張 穎，張 勤，劉 婕，李文祥，劉 松，黃海泉，黃美娟

西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院/國家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心/云南省功能性花卉資源及產(chǎn)業(yè)化技術(shù)工程研究中心/西南林業(yè)大學(xué)園林園藝花卉研發(fā)中心，云南昆明 650224

百合（sp.）隸屬百合科（Liliaceae）百合屬（）多年生球根花卉。百合種類多、用途廣、花型美、寓意好，在市場上備受歡迎，及其暢銷，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近年來，從荷蘭及其他國家引進(jìn)的重瓣百合系列更是由于新奇美麗、花瓣數(shù)多、雄蕊瓣化不會造成花粉過敏和花瓣污染等優(yōu)勢在花卉市場備受消費(fèi)者青睞。隨著花卉產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，花卉創(chuàng)造的收入成為農(nóng)民增收的主要抓手，植物生長調(diào)節(jié)劑在花卉上的應(yīng)用也己成為提高花卉產(chǎn)量和品質(zhì)的重要手段之一，由于重瓣百合在市場上有較強(qiáng)的價(jià)格優(yōu)勢、需求量大，發(fā)展前景極好，因此，在生產(chǎn)上選擇合適的方法，增加其栽培優(yōu)等品率及延長保鮮期，是當(dāng)下具有現(xiàn)實(shí)應(yīng)用意義的研究課題。

赤霉素是重要的內(nèi)源激素，對植物生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，其在農(nóng)作物、蔬果、花卉上都有較為廣泛的應(yīng)用。研究發(fā)現(xiàn)，施用GA可有效促進(jìn)烤煙上部葉開片，增加上部葉面積和葉重，提高烤煙品質(zhì)，促進(jìn)煙農(nóng)增收；丁亮等的研究表明，對辣椒葉面噴施GA，對增加其株高和干物質(zhì)的積累有促進(jìn)作用，此外還可降低落花落果率，增加辣椒長度、直徑、果皮厚度、單果重和產(chǎn)量；尹翠波等對獼猴桃施用GA的試驗(yàn)表明：GA能提高果實(shí)果形指數(shù)、可溶性固形物、總糖和有機(jī)酸含量，對提高果實(shí)發(fā)育及品質(zhì)具有促進(jìn)作用。赤霉素在百合生長發(fā)育中也有較多的應(yīng)用，相關(guān)研究表明在香水百合鱗莖冷藏期間，中濃度GA處理后有利于解除休眠和定壓的生長發(fā)育；在蕾期對‘西伯利亞’‘索邦’以及‘八點(diǎn)后’噴施GA可以增加株高，增加‘西伯利亞’花苞長度、花苞直徑、莖粗、延長瓶插期；采用赤霉素GA處理香水百合對于增加株高、莖粗、葉綠素、花莖等方面效果顯著，提前并延長花期；對麝香百合95-1 使用GA處理后，株高增加效果顯著，而且葉面噴施效果優(yōu)于土壤澆灌和頂芽涂抹；在麝香百合營養(yǎng)生長旺盛期噴施200 mg/L GA可以提高株高、新球周徑以及花苞長度，提升切花品質(zhì)；采用200 mg/L GA對東方百合‘西伯利亞’種球浸泡后冷藏可以提高切花品質(zhì)，提早花期，有利于促進(jìn)花苞數(shù)和株高的增加，并且增加蕾長和花徑；添加了GA的保鮮液能夠顯著延長切花百合‘Richmond’的瓶插期并且延緩葉片黃化；采用含有100 mg/L GA的預(yù)處理液對切花‘麝香百合’進(jìn)行處理后再進(jìn)行冷藏可以延長整株花期，改善體內(nèi)水分平衡。在進(jìn)入冷庫前，采用200 mg/L GA預(yù)處理可以有效抑制百合‘布魯塞爾’葉片黃化，并且延緩POD、CAT 活性降低。含有200 mg/L GA的保鮮液對百合‘西伯利亞’切花具有良好的貯藏保鮮效果，冷藏28 d 后瓶插期最高可以達(dá)到13 d。關(guān)于赤霉素對百合生長影響的研究在國內(nèi)外已有部分報(bào)道，但其在不同類型甚至同一類型不同品種百合的作用均存在很大差異，目前其對重瓣百合生長影響的研究尚未見報(bào)道，本研究擬通過探尋不同濃度GA處理對重瓣百合生長的影響，以期為其栽培及推廣應(yīng)用提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

