劉興良, 楊文靜, 劉杉, 蔡蕾, 馮秋紅, 李旭華, 潘紅麗, 文智猷, 方懿, 賈程, 杜忠,嚴(yán)剛, 劉千里, 張利, 張志才

1. 森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

2. 阿壩州林草種苗站，四川 馬爾康 624000；

3. 北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083；

4. 四川省林業(yè)和草原調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081；

5. 西華師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；

6. 阿壩州林業(yè)和草原科學(xué)技術(shù)研究所，四川 阿壩 623000；

7. 石棉縣自然資源和規(guī)劃局，四川 雅安 625400

暗針葉林（Dark coniferous forest）是由松科（Pinaceae）冷杉屬（Abies）、云杉屬（Picea）、鐵杉屬（Tsuga）、油杉屬（Keteleeria）等屬種類(lèi)組成建群種所形成的北半球分布較南，且分布較高，常綠陰暗、潮濕的森林群落總稱(chēng)[1]。該類(lèi)森林在低緯度、高海拔的特殊地理環(huán)境、干濕季節(jié)分明，空氣濕度較大，且常有云霧等特點(diǎn)，加之，生態(tài)因子變化和補(bǔ)償作用，特別是溫度的驟變，促進(jìn)了我國(guó)西南地區(qū)暗針葉林的形成和演化，因而它較之于“泰加林”（Taiga Forests）有許多獨(dú)有的特征，大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）分布區(qū)的暗針葉林無(wú)論是群落類(lèi)型與組成結(jié)構(gòu)，與其所處的水平地帶—亞熱帶自然地理環(huán)境緊密相關(guān)，并帶有亞熱帶植被的深刻烙印[2-5]。以山地暗針葉林、亞高山暗針葉林為棲息地的大熊貓是第三紀(jì)古熱帶森林的殘遺物種，它經(jīng)歷了第四紀(jì)熱帶、亞熱帶環(huán)境和現(xiàn)代山地亞熱帶到亞高山寒溫帶環(huán)境的演化，成為以植物性食物為主[6]、高度特性化的食肉目草食動(dòng)物[7~8]，其分布范圍狹窄，存留數(shù)量極少，成為中國(guó)特有“活化石”和保護(hù)的象征[9]。隨著人類(lèi)活動(dòng)干擾的加劇，導(dǎo)致大熊貓棲息地破碎化嚴(yán)重、個(gè)體/基因交流的廊道阻斷、遺傳多樣性降低等系列生態(tài)問(wèn)題，加之，地質(zhì)災(zāi)害及其次生災(zāi)害滑坡、山體崩塌、泥石流等極大地影響了棲息地的生存環(huán)境質(zhì)量，造成野生動(dòng)物遷移的自然阻斷，形成“生殖孤島（Reproductive Island）[10~13]，因此，研究大熊貓棲息地冷杉屬植物的現(xiàn)代地理分布格局、分析與大熊貓分布區(qū)有關(guān)的冷杉屬建群種森林類(lèi)型特征、林下竹類(lèi)植物組成特征及其內(nèi)在聯(lián)系，對(duì)于大熊貓退化棲息地生態(tài)恢復(fù)、食料竹基地建設(shè)、走廊通道重建以及棲息地環(huán)境構(gòu)建等具有重要意義。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

大熊貓是第四紀(jì)冰川時(shí)期的古老孑遺動(dòng)物，在地質(zhì)史上，大熊貓?jiān)鴱V泛分布于我國(guó)的黃河、長(zhǎng)江、珠江流域、北京周口店，以及越南和緬甸的北部[6，14]。進(jìn)入全新世后，尤其是近半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，由于人類(lèi)活動(dòng)的不斷增強(qiáng)，大熊貓的棲息生境被不斷分割隔離，迫使其分布區(qū)域退縮到青藏高原東緣的秦嶺、岷山、邛崍、大相嶺、小相嶺和涼山6山系的高山峽谷區(qū)域[6，15-18]。大熊貓分布在中國(guó)四川、陜西、甘肅三省，分布區(qū)東起陜西省寧陜縣，西至四川省九龍縣，北臨陜西省周至縣，南抵四川省雷波縣，野生大熊貓棲息地面積為2 576 595.0 hm2，潛在棲息地91萬(wàn)hm2，分布在四川、陜西、甘肅三省的17個(gè)市（州）、49個(gè)縣（市、區(qū)）、196個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)[19]。

大熊貓分布區(qū)主要森林植被類(lèi)型主要有山地常綠闊葉林、山地落葉闊葉林、山地暗針葉林、亞高山暗針葉林等，森林土壤主要有山地黃棕壤、山地棕壤、山地棕色暗針葉林土等[11]。

