若爾蓋高原典型草地灌叢化對植被特征和土壤養(yǎng)分的影響

劉小龍， 胡 健,2， 周青平,2， 曹全恒， 孫梅玲， 陳雪玲， 楊麗雪,2*

(1.西南民族大學青藏高原研究院， 四川 成都 610041； 2.西南民族大學四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站， 四川 成都 610041)

全球氣候變化以及土地利用方式的改變導致草地灌木入侵的現(xiàn)象被稱為草地灌叢化[1]。草地灌叢化廣泛發(fā)生在濕潤草地、極地苔原、干旱和半干旱草地等多種生態(tài)系統(tǒng)類型，遍布非洲、美洲、澳大利亞、亞洲以及歐洲地中海沿岸國家和地區(qū)[2]。在干旱半干旱區(qū)，草地灌叢化已經(jīng)成為植被變化的主要表現(xiàn)，威脅到草地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務供給[3]，草地灌叢化是全球草地生態(tài)系統(tǒng)面臨的重要生態(tài)問題。

草地灌叢化與草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化密切相關(guān)。草地灌叢化會改變植被覆蓋類型，引起土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性[4]。已有研究表明，灌叢化破壞草地植被的原有生態(tài)系統(tǒng)，降低草地的物種多樣性，削減草地初級生產(chǎn)力[5]，同時增加土壤的入滲[6]，改變土壤養(yǎng)分格局[7]，削減土壤養(yǎng)分庫[8-9]，引起地表徑流和土壤侵蝕，甚至導致土地荒漠化[10]。然而，也有研究表明，草地灌叢化會提高草地生物量、植物多樣性和豐富度[11-15]，增加碳儲量[12]，促進氮礦化[13]，提高土壤肥力[14]。灌叢種類和灌叢化程度可能對于上述不一致觀點有所解釋[16-17]。對半干旱草原的研究認為，灌木種類因灌木高度、葉片特征對灌叢林下草本層植被特征和土壤性質(zhì)具有顯著影響[16]。彭海英等[17]認為，灌叢草地的生物量和生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的灌叢化程度有關(guān)，生態(tài)系統(tǒng)可能存在草本植物占優(yōu)勢或灌叢占優(yōu)勢兩種穩(wěn)定狀態(tài)，這兩種狀態(tài)能維持更高生物量和生物多樣性。因此，由于植物功能群和灌木植被特征以及資源環(huán)境條件差異，使草地灌叢化對植物群落格局和土壤養(yǎng)分的影響存在差異，需要進一步揭示草地灌叢化的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化，特別是高寒地區(qū)。

青藏高原有各類天然草地14×108hm2，其中高寒草甸和高寒灌叢約占青藏高原天然草地面積的50%，占全國草地總面積的16.2%[18]。高寒灌叢草甸對全球氣候與環(huán)境變化響應非常敏感，其自然環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)在全球占有特殊地位[19]。同時，青藏高原高寒草甸和高寒灌叢草甸等高寒草地分布廣、面積大，具有重要的牧草生產(chǎn)功能，支撐著高原畜牧業(yè)發(fā)展[20]。若爾蓋高原位于青藏高原東南部，在氣候變化和超載放牧作用下，青藏高原灌叢具有明顯的擴張趨勢，以削減高寒草甸為代價，直接影響高寒草地資源和牧業(yè)發(fā)展[21-23]。1987—2002年，在若爾蓋高原紅原縣范圍內(nèi)，灌叢草甸草地面積增加了185.02 km2，有研究認為該區(qū)域草原面積縮小，草地生產(chǎn)力銳減，已經(jīng)形成了沼澤-草甸-草地-荒漠化的演替趨勢[24-25]。而高山繡線菊、高山柳、管花忍冬廣范分布于若爾蓋高原，是該地區(qū)典型的、具有代表性的高寒灌叢植被，對維持該地區(qū)的生態(tài)平衡起著重要作用[26-29]。

