郝蘭蘭 李小蘭 王鴻

摘要：鹽堿脅迫是影響果樹生長(zhǎng)發(fā)育最嚴(yán)重的限制因子之一。果樹受鹽堿脅迫后根系生長(zhǎng)受阻、葉片變小、發(fā)育遲緩，造成植株矮化、早衰甚至死亡。從細(xì)胞膜透性、POD、SOD等生理特性方面分析了果樹對(duì)鹽堿復(fù)合脅迫的響應(yīng)機(jī)制，多角度分析了果樹抗鹽堿的分子機(jī)理。

關(guān)鍵詞：果樹;鹽堿脅迫;生理特性;分子機(jī)理

中圖分類號(hào)：S156.4? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2022）03-0001-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.03.001

Research Progress on Response Mechanism of Fruit Trees Under Saline

Alkali Stress

HAO Lanlan 1，2， LI Xiaolan 1，2， WANG Hong 1，2

（1. Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：Salt-alkali stress is one of the most serious limiting factors affecting the growth and development of fruit trees. The root growth of fruit trees under salt-alkali stress was blocked， leaves became smaller， growth retarded， resulting in plant dwarfing， premature senility and even death. In this paper， the response mechanism of plants to salt-alkali combined stress was analyzed from the aspects of osmotic regulation， cell membrane permeability、 POD、 SOD、 etc. And the molecular mechanism of salt-alkali resistance of fruit trees was summarized from various angles.

Key words：Fruit tree;Salt and alkali stress;Physiological characteristic;Molecular mechanism

果樹是重要的經(jīng)濟(jì)樹種，中國(guó)是世界上水果種植面積和產(chǎn)量均居首位的國(guó)家，果樹產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值居種植業(yè)的第3位[1 ]。在鹽堿地上發(fā)展果樹生產(chǎn)既能充分利用鹽堿地，又能取得一定經(jīng)濟(jì)收益，但土壤鹽堿化制約著果樹產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。西北黃土高原地區(qū)以鹽分較多的黑壚土為主，生產(chǎn)中長(zhǎng)期不合理的灌溉及單施化肥造成土壤中鹽分增大，若遇洼地，水分蒸發(fā)后留下鹽分，長(zhǎng)期的積累便形成鹽堿區(qū)。目前，西北黃土高原地區(qū)70%以上的土壤是含NaCl與NaHCO3的高pH鹽堿土[2 ]，且由于生產(chǎn)栽培中化肥過(guò)度使用、有機(jī)肥匱乏，土壤次生鹽漬化問(wèn)題日趨蔓延，導(dǎo)致果樹樹體養(yǎng)分嚴(yán)重失衡、果實(shí)品質(zhì)逐漸下降，嚴(yán)重限制著果樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。研究果樹響應(yīng)鹽堿脅迫的生理特性與分子機(jī)理，對(duì)西北地區(qū)果樹生產(chǎn)具有極其重要的意義。

1? ?鹽堿脅迫對(duì)果樹的危害

1.1? ?鹽堿脅迫對(duì)果樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外專家逐漸關(guān)注不同植物應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)情況。鹽堿脅迫是復(fù)雜的脅迫，鹽脅迫會(huì)引起膜脂過(guò)氧化，改變細(xì)胞膜通透性，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)[3 ]。堿脅迫會(huì)誘發(fā)高pH脅迫，打破根系周圍離子平衡，破壞根際結(jié)構(gòu)，阻塞養(yǎng)分運(yùn)輸。張艷萍等[4 ]研究表明，鹽脅迫可以破壞滲透平衡系統(tǒng)，抑制養(yǎng)分吸收，嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)。除此之外，Yang等[5 ]發(fā)現(xiàn)，高pH也會(huì)打破離子穩(wěn)態(tài)和滲透系統(tǒng)，對(duì)果樹生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。鹽堿脅迫還會(huì)破壞植株的光合系統(tǒng)，減弱PSII 對(duì)光合電子傳遞速率和光能的吸收利用，導(dǎo)致光合作用減弱、葉片衰老，引起各種代謝途徑的失調(diào)[6 ]。以往國(guó)內(nèi)外的研究主要以NaCl處理為熱點(diǎn)，但在鹽堿地中鹽和堿同時(shí)對(duì)植物造成傷害，某一種鹽脅迫或堿脅迫并不能完全解釋植株所處的真實(shí)生境。為了應(yīng)對(duì)逆境條件，植株體內(nèi)會(huì)啟動(dòng)一系列生化途徑及適應(yīng)性反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)脅迫，這些反應(yīng)有助于滲透物質(zhì)的生成、離子穩(wěn)態(tài)的調(diào)控、活性氧（ROS）清除系統(tǒng)和維護(hù)及激素和防御代謝物的合成。

