我國植物種質(zhì)資源的搜集、保護與發(fā)展

張雪松，蘇彥斌，陳小文，張立亞，劉艷芝，王國強

（北京中農(nóng)富通園藝有限公司，北京 100083）

人類未來面臨的食物、能源和環(huán)境危機都有賴于優(yōu)良的種質(zhì)資源，豐富多樣的種質(zhì)資源可應(yīng)對復(fù)雜環(huán)境下對品種的多樣化需求，極大提升我們在生物產(chǎn)業(yè)中的競爭力。加強種質(zhì)資源的有效搜集保護、提高種質(zhì)資源的利用效率是實現(xiàn)“中國糧食、中國飯碗”、“美麗鄉(xiāng)村”建設(shè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和保障。世界各國及國際組織均十分重視種質(zhì)資源的收集和保存。聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計結(jié)果表明［1］，全球已建成1750多個種質(zhì)庫（圃），收集保存種質(zhì)資源740萬余份，其中90%是以種子形式保存于種質(zhì)庫中，其余10%是以植株形式保存于種質(zhì)圃或以離體形式保存于試管苗庫或超低溫庫中。國際農(nóng)業(yè)磋商組織（CGIAR，Consultative Group on International Agricultural Research）下屬的11個種質(zhì)庫保存總量近76萬份。截至2021年6月中旬，美國國家植物種質(zhì)資源系統(tǒng)（National Plant Germplasm System，NP?GS）保存454科27 680種600 466份材料［2］。1986年我國在北京建成了國家作物種質(zhì)庫，通過“七五”、“八五”、“九五”國家科技攻關(guān)，在種質(zhì)資源收集保護、開發(fā)應(yīng)用方面取得了巨大進步。本文將整理分析近年來種質(zhì)資源保護技術(shù)現(xiàn)狀及我國在該方面的主要成就，并提出將來在該領(lǐng)域的發(fā)展建議。

1 種質(zhì)資源概念及作用

1.1 概念溯源

種質(zhì)資源派生于1892年德國進化生物學(xué)家奧古斯特·魏斯曼（August Weismann）“種質(zhì)連續(xù)學(xué)說”（theory of continuity of germplasm）遺傳理論中的種質(zhì)（germplasm），他認為種質(zhì)是指性細胞和產(chǎn)生性細胞的那些細胞，種質(zhì)自身永世長存，連續(xù)不斷［3］。多數(shù)科學(xué)家都認為，種質(zhì)實際上就是那些能夠?qū)⑸镄誀顝挠H代傳遞給子代的遺傳物質(zhì)，也就是現(xiàn)代遺傳學(xué)已經(jīng)證明的存在于染色體上的DNA序列（DNA sequences）［4-5］。種質(zhì)是種質(zhì)資源的核心，種質(zhì)資源是種質(zhì)的載體，植物種質(zhì)資源包括植株、種子、無性繁殖器官（接穗、珠芽、試管苗等）、花粉，以及單個細胞。因此，保存種質(zhì)資源，實質(zhì)上是保護那些能決定生物某些性狀的DNA序列（種質(zhì)），是外在表現(xiàn)和內(nèi)在本質(zhì)的結(jié)合［3］。

1.2 種質(zhì)資源保護的作用

1.2.1 有利于地方品種創(chuàng)新發(fā)展

搜集保護種質(zhì)資源可以發(fā)現(xiàn)優(yōu)良品種并深度開發(fā)應(yīng)用。生態(tài)環(huán)境的變化，如城鎮(zhèn)化、氣候變暖、土地開發(fā)及自然災(zāi)害等因素，使一些珍貴的地方農(nóng)家品種資源一去不復(fù)返?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)不斷培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種，一些地方品種因產(chǎn)量、外觀、抗性等性狀不能滿足規(guī)?；a(chǎn)而被淘汰，但這些老品種可能在某些品質(zhì)、抗性方面具有獨特的作用。作為一種科研資源，一個區(qū)域的特色種質(zhì)資源一旦失去將很難恢復(fù)，通過搜集與發(fā)掘，可以使其得到保護。2019年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布的浙江東陽紅殼粟、山西嶺溝貢米、四川得榮樹椒、河北赤城黑軟谷、江西秤砣腳板薯、福建南屏棒樁薯、天津?qū)氎婷级?、北京延慶八棱脆海棠等作物，都是從當?shù)匕l(fā)掘的珍貴資源，它們在各地方產(chǎn)業(yè)發(fā)展、科研育種和傳統(tǒng)文化的傳承中都擔當了重要角色［6］。江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所收集的吳城冬瓜、余干辣椒、吉安大葉蕹菜、鄱陽藜蒿、九山生姜等一些地方品種已成為當?shù)孛撠氈赂?、振興鄉(xiāng)村的重要支撐產(chǎn)業(yè)［7］。