重瓣百合‘Carolina’種球購自云南虹越花卉股份有限公司，周徑為12~14 cm。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 將種球先于0.1%的高錳酸鉀溶液中浸泡15 min 消毒，后用大量流水沖淋表面的藥液備用。將種球每盆 2 球分別栽種到190 mm×170 mm 的塑料雙色盆里，每個處理10盆，栽培基質(zhì)為：泥炭∶紅土∶珍珠巖∶黃沙（4∶3∶2∶1），日光大棚條件下生長，正常水肥管理。種植25 d，當(dāng)株高達(dá)約10 cm 時(shí)，用50、100、200、400、600、800 mg/L 的GA每隔7 d 進(jìn)行葉面噴施，共處理7 次，以清水為對照；種植76 d，選取莖稈通直、長勢均勻且達(dá)到采切標(biāo)準(zhǔn)的百合植株，從離土1 cm 處斜角剪下后分別插入盛有200 mL 清水并用保鮮膜封口的透明玻璃瓶中，每組6 枝，此后每隔1 d 更換清水。本試驗(yàn)于西南林業(yè)大學(xué)樹木園實(shí)驗(yàn)實(shí)訓(xùn)基地完成。

1.2.2 指標(biāo)測定 在種植18 d，定期用直尺、電子游標(biāo)卡尺和葉綠素儀對株高、莖粗、葉綠素相對含量等相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測定；瓶插期間每天測量花枝鮮重、開花數(shù)，每3 d 測量葉綠素相對含量，統(tǒng)計(jì)花期。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 和SPSS 軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 GA3 對重瓣百合‘Carolina’株高的影響

從圖1A 可以看出，‘Carolina’株高總體呈上升趨勢，18~36 d，生長迅速，36~75 d 生長速度則逐漸趨于平緩，各處理組株高均比對照高。在75 d 時(shí)，400 mg/L 株高最高，比對照高10.40%，100 mg/L 處理效果次之，比對照高8.74%，處理組間達(dá)到極顯著差異。綜合比較來看，GA對‘Carolina’株高有促進(jìn)作用，400 mg/L 效果最佳，100 mg/L 效果次之。

2.2 GA3 對重瓣百合‘Carolina’莖粗的影響

從圖1B 可以看出，‘Carolina’莖粗在17~73 d總體呈上升趨勢，17~24 d 上升趨勢較快。在73 d時(shí)，各處理組莖粗均低于對照，其中400 mg/L 莖粗值最小，比對照低6.09%，處理間未達(dá)到顯著差異。綜合比較來看，GA對‘Carolina’莖粗有一定的抑制作用，400 mg/L 抑制作用最為顯著。

圖1 GA3 對‘Carolina’株高（A）和莖粗（B）的影響Fig. 1 Effects of GA3 on plant height and stem diameter of ‘Carolina’

2.3 GA3 對重瓣百合‘Carolina’花苞的影響

從圖 2A 可以看出，隨 GA濃度升高，‘Carolina’花苞數(shù)總體呈下降趨勢，100 mg/L處理花苞數(shù)最多，比對照高9.52%，50 mg/L 花苞數(shù)最少，比對照低10.95%，處理間未達(dá)到顯著差異。從圖 2B 可以看出，不同濃度 GA均對‘Carolina’花苞長度具有促進(jìn)作用，其中400 mg/L 處理效果最佳，比對照長9.13%，達(dá)極顯著差異。綜合比較來看，100 mg/L GA對促進(jìn)‘Carolina’花苞數(shù)增加效果最好，而400 mg/L GA對花苞長度的促進(jìn)效果最好。

圖2 GA3 對‘Carolina’花苞數(shù)（A）和花苞長度（B）的影響Fig. 2 Effects of GA3 on bud number (A) and bud length(B) of ‘Carolina’

2.4 GA3 對重瓣百合‘Carolina’葉綠素相對含量的影響

從圖3A 可以看出，不同處理組葉綠素相對含量總體呈上升趨勢，在59 d 出現(xiàn)較小波動。在73 d，800 mg/L 處理葉綠素相對含量最高，比對照高6.82%，400 mg/L 處理葉綠素相對含量最低，比對照低1.45%，處理間差異極顯著。綜合比較來看，GA對‘Carolina’葉綠素相對含量的增加促進(jìn)作用最好的是 800 mg/L，50 mg/L 次之，400 mg/L 則具有抑制作用。

圖3 GA3 對‘Carolina’葉綠素相對含量（A）和開花進(jìn)程（B）的影響Fig. 3 Effects of GA3 on chlorophyll relative content(A) and flowering process (B) of ‘Carolina’