1.2? ?鹽堿脅迫對(duì)果樹組織的影響

葉片是果樹感受外界脅迫最敏感的器官，也是光合作用和能量轉(zhuǎn)換的主要部位，其顯微結(jié)構(gòu)特征能在一定程度上反映抗逆性的強(qiáng)弱[7 ]。劉佳 等[8 ]發(fā)現(xiàn)，山桃柵欄組織發(fā)達(dá)、海綿組織緊密，在堿脅迫處理下其葉片上表皮和角質(zhì)層變厚，能更好地適應(yīng)堿脅迫。在鹽脅迫下葡萄葉片柵欄組織與海綿組織比值變大，且二者的細(xì)胞間隙疏散[9 ]。張德等[10 ]發(fā)現(xiàn)，不同蘋果砧木在100 mmol/L NaCl處理40 d后，葉片各組成部分均明顯變薄，而抗性較強(qiáng)的蘋果砧木垂絲海棠‘9-1-6 海綿組織厚度和葉肉組織結(jié)構(gòu)疏松度（SR）均顯著高于抗性弱的山定子。此外，Hargrave 等[11 ]研究發(fā)現(xiàn)，植株木質(zhì)部栓塞的形成一般受導(dǎo)管及周圍薄壁細(xì)胞的影響。孫文泰等[12 ]認(rèn)為，根系是能最先感應(yīng)到外界脅迫并能及時(shí)調(diào)整其他各部分做出相應(yīng)反應(yīng)的器官。劉正祥等[13 ]研究發(fā)現(xiàn)，沙棗適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制主要為根系拒鹽、地上組織耐鹽，并且主要通過(guò)根系補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)、根系對(duì)Na+的限制與聚積、冠層組織對(duì)Na+的忍耐來(lái)協(xié)同實(shí)現(xiàn)。適量的鹽濃度會(huì)促進(jìn)果樹正常生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸，而超過(guò)一定范圍的鹽溶液，則嚴(yán)重影響根系生長(zhǎng)，抑制養(yǎng)分合成運(yùn)輸，導(dǎo)致果樹死亡。

1.3? ?鹽堿脅迫對(duì)果樹細(xì)胞膜透性的影響

在鹽脅迫下，果樹細(xì)胞膜透性會(huì)升高，從而破壞植物體的滲透平衡。通常情況下，耐鹽堿能力比較強(qiáng)的果樹，其細(xì)胞膜的穩(wěn)定性比較好，容易保持細(xì)胞膜組織的穩(wěn)定性，而耐鹽性差的果樹則相反[14 ]。尤超等[15 ]研究表明，鹽處理能使無(wú)花果葉片質(zhì)膜透性增加，且增加幅度與品種耐鹽性呈負(fù)相關(guān)。此外，鹽脅迫也使沙棗、葡萄愈傷組織和葉片的細(xì)胞膜透性增加[16 - 17 ]。膜透性和膜質(zhì)過(guò)氧化MDA含量有關(guān)。在對(duì)沙棗的研究中發(fā)現(xiàn)，MDA增加需要的鹽脅迫濃度較高，一般需要達(dá)到0.5%以上， 而膜相對(duì)透性顯著增加是時(shí)NaCl的濃度僅在0.3%， 說(shuō)明膜透性增加與膜脂過(guò)氧化有? 關(guān)[16 ]。在草莓上的研究結(jié)果證實(shí)， 膜質(zhì)過(guò)氧化作用增強(qiáng)導(dǎo)致葉片細(xì)胞膜透性增加[18 ]。因此，膜透性變化的主要原因是鹽脅迫下導(dǎo)致果樹細(xì)胞膜過(guò)氧化作用增強(qiáng)，加上鹽脅迫可以導(dǎo)致果樹老化，細(xì)胞膜透性增加是鹽脅迫直接導(dǎo)致的后果。