因此，本研究以高山繡線菊、高山柳、管花忍冬三種典型灌叢化草地為研究對象，分析比較不同灌叢化草地之間的地上植被和地下土壤養(yǎng)分特征及相互關(guān)系，這將有助于揭示若爾蓋高寒草地灌叢化引起的草灌植被格局變化和土壤養(yǎng)分的變化，為判斷該區(qū)域不同優(yōu)勢灌木的高寒草地灌叢化控制與利用提供參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

如圖1所示，研究區(qū)位于四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(32°49′48″N,102°34′36″E)，地處四川省阿壩州紅原縣，平均海拔3 485 m，屬于黃河流域上游一級支流白河流域[30-31]。屬半濕潤地區(qū)，年平均降水量749.1 mm，年均氣溫為1.4℃，年均日照時數(shù)為2 158.7 h，年均降雪日數(shù)為76 d，冷暖季節(jié)分明，水熱同期，雨季主要集中在5—10月，剩余時間降水量僅占全年降水量10%。土壤類型以高山泥炭土、亞高山及高寒草甸土為主，由于受到長期氣候和土壤因素的共同作用,研究區(qū)植被類型比較復雜,垂直分異不明顯[24-25]。

圖1 若爾蓋高原灌叢和草地分布范圍

灌叢生態(tài)系統(tǒng)以高山繡線菊(Spiraeaalpina)、管花忍冬(Loniceratubuliflora)、高山柳(Salixcupularis)等優(yōu)勢灌木為主(表1)。高山繡線菊高50～120 cm，灌叢蓋度約83%，枝條直立或開張，冠層密集，植株叢生，分布于國家野外站東側(cè)約2 km處丘陵陽坡，呈斑塊狀或條帶狀分布于坡腰中上部，土壤類型屬薄層亞高山草甸土；管花忍冬高90～180 cm，灌叢蓋度約85%，枝條舒張，冠層開展，植株整體呈半球狀，呈斑塊狀分布于國家野外站南側(cè)約1 km處平原放牧草地，土壤類型屬厚層亞高山草甸土；高山柳高120～280 cm，灌叢蓋度約90%，高大多莖，冠層開展，呈斑塊狀分布于國家野外站西南方向約1 km處平原放牧草地，土壤類型屬厚層亞高山草甸土。由于氣候變化和過度放牧使高寒草原和草甸等草地類型的灌叢大面積擴張，呈斑塊狀或條帶狀廣泛散布在草原上，形成灌叢斑塊和草地基質(zhì)鑲嵌狀分布的景觀，威脅草地生產(chǎn)力和持續(xù)利用。

表1 研究區(qū)基本概況

1.2 樣品采集及測定

于2019年8月植物生長旺季，在四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測站周邊選取高山繡線菊、管花忍冬、高山柳三種類型的灌叢草地典型樣點。其中，高山繡線菊灌叢草甸樣點2個，管花忍冬1個，高山柳1個，在每個樣方內(nèi)將灌叢植株垂直投影所在的范圍稱為灌叢斑塊(用Below表示)，此處指的是生長于灌叢植株冠層下的草本植物，不包括灌叢本身；將灌叢冠層外的草地草甸區(qū)域稱為草地斑塊(用Outside表示)，灌叢斑塊與草地斑塊相距約1.5 m。每個樣點的灌叢斑塊和草地斑塊分別做3組(50 cm×50 cm)植被樣方調(diào)查，共計24個，記錄每一個樣方的經(jīng)緯度、海拔、利用狀況、群落物種組成、群落總蓋度、種蓋度、物種數(shù)等指標。采用刈割法收割地上草本植株帶回實驗室，在105℃下殺青30分鐘，然后在65℃烘干至恒重，記錄每一種植物的干重，計算地上生物量、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)及Simpson優(yōu)勢度指數(shù)[32]。

同時在每個植物樣方內(nèi)，采集0～10 cm土壤樣品，共計24個，帶回實驗室，風干處理后測定土壤性質(zhì)。pH值(水土比1∶2.5)用電位法測定；有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；堿解氮采用堿解擴散法測定；有效磷用碳酸氫鈉浸體-鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用NH4OAc浸體，光焰光度法測定；全氮采用凱式蒸餾法測定；全磷采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定；全鉀采用NaOH熔融-光焰光度法測定[33]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，數(shù)據(jù)分析用SPSS 20.0進行，采用雙因素方差分析與多重比較(LSD法，P=0.05)分析各類型灌草的植被特征參數(shù)和土壤養(yǎng)分特征。

