下培育出更健壯的苗木。陰香除根干質(zhì)量、葉片數(shù)這2個(gè)指標(biāo)外,一年生冬播苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均比一年生春播苗高,但是差異不顯著,因此陰香在冬季或者次年春季進(jìn)行播種育苗皆宜。
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