1.4? ?鹽堿脅迫對(duì)果樹各種酶的影響

在長(zhǎng)期的鹽堿脅迫下，果樹所有組織細(xì)胞均不同程度產(chǎn)生ROS、H2O2和OH-等，而過(guò)量的ROS會(huì)破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，抑制植株正常生長(zhǎng)。大量的研究表明，滲透調(diào)節(jié)是果樹維持滲透平衡及適應(yīng)脅迫環(huán)境的主要生理機(jī)制，其可通過(guò)合成大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，減少氧化脅迫，維持細(xì)胞的滲透平衡。武沖等[19 ]通過(guò)對(duì)石榴的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下脯氨酸和可溶性糖的積累有利于果樹組織的滲透調(diào)節(jié)，從而減輕脅迫的危害。Guo等[20 ]研究表明，甜菜堿作為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和高度有序的膜態(tài)，降低脂質(zhì)過(guò)氧化。除此之外，Rangani等[21 ]也發(fā)現(xiàn)，一些次級(jí)代謝產(chǎn)物，包括類胡蘿卜素、類黃酮和抗氧化酶等也可以抵抗鹽堿脅迫帶來(lái)的傷害?？寡趸赶到y(tǒng)是植物適應(yīng)逆境的重要反應(yīng)機(jī)制，植物通過(guò)抑制過(guò)量的ROS誘發(fā)的次級(jí)脅迫，激活抗氧化酶系統(tǒng)中的各種酶活性升高，合成一些抗氧化酶如SOD和POD等，消除多余的ROS，提高植物的抗逆性[22 ]。研究發(fā)現(xiàn)，葡萄應(yīng)對(duì)較高濃度鹽堿脅迫時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)中的POD表現(xiàn)極顯著[23 ]。Gupta等[9 ]指出，鹽堿復(fù)合脅迫對(duì)一些抗氧化酶如SOD和POD等活性影響相似，即鹽濃度增加后均呈先增后降趨勢(shì)，植物自身會(huì)形成一系列抵抗脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)，這些反應(yīng)有助于重建離子、滲透和ROS的穩(wěn)態(tài)。

2? ?果樹響應(yīng)鹽堿脅迫的分子機(jī)理

2.1? ?響應(yīng)鹽堿脅迫的信號(hào)通路

植物通過(guò)調(diào)控復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)來(lái)應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫。SOS（Salt Overly Sensitive）信號(hào)途徑是已被發(fā)現(xiàn)的植物耐鹽性的重要信號(hào)通路，鹽過(guò)度敏感的SOS信號(hào)通路通過(guò)將鈉離子擠壓到質(zhì)外體中，在維持離子穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[24 ]。Zhu等[25 ]通過(guò)對(duì)擬南芥突變體進(jìn)行篩選，獲得了28個(gè)SOS1突變體、9個(gè)SOS2突變體和1個(gè)SOS3突變體，分析表明，隨著Na+濃度增大，Ca2+濃度也會(huì)增加，而Ca2+會(huì)影響Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)，增大或降低Na+在不同部位中的濃度，緩解Na+脅迫造成的K+外流。因此，Ca2+主要通過(guò)SOS信號(hào)傳導(dǎo)途徑來(lái)調(diào)控的Na+/H+ [26 ]。Na+脅迫會(huì)誘導(dǎo)植物體細(xì)胞中Ca2+濃度增加，這個(gè)信號(hào)主要由SOS3基因編碼的鈣結(jié)合蛋白感應(yīng)到，同時(shí)SOS3可以在激活絲氨酸/氨酸蛋白激酶SOS2后與之結(jié)合，能調(diào)控SOS1的表達(dá)。質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的編碼與SOS1有關(guān)，并當(dāng)SOS1、SOS2與SOS3共同表達(dá)時(shí)，對(duì)植株影響比SOS1單獨(dú)表達(dá)時(shí)的影響大，均可不同程度提高抗性[27 ]。有絲分裂原活化蛋白激酶（MAPK）級(jí)聯(lián)參與植物鹽脅迫信號(hào)傳導(dǎo)反應(yīng)?；谛蛄邢嗨菩?，擬南芥基因組中編碼60個(gè)MAPKKKs、10個(gè)MAPKKs和20個(gè)MAPKs[28 ]。擬南芥AtMKK9通過(guò)MKK9-MPK3/MPK6級(jí)聯(lián)反應(yīng)調(diào)控乙烯合成增強(qiáng)了幼苗對(duì)鹽的敏感性， 使幼苗下胚軸的生長(zhǎng)受阻， 外源添加乙烯合成抑制劑可解除該影響[29 ]。此外，陸勝波[30 ]發(fā)現(xiàn)，在核桃幼苗根系樣品轉(zhuǎn)錄組發(fā)現(xiàn)鈣信號(hào)通路，類黃酮、脂肪酸以及其他次級(jí)代謝物的生物合成等代謝通路均可響應(yīng)鹽脅迫。通過(guò)提升轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)能力是增強(qiáng)果樹耐鹽性的有效途徑之一。