群落物種多樣性指數(shù)計算采用Gleason物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)4種指數(shù)[34]。

Gleason物種豐富度指數(shù)：R=S

(1)

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/lnS

(4)

式中，Pi為物種i的相對重要值，即Pi=ni/N，ni為物種i的個體數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)，S為物種i所在樣地的物種總數(shù)，多樣性指數(shù)以重要值計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型灌叢化對植被群落特征的影響

由表2可知，除豐富度指數(shù)外，高山繡線菊(SA)灌叢斑塊(Below)生物量和物種多樣性等指標均高于其草地斑塊(Outside)，且植被總蓋度具有顯著提升(P<0.05)，高山繡線菊灌叢化對灌叢林下草本植物蓋度和生物量具有正效應。此外，高山繡線菊灌叢斑塊的均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)在所有斑塊類型中最高(分別為0.91，0.91)。管花忍冬(LT)灌叢化對林下植被蓋度和生物量具有負效應。管花忍冬灌叢斑塊除豐富度指數(shù)外的各項參數(shù)均低于其草地斑塊，且管花忍冬草灌斑塊間的植被生物量具有顯著差異(P<0.05)。高山柳(ST)灌叢化對林下植被蓋度和生物量有顯著負效應。其灌叢斑塊內(nèi)植被總蓋度、生物量、豐富度、多樣性和優(yōu)勢度等多項參數(shù)顯著低于其草地斑塊(P<0.05)。而高山柳草地斑塊總蓋度在所有斑塊類型中最高(97.40%)，高山柳灌叢斑塊各項參數(shù)均為最低值(總蓋度：68.33%；生物量：0.21 kg·m-2；豐富度指數(shù)：2.15；多樣性指數(shù)：1.91；均勻度指數(shù)：0.79；優(yōu)勢度指數(shù)：0.80)，可以看出，高山柳灌叢化對林下草本植被的抑制作用優(yōu)于管花忍冬。

表2 不同灌叢化草地的植物群落特征

此外，在三類草地斑塊之間，植被生物量、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均表現(xiàn)為：管花忍冬>高山柳>高山繡線菊，總蓋度表現(xiàn)為：高山柳>管花忍冬>高山繡線菊，豐富度指數(shù)：高山柳>高山繡線菊>管花忍冬。三類灌叢斑塊之間，植被豐富度指數(shù)表現(xiàn)為：管花忍冬>高山繡線菊>高山柳，其余參數(shù)均表現(xiàn)為：高山繡線菊>管花忍冬>高山柳。

2.2 不同類型灌叢化對土壤養(yǎng)分的影響

由表3可知，相對于高山繡線菊草地斑塊，高山繡線菊灌叢斑塊土壤pH和有機質(zhì)含量分別降低了4.3%和3.7%。同時高山繡線菊灌叢斑塊土壤全量養(yǎng)分全面提高，相比草地斑塊，灌叢斑塊全氮和全磷含量分別提高11.4%和3.8%，全鉀含量顯著提高了6.3%(P<0.05)。此外，高山繡線菊灌叢斑塊土壤堿解氮含量下降4.5%，有效磷含量顯著下降19.3%(P<0.05)，速效鉀含量上升6.6%。管花忍冬灌叢斑塊土壤pH值和全鉀含量相對于草地斑塊顯著提高了7.5%和5.7%(P<0.05)，土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮和有效磷含量也分別提高了5.1%，1.1%，4.2%，22.0%和13.5%，只有速效鉀含量下降4.1%。高山柳灌叢斑塊土壤pH值和全鉀含量同樣相對于草地斑塊顯著提高了11.1%和12.6(P<0.05)，土壤全量養(yǎng)分和速效養(yǎng)分均提高，分別為全氮11.3%，全磷11.2%，全鉀12.3%，堿解氮20.1%，有效磷10.0%，速效鉀8.2%，只有土壤有機質(zhì)含量顯著下降20.8%。