1.2 研究方法

1.2.1 大熊貓自然保護(hù)區(qū)及棲息地?cái)?shù)據(jù)

根據(jù)國(guó)家生態(tài)環(huán)境部（http://www.mee.gov.cn/）、國(guó)家林業(yè)和草原局（http://www.forestry.gov.cn/）、陜西省人民政府（http://www.shaanxi.gov.cn/）、甘肅省人民政府（http://www.gansu.gov.cn/）、四川省人民政府（http://www.sc.gov.cn/）等有關(guān)大熊貓自然保護(hù)區(qū)及其棲息地信息，陜西省生態(tài)環(huán)境廳（http://sthjt.shaanxi.gov.cn/）、陜西省林業(yè)局（http://lyj.shaan xi.gov.cn/）、甘肅省生態(tài)環(huán)境廳（http://sthj.gansu.gov.cn/）、甘肅省林業(yè)和草原局（http://lycy.gansu.gov.cn/）、四川省生態(tài)環(huán)境廳（http://sthjt.sc.gov.cn/）、四川省林業(yè)和草原局（http://lcj.sc.gov.cn/scslyt/index.shtml）等官方網(wǎng)站有關(guān)自然保護(hù)區(qū)范圍、功能區(qū)劃定等的公開(kāi)信息，國(guó)家林業(yè)局自然保護(hù)區(qū)研究中心（http://www.fnrrc.com/）、中國(guó)自然保護(hù)區(qū)標(biāo)本資源共享平臺(tái)（http://www.papc.cn/）、林業(yè)專(zhuān)業(yè)知識(shí)服務(wù)系統(tǒng)（http://forest.ckcest.cn/）等網(wǎng)站公布的大熊貓自然保護(hù)區(qū)涉及的基礎(chǔ)資料、現(xiàn)存的各自然保護(hù)區(qū)總體規(guī)劃數(shù)據(jù)；全國(guó)第三次大熊貓調(diào)查報(bào)告[20]、全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查結(jié)果[19]；大熊貓保護(hù)區(qū)涉及的地理位置、保護(hù)對(duì)象、保護(hù)區(qū)面積和核心區(qū)面積等數(shù)據(jù)以政府網(wǎng)站數(shù)據(jù)或文件公布數(shù)據(jù)為準(zhǔn)（見(jiàn)表1），資料截止時(shí)間2021年9月30日。

1.2.2 大熊貓棲息地冷杉屬植物種及食料竹種類(lèi)分布數(shù)據(jù)

根據(jù)大熊貓分布區(qū)的陜西省、甘肅省、四川省相關(guān)植物志、植被和森林專(zhuān)著以及大熊貓研究的歷史資料文獻(xiàn)，主要有《四川松杉植物地理》[3]、《中國(guó)森林?針葉林》[21]、《中國(guó)森林群落分類(lèi)及其群落學(xué)特征（第二版）》[22]、《陜西森林》[23]、《陜西植被》[24]、《甘肅植被》[25]、《甘肅森林》[26]、《四川森林》[27]和《四川植被》[28]等查閱冷杉屬植物分布、群落文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，以及WWF中國(guó)（http://www.wwfchina.org/）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http://wwww.xvh.ac.cn/）、國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)（http://www.nsii.org.cn/2017）、中國(guó)在線(xiàn)植物志網(wǎng)站（http://www.iplant.cn/info/Abies）收集大熊貓分布區(qū)冷杉屬物種信息，中國(guó)知網(wǎng)（http://www.cnki.com.cn/CJFD/CJFD_index.htm）涉及 “大熊貓自然保護(hù)區(qū)”“大熊貓棲息地”“大熊貓主食竹”和“大熊貓自然保護(hù)區(qū)植物”等關(guān)鍵詞的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，《四川的大熊貓-四川省第四次大熊貓調(diào)查報(bào)告》等查閱大熊貓分布[29]以及大熊貓棲息地植物群落[30-31]、主食竹種分類(lèi)、多樣性和分布[32-36]，根據(jù)過(guò)往研究涉及大熊貓及其棲息地[17，37-49]，篩選、校正和歸納大熊貓棲息地生態(tài)學(xué)研究參數(shù)，建立數(shù)據(jù)集（見(jiàn)表1）[3，27，48-53]，用于分析大熊貓分布、主食竹種類(lèi)與森林植被的關(guān)系[11，35，38，44，49，54-62]。