2.5 GA3 對重瓣百合‘Carolina’花苞開放情況的影響

從圖3B 可以看出，‘Carolina’開花進(jìn)程總體呈現(xiàn)“M”型，92 d 達(dá)到第一個開花峰值，97 d達(dá)到第二個開花峰值，并且峰值均比對照高。通過表1 可知，GA處理組單朵花期均比對照長，50 mg/L 處理單朵花期最長，800 mg/L 處理次之，分別比對照高17.08%、11.77%；從整株花期來看，100 mg/L 處理最長，比對照長10.64%，800 mg/L處理最短，比對照低0.81%，未達(dá)到顯著差異。在花苞開放率方面，除800 mg/L 處理之外，各處理組均比對照高，400 mg/L 開放率最高，比對照高 17.78%。綜合比較來看，100 mg/L GA對‘Carolina’花期延長，提高花苞開放率方面效果最佳，50 mg/L 處理次之。

表1 GA3 對‘Carolina’開花的影響Tab. 1 Effect of GA3 on flowering of ‘Carolina’

2.6 GA3 對重瓣百合‘Carolina’種球的影響

從表2 可以看出，不同處理對種球周徑、單個鮮重、根數(shù)和根長等方面的效果不同。周徑方面，所有處理組均比對照高，其中100 mg/L 處理值最大，比對照高7.02%；單個鮮重及總重量方面，除400 mg/L 處理組，其余各組均比對照高，800 mg/L 處理鮮重及總重量值最大，分別比對照高6.67%、6.68%；在根數(shù)方面，僅800 mg/L 處理高于對照22.65%，其余各組均低于對照；根長方面各處理組均比對照高，其中600 mg/L 根長最長，比對照高21.31%，達(dá)到顯著差異；所有處理均無小球增殖。綜合比較來看，800 mg/L GA對‘Carolina’種球生長促進(jìn)作用最佳，50 mg/L 效果次之。

表2 GA3 對‘Carolina’種球的影響Tab. 2 Effect of GA3 on bulb of ‘Carolina’

2.7 GA3 對重瓣百合‘Carolina’花枝鮮重的影響

從圖4A 可以看出，‘Carolina’各處理瓶插花枝鮮重在1~3 d 總體呈上升趨勢，4~10 d 呈下降趨勢。在10 d，除50 mg/L 處理之外，各處理花枝鮮重均比對照高，其中100 mg/L 處理值最大，比對照高28.12%。綜合比較來看，100 mg/L GA對延緩‘Carolina’瓶插花枝鮮重下降效果最好。

圖4 GA3 對‘Carolina’花枝鮮重（A）和瓶插葉綠素相對含量（B）的影響Fig. 4 Effects of GA3 on fresh weight of flower branch (A)and chlorophyll relative contents (B) of ‘Carolina’

2.8 GA3 對重瓣百合‘Carolina’瓶插葉綠素相對含量的影響

從圖 4B 可以看出，除 CK、50 mg/L 和100 mg/L 處理組，其余各組葉綠素相對含量均呈先上升后下降趨勢。在10 d，各處理SPAD 值均比對照高，600 mg/L 處理效果最佳，比對照高23.60%，達(dá)到顯著差異。綜合比較來看，GA能延緩‘Carolina’瓶插葉綠素相對含量下降，600 mg/L 處理效果最佳。

2.9 GA3 對重瓣百合‘Carolina’瓶插花苞開放的影響

從圖5 可以看出，‘Carolina’各處理花苞開放數(shù)在1~8 d 逐漸增加，進(jìn)入盛花期，隨后所有處理開花數(shù)逐漸減少，陸續(xù)進(jìn)入衰敗期；400 mg/L處理組組瓶插期最短，為11 d，對照組為12 d，100 mg/L 處理組最長，達(dá)到17 d。從表3 可知，除400 mg/L 處理組外，其余各處理組單朵花期和整株花期均比對照長，單朵花期最長的為100 mg/L 和800 mg/L，比對照高17.64%；整株花期最長的為100 mg/L，比對照長60.82%，差異極顯著；在瓶插壽命方面，400 mg/L 處理最短，比對照短13.3%，100 mg/L 處理最長，比對照長53.3%，差異極顯著；在開花率方面，所有處理組均比對照高，其中600 mg/L 處理最高，比對照高21.53%。綜合比較來看，在延長‘Carolina’瓶插花期，提高花苞開放率方面，100 mg/L GA效果最佳，600 mg/L 次之。

表3 GA3 對‘Carolina’瓶插開花的影響Tab. 3 Effect of GA3on flowering of ‘Carolina’

圖5 GA3 對‘Carolina’瓶插開花進(jìn)程的影響Fig. 5 Effect of GA3 on the flowering process of ‘Carolina’