表3 不同灌叢化草地的土壤特征

在三類草地斑塊之間，土壤pH值和速效鉀含量表現(xiàn)為：管花忍冬>高山繡線菊>高山柳，土壤有機質(zhì)、全量養(yǎng)分、堿解氮和有效磷含量均為：高山繡線菊>管花忍冬>高山柳。值得注意的是，在三類灌叢斑塊間，高山繡線菊草地斑塊土壤有機質(zhì)含量顯著高于另外兩類草地斑塊(P<0.05)。

2.3 灌叢化草地植被特征與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

由表4可知，土壤全磷含量與植被生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，全鉀含量與植被生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。土壤堿解氮含量與植被豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與植被優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。土壤有效磷含量與植被總蓋度呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，而土壤速效鉀含量與植被總蓋度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表4 植被特征與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 典型灌叢化對植物群落的影響

草地灌叢化對生態(tài)系統(tǒng)的影響是多方面的，例如可導致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變、減少飼草產(chǎn)量和降低生物多樣性、導致草地退化以及土地荒漠化等[35]。灌叢化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有混合效應，有研究表明灌叢化改善其冠層林下微環(huán)境，對林下草本植物生長具有正效應[36]。然而，也有研究表明，灌叢顯著降低了其冠幅下的草本植物凈初級生產(chǎn)力，植被蓋度和物種豐富度[37]。

本研究中，高山繡線菊灌叢化顯著增加了林下草本植被總蓋度與生物量，與聶秀青等[38]的研究結(jié)果一致，可能是灌木層提供的更豐富的凋落物以及林下更溫暖的微氣候，促進了草本的生長[39-41]。然而，與之相反的是，管花忍冬和高山柳灌叢化顯著削減了林下草本植被總蓋度與生物量，這與何俊齡等[42]對青藏高原金露梅(Potentillafruticosa)灌叢草地的研究結(jié)果一致。他們還發(fā)現(xiàn)，金露梅灌叢顯著降低了地上草本植被的均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)，顯著降低了莎草科物種和雜草的優(yōu)勢度，而對禾本科植物的優(yōu)勢度影響不明顯。這與本研究中高山柳灌叢化的結(jié)果一致，不同的是，高山柳灌叢化還降低豐富度。這樣的差異是多方面因素導致的，例如本研究中高山繡線菊灌叢化導致草地植物物種豐富度降低，但群落地上生物量增加。一種解釋是，灌叢化過程中草地植物群落中偶見種和光競爭力弱的物種丟失，導致草地物種豐富度降低，但這部分物種對群落地上生物量的影響小，灌叢化過程中物種重組和物種更替共同影響著草地植物多樣性與生物量維持[43]。此外，灌木的高度和冠層覆蓋度對牲畜采食的影響也是重要原因。一方面，家畜對植物的過度啃食會導致地表植被蓋度降低，裸地面積增加；另一方面，低矮灌木對牲畜進食的阻礙會保護林下草本植物[44-45]。高山柳屬高大灌叢，抗牧性弱；而高山繡線菊相較于高山柳更為低矮，具有強抗牧性，因而增加了牲畜的取食難度，減少了林下草本植物被踐踏的強度，因此植被生物量和物種多樣性更高。

3.2 典型灌叢化對土壤養(yǎng)分的影響

木本植物(包括喬木和灌木)通過改變土壤結(jié)構(gòu)、微生物的生物量、土壤濕度和小氣候，并將有機物質(zhì)集中于其樹冠層之下，從而對養(yǎng)分的空間分布和循環(huán)產(chǎn)生影響，這種灌木植物聚集土壤養(yǎng)分的現(xiàn)象，被稱之為“沃島效應”[46]。已有研究表明，在景觀水平內(nèi)，灌木對林下土壤的影響是多種多樣的，從正面到負面或中性不等[47-48]，而在斑塊水平內(nèi)，一些灌木對其灌叢林下土壤條件的總體產(chǎn)生正效應[49]。這些研究中，灌叢化往往導致的土壤異質(zhì)性，即灌木林下的養(yǎng)分積累。