表1 大熊貓棲息地生態(tài)學(xué)研究資料來(lái)源一覽表Tab. 1 List of parameters involved in ecological research of giant panda habitat

1.2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

根據(jù)政府文件、官方網(wǎng)站、大熊貓分布區(qū)涉及的大熊貓、森林植物及森林群落研究文獻(xiàn)收集數(shù)據(jù)，對(duì)涉及大熊貓自然保護(hù)區(qū)及周邊分布區(qū)所有冷杉屬植物、箭竹種類(lèi)等信息進(jìn)行查閱和校對(duì)，在Excel上建立大熊貓分布區(qū)冷杉屬物種種類(lèi)與分布、建群種群落類(lèi)型與特征、食料竹種植物類(lèi)組成與分布，以及大熊貓自然保護(hù)區(qū)保護(hù)范圍、總面積、核心區(qū)面積、緯度、經(jīng)度、海拔范圍等內(nèi)容的數(shù)據(jù)集[58，61，63-72]（見(jiàn)表2）。同時(shí)在Excel上分析處理大熊貓分布區(qū)冷杉屬植物分布格局、森林植被與大熊貓種群的關(guān)系等，統(tǒng)計(jì)和分析各類(lèi)數(shù)據(jù)。

2 研究結(jié)果

2.1 中國(guó)大熊貓自然保護(hù)區(qū)及種群分布格局

大熊貓自然保護(hù)區(qū)分布在中國(guó)四川、陜西、甘肅三省，包括秦嶺山系、岷山山系、邛崍山系、大相嶺山系、小相嶺山系、涼山山系六大山系，分布區(qū)東起陜西省寧陜縣，西至四川省九龍縣，北臨陜西省周至縣，南抵四川省雷波縣，野生大熊貓棲息地面積為2 576 595.0 hm2，潛在棲息地91萬(wàn)hm2。按大熊貓自然保護(hù)區(qū)按省區(qū)分（見(jiàn)表2），陜西省有大熊貓自然保護(hù)區(qū)14個(gè)，其中國(guó)家級(jí)12個(gè)、省級(jí)2個(gè)；甘肅省有大熊貓自然保護(hù)區(qū)7個(gè)，其中國(guó)家級(jí)3個(gè)、省級(jí)4個(gè)；四川省有大熊貓自然保護(hù)區(qū)48個(gè)，其中國(guó)家級(jí)19個(gè)、省級(jí)21個(gè)、市級(jí)1個(gè)縣級(jí)4個(gè)和縣級(jí)社會(huì)公益型保護(hù)地1個(gè)。可以看出，大熊貓自然保護(hù)區(qū)以四川省居首位，其次是陜西省。

根據(jù)全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查結(jié)果分析表明（見(jiàn)圖1），陜西省、甘肅省和四川省大熊貓分布數(shù)量分別345、132和1 387只，分別占大熊貓總數(shù)量的18.51%、7.08%和74.41%；陜西省、甘肅省和四川省種群密度分別為957、699和684只·萬(wàn)km-2。按大熊貓分布山系計(jì)算，秦嶺山系、岷山山系、邛崍山山系、大相嶺山系、小相嶺山系和涼山山系大熊貓棲息地面積分別為371 915.0、971 319.0、688 759.0、122 869.0、119 364.0和302 369.0 hm2；大熊貓數(shù)量分別為347、797、528、38、30和124只；種群密度分別為930、820、770、310、250和410只·萬(wàn)km-2，可以看出大熊貓自然保護(hù)區(qū)及其種群主要集中分布在岷山山系和邛崍山山系，無(wú)論從大熊貓棲息地面積還是大熊貓數(shù)量都為中國(guó)大熊貓集中分布區(qū)，分別占大熊貓棲息地面積的64.43%和大熊貓數(shù)量的71.1%。

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圖1 大熊貓棲息地面積及其種群密度Fig. 1 Habitat area and population density of giant pandas