1.2.2 有利于新品種研發(fā)

通過資源搜集，可以發(fā)現(xiàn)自然環(huán)境下的特色種類，通過馴化、培育成為特色品種和種質(zhì)資源。以蘭科杓蘭屬（Cypripedium）植物為例，根據(jù)《中國生物物種名錄》的最新記載，中國杓蘭屬植物約55種，約占世界杓蘭種類的一半以上，其中多數(shù)為中國特有種［8］。但杓蘭的開發(fā)應(yīng)用卻在歐洲及日本栽培較多，他們的杓蘭屬植物資源是18世紀初由英國植物學(xué)者威爾遜在四川松潘、平武收集的野生黃花杓蘭，經(jīng)過馴化、雜交，后代成為具有更出色適應(yīng)能力的新品種［9］。近年來，我國的園藝工作者在收集和保存基礎(chǔ)上，開展特色蘭花種質(zhì)資源創(chuàng)制與新品種選育工作，通過雜交、自然芽變選種獲得具有育種價值的新種質(zhì)22份，已經(jīng)選育出“高坪建蘭”與“邊城貢素”2個建蘭新品種［10］。

1.2.3 有利于發(fā)掘潛在的優(yōu)秀基因

通過新技術(shù)對種質(zhì)資源進行重組或疊加利用，能夠在抗性、產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面發(fā)現(xiàn)更有價值的優(yōu)良基因。北京小黑豆（Peking）是我國特有的抗胞囊線蟲抗源，自從1957年Ross和Brim首次報道Peking對大豆胞囊線蟲具有抗性以來，其在SCN（Soybean Cyst Nematode，Heteroderaglycines）生理分化、遺傳抗性機制和育種機制研究中一直發(fā)揮著重要作用。我國審定的28個抗線蟲大豆品種都來源于Peking［11］。曾經(jīng)對我國番茄產(chǎn)生重大危害的番茄煙草花葉病毒病（TMV），其Tm-2nv、Tm-2a等抗性基因就是源于多毛番茄、醋栗番茄等番茄近緣種，并以此為基礎(chǔ)育成抗TMV的番茄品種，進而解決了番茄TMV的危害。在江西省搜集的34份地方苦瓜種質(zhì)資源中，有3份高抗材料，其中當?shù)氐睦掀贩N池江苦瓜2017361109抗性最強，是優(yōu)異的苦瓜枯萎病抗病育種材料［7］。武玲萱等［12］在對山西蘿卜種質(zhì)資源的搜集整理過程中，發(fā)現(xiàn)雄性不育株率達到0.8%～5.0%，通過將不育源轉(zhuǎn)育獲得了蘿卜胞質(zhì)雄性不育系，進而選育出多個在生產(chǎn)中大面積推廣的雜種1代蘿卜。

2 種質(zhì)資源保存方法及成效

2.1 主要保存方法

現(xiàn)階段植物種質(zhì)資源的保存方法主要包括種植保存、種子保存及離體保存3種。自然保護區(qū)的就地保護對大多數(shù)野生種質(zhì)資源最有效和安全，而地方品種原有的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是最好的就地保護方式。異地保存可以挽救那些原生態(tài)環(huán)境受到破壞的種質(zhì)資源，但與原產(chǎn)地的差異可能會導(dǎo)致其失去原有特征特色。對那些不容易獲得種子的植物種類，器官或組織的離體保存可以使之得到延續(xù)。根據(jù)種子保存條件和方法的不同，可分別選用干燥、超干燥、低溫、超低溫等（表1）。

表1 種質(zhì)資源保存方法Tab.1 Preservation methods of germplasm resources

優(yōu)勢因素有效配合，可以更好地滿足種質(zhì)資源貯藏中的不同需求。短期庫的種子一般用紙袋或布袋包裝，可存放5年左右，用于鑒定、研究和分發(fā)，庫溫10℃～15℃，相對濕度50%～60%；中期庫種子含水量8%左右，用防潮材料密封包裝，保存期15年以上，種子主要是用作分發(fā)材料，保存溫度0℃～10℃，相對濕度低于50%；長期庫也稱基礎(chǔ)庫，種子用鋁盒或鋁箔塑膠密封包裝或真空密封，儲藏期50～100年，溫度-10℃～-20℃，相對濕度30%～50%，種子含水量4%～6%，當分發(fā)材料用完時提取長期庫貯藏的種子作繁殖材料。