本研究中，三種不同種類的灌叢化在“沃島效應”的效果上存在差異。由于三種灌木的特征不同，它們對土壤和植被特征的影響也不同。相對于各自草地斑塊，三類灌叢斑塊內(nèi)土壤全量養(yǎng)分更高，尤其是全鉀含量顯著提高，從相關(guān)性結(jié)果來看，全量養(yǎng)分的提高對于草地生物量具有正效應。這些土壤養(yǎng)分的增加可能是由于灌木發(fā)達根系的大量分泌物和根部組織脫落物在土壤內(nèi)的沉積分解，以及灌木冠層產(chǎn)生的豐富凋落物積累[50-51]。這與許多研究的結(jié)果一致[52]。與之相悖的是，高山柳灌叢斑塊相對于草地斑塊顯著降低土壤有機質(zhì)含量，高山繡線菊灌叢斑塊內(nèi)顯著降低有效磷含量。這或許與高寒灌叢的植被組成和環(huán)境條件以及不同灌叢植被對土壤不同營養(yǎng)元素的吸收情況有關(guān)[53]。土壤養(yǎng)分含量的變化與地上凋落物和地下的根生物量輸入有關(guān)[54]，而不同種類的灌木對養(yǎng)分的利用能力不同，一是灌木外部形態(tài)特征，比如較矮且冠幅較大的灌木更易吸收空氣中的有機物質(zhì)[55]；二是灌叢生存的外部環(huán)境，不同空間位置間土壤養(yǎng)分可能存在明顯的差異，不同種類植被對養(yǎng)分的吸收利用能力也有所不同[56-57]。植物多樣性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系密切，土壤養(yǎng)分含量的高低直接決定了群落生產(chǎn)力[58]。相關(guān)研究同樣表明，青藏高原高寒草地的植被生物量與土壤養(yǎng)分呈顯著相關(guān)關(guān)系[59]。Li等[60]在青藏高原高山草甸的發(fā)現(xiàn)土壤全氮、有效氮、有效磷和有機碳含量是決定生物多樣性的關(guān)鍵因子。而楊學亭等[61]對祁連山不同類型高寒草地的研究也發(fā)現(xiàn)，土壤全磷含量與多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)與豐富度指數(shù)呈顯著相關(guān)。本研究中，土壤全磷和全鉀含量與植被生物量呈顯著正相關(guān)。土壤堿解氮含量與植被豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與植被優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著正相關(guān)?？梢?，土壤養(yǎng)分含量的高低直接影響著草地的生產(chǎn)力，土壤養(yǎng)分含量越豐富，草地的生產(chǎn)力越高，物種多樣性越豐富。

4 結(jié)論

灌叢化通常被認為對草地物種多樣性具有負面影響，并引發(fā)草地生態(tài)系統(tǒng)退化。本研究選取立地條件相近的三種灌叢化草地類型進行對比，發(fā)現(xiàn)高寒灌叢草地不同灌叢類型對草本植被的影響具有顯著差異。結(jié)果表明：高山繡線菊灌叢草地植被總蓋度和生物量得到提高，但伴隨著土壤有效磷的顯著降低，豐富度遭到削弱，這個過程可能發(fā)生了某些偶見種的丟失，但對于群落生態(tài)系統(tǒng)影響教校。而高山柳灌叢化導致草地植被生物量和生物多樣性都被顯著削減，同時土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性也最為顯著，在三類灌叢化中影響最大。而管花忍冬灌叢化則介于兩者之間，植被生物量顯著降低，但生物多樣性和土壤養(yǎng)分變化均不顯著，沒有明顯的生態(tài)系統(tǒng)功能退化?？傮w而言，本研究未發(fā)現(xiàn)該區(qū)域有明顯的草地退化現(xiàn)象，但高山柳灌叢化引起的草地生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)以及土壤養(yǎng)分異質(zhì)性最為明顯，需要今后長期觀測研究進一步探明未來的變化。