2.2 中國(guó)大熊貓棲息地冷杉屬植物地理分布格局

在大熊貓分布區(qū)范圍內(nèi)，棲息地森林群落建群種主要有冷杉屬的秦嶺冷杉、岷江冷杉、巴山冷杉、紫果冷杉、冷杉和黃果冷杉等（見(jiàn)表3），分布在川西、滇西北和藏東南的橫斷山區(qū)的海拔1 500~4 200范圍，各個(gè)種分布海拔幅度具有明顯差異（見(jiàn)圖2）。在大熊貓分布區(qū)冷杉屬植物呈一定替代分布規(guī)律，以冷杉屬植物為建群種組成大熊貓棲息地森林植被帶主要有山地暗針葉林帶和亞高山暗針葉林帶。從秦嶺山系-岷山山系-邛崍山系-大、小相嶺山系-涼山山系，自北向西南有秦嶺冷杉、巴山冷杉、紫果冷杉和黃果冷杉，形成山地暗針葉林、亞高山暗針葉林；岷山山系-橫斷山地區(qū)由巴山冷杉、岷江冷杉、黃果冷杉形成連續(xù)分布，組成亞高山暗針葉林；邛崍山山系-大、小相嶺山系-涼山山系，有冷杉、川滇冷杉、長(zhǎng)苞冷杉、鱗皮冷杉間斷分布，形成山地暗針葉林或亞高山暗針葉林。從北向西南的秦嶺山系-涼山山系各植物區(qū)之間共同種數(shù)增加，相鄰地區(qū)有著相似的成分，說(shuō)明冷杉屬植物在演化過(guò)程中各植物區(qū)之間存在緊密聯(lián)系。從冷杉屬植物替代分布可以看出，由冷杉屬植物為建群種組成的森林群落形成從北到西南，即秦嶺-岷山-邛崍山-大相嶺-小相嶺-涼山山地暗針葉林或亞高山暗針葉林帶，雖然由于地形地貌的差異，偶有間斷，在冷杉屬植物的替代分布影響下，大致形成了“牛軛型”山地暗針葉林、亞高山暗針葉林帶的現(xiàn)代地理分布格局。

圖2 大熊貓分布區(qū)冷杉屬植物垂直分布Fig. 2 Vertical distribution of plants genus of Abies in giant panda distribution area

表3 大熊貓棲息地冷杉屬植物現(xiàn)代地理分布＊Tab. 3 Modern geographical distribution of Abies plants in giant panda habitat

2.3 中國(guó)大熊貓棲息地與食料竹種類(lèi)分布格局

按全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查分布省統(tǒng)計(jì)（見(jiàn)圖1），大熊貓棲息地總面積2 576 595 hm2，陜西省、甘肅省和四川省大熊貓棲息地面積分別360 587.0、188 764.0和2 027 244.0 hm2，分別占大熊貓總棲息地的13.99%、7.33和78.68%。按大熊貓分布山系計(jì)算（見(jiàn)表4），秦嶺山系、岷山山系、邛崍山山系、大相嶺山系、小相嶺山系和涼山山系大熊貓棲息地面積分別為371 915.0、971 319.0、688 759.0、122 869.0、119 364.0和302369.0 hm2，分別占大熊貓總棲息地面積的14.43、37.70、26.73、4.77、4.63和11.74%，可以看出大熊貓棲息地集中分布在岷山山系和邛崍山山系，岷山山系大熊貓棲息地面積為中國(guó)大熊貓棲息地面積最大，占大熊貓棲息地面積的37.0%，其次為邛崍山山系，占26.3%，二者大熊貓棲息地面積約占全國(guó)大熊貓棲息地的63%。大熊貓食料竹以箭竹屬（Fargesia）、玉山竹屬（Yuslmnia）、巴山木竹屬（Bashania）、筇竹屬（Qiongzhuea）和方竹屬（Chimonobambusa）種類(lèi)為主（見(jiàn)表4），對(duì)于大熊貓的生存、演化、繁衍和發(fā)展起到?jīng)Q定性作用。大熊貓食料竹分布按山系分，秦嶺山系主要有金竹（Phyllostachys sulphurea）、巴山木竹（Bashania fargesii）、秦嶺木竹（B. aristate）、闊葉箬竹（Indocalamus latifolius）、巴山箬竹（I. bashanensis）等10種；岷山山系主要有缺苞箭竹（F. denudata）、青川箭竹（F.rufa）、糙花箭竹（F. scabrida）、華西箭竹（F. nitida）、龍頭竹（F. dracocephala）、毛龍頭竹（F. decurvata）、團(tuán)竹（F. obliqua）、短錐玉山竹（Yushania brevipaniculata）、巴山木竹（Bashania fargesii）等種類(lèi)；邛崍山山系主要有冷箭竹（B.faberi）、短錐玉山竹（Y. brevipaniculata）、八月竹（Ch. szechuanensis）、刺黑竹（Ch.neopurpurea）、白夾竹（Phyllostaehys nidularia）、拐棍竹（Fargesiarobusta）、油竹子（F. angustissima）、華西箭竹（F. nitida）、掃把竹（F. fractiflexa）等種類(lèi)；大相嶺山系主要有八月竹（Ch. szechuanensis）、泥巴山筇竹（Qiongzhuea multigemmia）、豐實(shí)箭竹（Fargesia ferax）、冷箭竹（B. faberi）、短錐玉山竹（Y. brevipaniculata）、熊竹（Y. ailuropodina）、美竹（Phyllostachys mannii）、毛金竹（Ph. nigra）等種類(lèi)；小相嶺山系主要有巖斑竹（Fargesia canaliculata）、膜籜鐮序竹（Drepanostachyum membranaceum）、馬駱箭竹（F.maluo）、貼毛箭竹（F.adpressa）、昆明實(shí)心竹（F. ytmnanensis）、豐實(shí)箭竹（F. ferax）、露舌箭竹（F. exposita）、清甜箭竹（F. dulcicula）、紫花玉山竹（Y. violasce）等種類(lèi)；涼山山系主要有八月竹（Ch. szechuanensis）、實(shí)竹子（Q. macrophylla）、少花箭竹（F. pauciflora）、豐實(shí)箭竹（F. ferax）、三月竹（Q. opienensis）、大葉筇竹（Q. macrophylla）、筇竹（Q. tumidinoda）、刺竹子（Ch. pachystachys）、冷箭竹（Bashartia faberi）、短錐玉山竹（Y. brevipaniculata）等種類(lèi)。