2.2 我國種質(zhì)資源保護成效

2.2.1 種質(zhì)資源庫、圃、區(qū)建設(shè)成果

我國在種質(zhì)資源保存方面完成了庫、圃、原生境保護相配套的種質(zhì)資源保存體系的建立，數(shù)量不斷增加，資源管理主體多樣化。目前，已建立國家長期庫及復(fù)份庫各1座、10個國家中期庫、44個國家種質(zhì)圃、205個野生近緣種原生境保護點、7個繁殖更新基地和1個國家種質(zhì)資源信息中心，長期保存作物種質(zhì)資源超過52萬份，保存數(shù)量達到世界第二位［20-22］。

建設(shè)完成的58個國家級作物種質(zhì)資源圃（庫），包括糧食、南北方果樹、蔬菜、棉麻煙草等經(jīng)濟作物350多種；67個國家級專類花卉種質(zhì)資源圃，涉及石斛、蘭花、牡丹、杜鵑、鳶尾、梅、萱草等近70個科屬的傳統(tǒng)名花、珍稀瀕?；ɑ堋⑿聝?yōu)特品種、有潛在利用價值的花卉種質(zhì)資源等，標志著我國花卉種質(zhì)資源的保護利用站到了新的起點。資源圃管理主體原來是“國家隊”一統(tǒng)天下，近年來企業(yè)主體逐漸參與。在包括農(nóng)業(yè)、花卉等在內(nèi)的111個國家級種質(zhì)資源圃中，89個資源圃的主管單位是大學(xué)、研究院/所、國家公園，企業(yè)管理的12個花卉資源圃主要涉及蘭屬、木瓜、蘭花、紫薇、杜鵑、非洲菊等高檔花卉種質(zhì)資源，是保護與開發(fā)應(yīng)用的極好結(jié)合。

截止到2018年底，我國已建立自然保護區(qū)2750處，其中遍布國內(nèi)31個省市自治區(qū)的國家級自然保護區(qū)474個；保護區(qū)數(shù)量達到或超過20處的有黑龍江、四川、內(nèi)蒙古、湖北、湖南、陜西、廣西、云南、甘肅等9省份［23］。以原生環(huán)境為核心的自然保護區(qū)，不僅可以保護個別重要野生種質(zhì)，還能夠保護完整的生態(tài)系統(tǒng)和自然資源。經(jīng)過多年的建設(shè)，目前已形成類型比較齊全、布局基本合理、功能相對完善的自然保護區(qū)體系。每個保護區(qū)都對本區(qū)域內(nèi)的生物進行了編目造冊以明確科、屬、種等有關(guān)信息。

2.2.2 平臺建設(shè)及調(diào)查成果

通過數(shù)據(jù)采集和網(wǎng)絡(luò)信息技術(shù)，建立完成了以作物、熱帶作物、藥用植物、林木、園藝、野生種質(zhì)資源等為主的6大基礎(chǔ)平臺（見表2）。平臺可提供種子、實物標本、活體植株等實物資源信息，還能提供品種特征、種子形態(tài)、種子萌發(fā)、DNA等有關(guān)信息以及在地及遷地保護植物信息，極大方便了需求單位的應(yīng)用信息查詢。

表2 主要植物種質(zhì)資源庫Tab.2 The important bank of plant germplasm resources

農(nóng)作物和中藥材種質(zhì)資源搜集與保護。以《全國農(nóng)作物種質(zhì)資源保護與利用中長期發(fā)展規(guī)劃（2015-2030年）》為基礎(chǔ)的第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動，已收集資源5.4萬份，其中的44%完成鑒定，24%完成入庫；并對收集到的抗病蟲、耐寒、耐瘠薄的優(yōu)良品種進行了深度鑒定［24］。2021年的《第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動實施方案（2021—2023年）》再次明確，要全面完成31個省（自治區(qū)、直轄市）和新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團2323個農(nóng)業(yè)縣（市、區(qū)、旗）的普查與征集，完成679個種質(zhì)資源豐富的農(nóng)業(yè)縣（市、區(qū)、旗）的系統(tǒng)調(diào)查與搶救性收集；明確搶救性收集珍貴、稀有、瀕危、特有種質(zhì)資源，新增種質(zhì)資源10萬份以上。