2.10 GA3 對重瓣百合‘Carolina’瓶插MDA含量，SOD、POD 活性的影響

從圖6 可以看出，隨著瓶插天數(shù)增加，MDA含量逐漸增加，POD 和SOD 活性呈先升高后下降趨勢。在瓶插10 d，各組MDA 含量達(dá)到最大值，GA處理組MDA 含量均比對照低，600 mg/L處理值最小，比對照低59.41%，達(dá)到極顯著差異；在瓶插5 d，各處理組POD 和SOD 酶活力達(dá)到最大值，均表現(xiàn)為600 mg/L 處理值最大，分別比對照高42.55%、49.08%。MDA、SOD 和POD 都是衡量機(jī)體抗氧化能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，因此，綜合比較來看，600 mg/L GA處理‘Carolina’瓶插抗氧化能力最佳，細(xì)胞膜損傷最小。

圖6 GA3 對‘Carolina’保鮮期MDA 含量，POD 和SOD 活性的影響Fig. 6 Effects of GA3 on MDA content, POD and SOD activity of ‘Carolina’

3 討論

研究表明，適當(dāng)濃度的赤霉素可以調(diào)節(jié)植物不同部位的生長發(fā)育，滿足人們的個性化需求。本研究發(fā)現(xiàn)施用GA處理均增加了‘Carolina’的株高，與范曉榮施用GA處理紫背竹芋結(jié)果相似，其中400 mg/L GA處理效果最好，與杜曉華等將其應(yīng)用在‘西伯利亞’上得出的400 mg/L的最佳濃度結(jié)果一致；施用GA同時(shí)促進(jìn)了重瓣百合‘Carolina’莖的橫向生長，與王力明等用GA處理‘邁田三品青’萵筍試驗(yàn)結(jié)果相似；使用GA浸泡種球可以打破休眠、促進(jìn)花芽分化，大幅改善花卉的品質(zhì)，提高花卉等級，本研究中用葉面噴施GA的方式也對‘Carolina’回收種球的周徑、鮮重、根長和根數(shù)有一定的促進(jìn)作用。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素的破壞與降解會直接導(dǎo)致光合作用效率的降低，其含量的高低是百合葉片衰老的重要指標(biāo)。在采后保鮮試驗(yàn)中，所有處理組的葉綠素相對含量都比對照高，這一結(jié)果與張海娜等、顏霞研究結(jié)果一致，其中 50 mg/L 處理組值最小，600 mg/L GA處理對延緩葉綠素降解效果最佳，這可能是由于低濃度外源GA不足以維持內(nèi)源激素的動態(tài)平衡從而影響了葉綠素的合成和降解，其內(nèi)在機(jī)理有待進(jìn)一步探究。

花期的長短是衡量花卉觀賞價(jià)值的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，GA能延緩花枝鮮重和葉綠素相對含量的降低，提高花苞開放率、SOD 和POD酶活性，延緩MDA 的積累，從而延長百合觀賞期。本研究中GA延長花期的效果較為顯著，此外還有提前調(diào)節(jié)花期的作用，這一結(jié)果與孫位等、林輝的研究結(jié)果一致，在瓶插階段，GA處理整株花期平均比對照高，并且顯著提高了SOD、POD 酶活性，該結(jié)果與王露的試驗(yàn)結(jié)果一致。SOD 和POD 均是抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧的主要酶，超氧化物歧化酶能清除對生物體有毒害作用的氧自由基，防止膜脂過氧化，保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，減少細(xì)胞膜傷害，POD 能夠協(xié)助SOD清除活性氧自由基，也是重要的植物抗性指標(biāo)之一。本研究表明600 mg/L GA可有效提高SOD 和POD 酶活性，這與鄭殿峰等的研究結(jié)果一致。MDA 是膜脂過氧化作用的重要產(chǎn)物之一，MDA 的積累能夠代表膜脂過氧化的程度，進(jìn)而間接反映出植物膜系統(tǒng)過氧化程度的大小，本研究表明GA處理均可以明顯降低MDA 含量，這與朱秀紅等用外源GA處理泡桐種子和冉婭琳等處理糖心蘋果的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似，均降低了MDA 含量的積累，有效地維持了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性。但試驗(yàn)中各濃度處理變化趨勢表現(xiàn)不一致，活性高峰也不一致，這可能與GA所誘導(dǎo)的抗性信號傳遞在時(shí)間和強(qiáng)度上表達(dá)不一致有關(guān)，引起差異的分子機(jī)理有待進(jìn)一步研究和探討。

綜上所述，施用GA對重瓣百合‘Carolina’生長及采后品質(zhì)等方面均有不同程度的影響；適當(dāng)濃度的GA可以有效促進(jìn)重瓣百合‘Carolina’株高、花苞及種球的生長，提高葉綠素相對含量、SOD 和POD 酶活性，延緩MDA 的積累，從而延長百合觀賞期，提高花卉品質(zhì)。本研究為赤霉素更好地應(yīng)用于重瓣百合栽培種植及采后保鮮等生產(chǎn)實(shí)踐領(lǐng)域提供了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。