2.2? ?響應(yīng)鹽堿脅迫的轉(zhuǎn)錄因子

基因的轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控是植物響應(yīng)逆境脅迫中重要過(guò)程，植物中許多功能基因的表達(dá)受逆境脅迫誘導(dǎo)或抑制，目前發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄因子參與這些調(diào)控過(guò)程[31 ]。已經(jīng)從不同物種中篩選出與調(diào)控鹽脅迫一系列相關(guān)的表達(dá)基因，如轉(zhuǎn)錄因子bZIP、MYB、DREB、NAC等。bZIP是最保守的一類轉(zhuǎn)錄因子，對(duì)植物在逆境下的基因表達(dá)調(diào)控具有重要作用。Choi等[32 ]用酵母One-Hybrid的方法， 克隆了擬南芥ABF/AREB bZIP類轉(zhuǎn)錄因子，主要參與ABA、干旱、高鹽、熱和氧化脅迫等的應(yīng)答反應(yīng)。MYB轉(zhuǎn)錄因子主要參與調(diào)控植物細(xì)胞周期、器官形態(tài)建成、次生代謝以及對(duì)逆境脅迫反應(yīng)的應(yīng)答[33 ]。甜櫻桃PacMYBA基因受高鹽、SA、JA誘導(dǎo)表達(dá)，在擬南芥中超表達(dá)該基因，提高了轉(zhuǎn)基因植株對(duì)高鹽的抗性，說(shuō)明PacMYBA通過(guò)上調(diào)這些鹽脅迫基因的表達(dá)來(lái)提高轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性[34 ]。此外，Wang等[35 ]研究發(fā)現(xiàn)，蘋果的MdSIMYB1在植物中超表達(dá)也能夠提高轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽能力。DREB轉(zhuǎn)錄因子它在植物中對(duì)干旱、高鹽及低溫脅迫的分子反應(yīng)起著重要的調(diào)控作用[36 ]。付曉燕等[37 ]研究發(fā)現(xiàn)，八棱海棠植株在高鹽溶液脅迫下誘導(dǎo)基因的表達(dá)。NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物中特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育 [38 ]。在鹽脅迫條件下，蘋果MdNAC047直接與乙烯啟動(dòng)子結(jié)合并激活其轉(zhuǎn)錄，增加了乙烯反應(yīng)基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)了蘋果對(duì)鹽脅迫的耐受性[39 ]。

3? ?展望

鹽堿脅迫是非常復(fù)雜的生理生態(tài)學(xué)問(wèn)題。果樹抗鹽堿性受多因素影響，僅從生理代謝方面研究難以解決果樹這一高度雜合資源抗鹽差異的機(jī)理。為深入了解果樹對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)和緩解機(jī)制，對(duì)于鹽漬化果園土壤改良途徑和方法研究應(yīng)用及優(yōu)質(zhì)果品的持續(xù)穩(wěn)定生產(chǎn)具有十分重要的意義。因此，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組、代謝組學(xué)、表型組學(xué)、基因編輯以及全基因組學(xué)等技術(shù)，分離鑒定影響鹽離子吸收、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配等有關(guān)基因，并通過(guò)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)來(lái)提高果樹的耐鹽堿能力，不僅有助于培育耐鹽堿果樹良種，更為我國(guó)鹽堿地的果樹改良和治理提供理論基礎(chǔ)，具有重大的科技與經(jīng)濟(jì)效應(yīng)。

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收稿日期：2021 - 12 - 23 ;修訂日期：2022 - 02 - 06

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31760558）;國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-30-1-6）。

作者簡(jiǎn)介：郝蘭蘭（1997 — ），女，甘肅莊浪人，碩士在讀，研究方向?yàn)楣麡湓耘嗌?。?lián)系電話：（0）18298369654。Email：3312361973@qq.com。

通信作者：王? ?鴻（1973 — ），男，甘肅靈臺(tái)人，研究員，研究方向?yàn)樘曳N質(zhì)資源挖掘利用與遺傳改良。Email：wrh991130@126.com。