涉及全國31個省2800余個縣的第四次全國中藥資源普查，已獲得1.3萬多種野生藥用資源的種類、分布信息。在100多萬個樣方調(diào)查數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，估算了《藥典》收載563種藥材的蘊藏量；收集了36萬余份藥材樣品、臘葉標本及種質(zhì)資源；發(fā)現(xiàn)有潛在藥用價值的新物種近50個。構(gòu)建了包括1個中心平臺、28個省級中藥原料質(zhì)量監(jiān)測技術(shù)服務(wù)中心和66個縣級監(jiān)測站的中藥資源動態(tài)監(jiān)測體系，可實時掌握中藥材的產(chǎn)量、流通量、價格和質(zhì)量等信息；建設(shè)了28個中藥材種子種苗繁育基地和2個中藥材種質(zhì)資源庫，形成了中藥資源保護和可持續(xù)利用長效機制［25］。

2.2.3 種質(zhì)資源研究成果

對中國知網(wǎng)中以“種質(zhì)資源”為關(guān)鍵詞和標題的文章、專利進行統(tǒng)計分析。結(jié)果表明，近20年來文章發(fā)表及專利數(shù)量均呈上升趨勢；其中隨著國家對專利研發(fā)工作重視程度的不斷增加，近6年來的專利數(shù)量明顯上升（圖1）。

圖1 2001-2020年關(guān)鍵詞包含“種質(zhì)資源”的文章和專利數(shù)量Fig.1 The number of articles and patents with key words of"germplasm resources"from 2001 to 2020

在中國知網(wǎng)中，2001～2020年以“新種質(zhì)”為關(guān)鍵詞的文章有349篇，其中小麥、水稻、棉花、玉米、大豆等主要農(nóng)作物文章的占比為65%，麥類新種質(zhì)研究的文章占比為31%；水稻和蔬菜、棉花和果樹的占比相同，分別占比為13%和10%，花卉、中藥材和雜糧文章的占比為1%～3%（圖2）。與主要農(nóng)作物相比，涉及蔬菜、果樹、花卉、中藥材、雜糧等種質(zhì)資源保護與開發(fā)應(yīng)用的研究還有相當多的工作要進行，是今后種質(zhì)資源研究的方向和工作重點。

圖2 2001-2020年關(guān)鍵詞包含“新種質(zhì)”的不同作物文章的比例Fig.2 Proportion of articleson different crops with keywords containing"new germplasm"from 2001 to 2020

3 植物種質(zhì)資源收集與保護發(fā)展建議

隨著對種質(zhì)資源收集工作重視程度的不斷增加，我國種質(zhì)資源庫存種類僅次于美國，躍居世界第二，成為種質(zhì)資源大國。但是，我們距離種質(zhì)資源強國還有極大差距，在種質(zhì)資源的有效保護、開發(fā)應(yīng)用上還有很長的路要走。

3.1 建立覆蓋不同區(qū)域的種質(zhì)資源協(xié)作網(wǎng)

要建立種質(zhì)資源協(xié)作網(wǎng)，就需要政府引導(dǎo)，分級推進。在認真貫徹執(zhí)行《種子法》、《關(guān)于加強農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護與利用的意見》、《野生植物保護條例》和《國家現(xiàn)代種業(yè)提升工程項目運行管理辦法（試行）》等一系列相關(guān)文件和規(guī)章制度基礎(chǔ)上，強化并推行國家一盤棋布局。在堅持種質(zhì)資源保護的基礎(chǔ)性、公益性、戰(zhàn)略性、長期性定位前提下，建立種質(zhì)資源庫（圃）分級保護體系；在完善國家、?。ㄊ校┓N質(zhì)資源庫（圃）認定基礎(chǔ)上，鼓勵政府與企業(yè)聯(lián)合進行資源圃分支機構(gòu)建設(shè)管理與開發(fā)，對區(qū)域性的重點庫（圃）給予費用支持；鼓勵國外引進種質(zhì)向國家資源庫（圃）交存，推行新型種質(zhì)資源入庫（圃）保存獎勵制度。在農(nóng)作物種質(zhì)資源信息系統(tǒng)、全國性種質(zhì)資源管理、研發(fā)和共享大數(shù)據(jù)平臺基礎(chǔ)上，建設(shè)包括國家?guī)欤ㄆ裕⒃潮Ｗo點、鑒定評價中心等在內(nèi)的全國性、區(qū)域性種質(zhì)資源數(shù)據(jù)信息協(xié)作網(wǎng)，推動有效共享。

3.2 加強種質(zhì)資源國際交流

遺傳資源是作物遺傳改良不可或缺的原材料，一直是糧食安全、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及適應(yīng)氣候變化的重要保障。為確保全球糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源的有效保護、可持續(xù)利用，聯(lián)合國糧農(nóng)組織于2001年11月3日通過了《糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源國際條約》［26］。自2004年6月29日正式生效至2020年11月，參與該條約的國家和地區(qū)已達到148個［27］。截至2017年10月，該條約系統(tǒng)已涵蓋200余萬份糧農(nóng)植物遺傳資源材料，同年8月締約方和國際機構(gòu)與來自179個國家的接受方共計簽訂了58 657份《標準材料轉(zhuǎn)讓協(xié)議》，分發(fā)或轉(zhuǎn)讓了4 042 732份材料［28］。盡管我國是世界八大作物起源中心之一，但很多重要農(nóng)作物的起源地并不在我國；此外，隨著國際環(huán)境的變化，從國外直接引進種質(zhì)資源越來越困難，共享交換是今后主要的渠道。而我國目前還不是該條約締約國，我們應(yīng)該積極參加相關(guān)談判以及規(guī)則制定，增加國際話語權(quán)，創(chuàng)造互惠互利、合作共贏的植物種質(zhì)資源交流的良好國際合作環(huán)境。通過專類收集、補充收集、征集等境外引種方式，提高重點屬種的系統(tǒng)性、完整性，為種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用、核心種質(zhì)構(gòu)建、發(fā)揮種質(zhì)資源的“裂變”價值奠定堅實的物質(zhì)基礎(chǔ)。

3.3 科研單位與企業(yè)互補

盡管目前種質(zhì)資源搜集工作大規(guī)模開展，種質(zhì)資源種類及數(shù)量不斷增加，但目前仍處于保護整理的初級階段，通過表型與基因型精準鑒定、應(yīng)用于育種創(chuàng)新的農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源不到10%，研究與挖掘仍集中在主要農(nóng)作物上，而對非主要農(nóng)作物和特色種質(zhì)資源的研究偏少。因此，需要發(fā)揮科研院所設(shè)施、設(shè)備及科研“正規(guī)軍”人才優(yōu)勢，通過現(xiàn)代細胞工程、分子標記輔助選擇、全基因組選擇、基因編輯等高新技術(shù)與常規(guī)技術(shù)有機結(jié)合，深化對非主要農(nóng)作物特色種質(zhì)的創(chuàng)新研究，為新品種繁育提供材料和技術(shù)支撐。鼓勵企業(yè)參與做好種質(zhì)資源的搜集、保存于自然中的新種質(zhì)，收集地方品種、野生近緣種、過期專利品種等資源，發(fā)掘收集新種質(zhì)資源。推動研究單位與企業(yè)間的種質(zhì)資源搜集、研究成果共享機制，將中小企業(yè)在市場導(dǎo)向下的“應(yīng)用”動力與專業(yè)育種機構(gòu)的研發(fā)能力優(yōu)勢互補，加快新品種的市場轉(zhuǎn)化步伐。

3.4 保護與應(yīng)用并行

在種質(zhì)資源豐富地區(qū)建立特色種質(zhì)資源圃，種質(zhì)資源保護、合理開發(fā)、科普、應(yīng)用多環(huán)節(jié)推進。首先做好原生區(qū)域環(huán)境及種質(zhì)資源保護；其次，做好特色種質(zhì)的整理、發(fā)掘與創(chuàng)新研究；第三，做好品種的研發(fā)篩選與推廣；第四，營造科普環(huán)境，讓更多人認識、了解種質(zhì)資源的潛在價值。以道地中藥材為例，中藥材資源豐富地區(qū)多為經(jīng)濟欠發(fā)達地區(qū)，也是脫貧致富重點區(qū)域，在做好上位規(guī)劃、資源在地保護的前提下，可以充分發(fā)揮中藥材產(chǎn)業(yè)在全面建成小康社會、改善民生，提高貧困地區(qū)社會經(jīng)濟發(fā)展水平方面的積極作用。通過形式多樣的現(xiàn)代技術(shù)，營建多維科普場景，介紹種質(zhì)資源在社會、經(jīng)濟、生態(tài)發(fā)展等方面的重要性，鼓勵個人、企業(yè)、社會組織承擔種質(zhì)資源保護任務(wù)，登記其保存種質(zhì)資源，形成全社會重視、全員參與發(fā)現(xiàn)與保護種質(zhì)資源的氛圍。

總之，通過對國內(nèi)外各種植物種質(zhì)資源的收集整理、保護和開發(fā)利用，將進一步拓展我國種質(zhì)資源的遺傳多樣性，對于提高作物、林木、花卉、牧草和中藥等育種效率，改善人們生產(chǎn)生活和生態(tài)環(huán)境具有重要意義。