表4 中國(guó)大熊貓棲息地及其食料竹分布格局Tab. 4 Distribution pattern of habitat and food bamboo of giant panda in China

（續(xù)表 4）

2.4 冷杉屬建群種群落與大熊貓分布的關(guān)系

2.4.1 秦嶺山系冷杉屬建群種群落與大熊貓分布的關(guān)系

秦嶺山系大熊貓?jiān)诓煌竟?jié)中對(duì)各種植被類(lèi)型的利用不同，常年活動(dòng)在海拔800~2 200 m的針闊混交林帶；海拔2 100~2 500 m的落葉闊葉林帶為大熊貓夏季活動(dòng)區(qū)，也有少量大熊貓冬季在此活動(dòng)。海拔2 300~2 900 m的山地暗針葉林帶為大熊貓經(jīng)常出沒(méi)場(chǎng)所，也是夏季大熊貓遷徙避暑棲息地。海拔2 900~3 350 m的亞高山針葉林帶，大熊貓夏季偶爾到此帶活動(dòng)。大熊貓主要活動(dòng)的冷杉屬建群種森林群落為秦嶺冷杉+紅樺-秦嶺箭竹林（Form.Abies chensiensis+Betula albo-sinensis-Fargesia qinlingensis）、秦嶺冷杉+銳齒櫟-秦嶺箭竹林（Form.Abies chensiensis+Quercus aliena var. acuteserrata-Fargesia qinlingensis）、秦嶺冷杉+鐵杉-秦嶺箭竹林（Form.Abies chensiensis+Tsuga chinensis-Fargesia qinlingensis）、秦 嶺冷杉+華山松-秦嶺箭竹林（Form.Abies chensiensis+Pinus armandii-Fargesia qinlingensis）、秦嶺冷杉-巴山木竹林（Form.Abies chensiensis-Bashania fargesii）、巴山冷杉+云南冬青-秦嶺箭竹林（Form.Abies fargesii+Ilex yunnanensis-Fargesia qinlingensis）和巴山冷杉+紅樺-秦嶺箭竹林（Form.Abies fargesii+Betula albo-sinensis-Fargesia qinlingensis）、巴山冷杉+紅樺+糙皮樺-龍頭竹林（Form.Abies fargesii+Betula albo-sinensis+Betula utilis-Fargesia dracocephala）等群落（見(jiàn)表5）。

2.4.2 岷山山系冷杉屬建群種群落與大熊貓分布的關(guān)系

岷山山系大熊貓活動(dòng)的植被類(lèi)型受季節(jié)影響很大，不同季節(jié)大熊貓選擇植被類(lèi)型有明顯的差異。春季、冬季，大熊貓主要在海拔1 300~2400 m的低山灌叢、落葉闊葉林中活動(dòng)，夏季在2000~3 600（3 800）m的落葉闊葉林、山地暗針葉林和亞高山暗針葉林中的活動(dòng)，到秋季，大熊貓?jiān)诘蜕焦鄥?、山地暗針葉林和亞高山暗針葉林中的活動(dòng)具有增加，而在落葉闊葉林中的活動(dòng)減少。大熊貓主要活動(dòng)的冷杉屬建群種群落為岷江冷杉+紅樺-華西箭竹群林（Form.Abies Faxoniana+Betula albo-sinensis-Fargesia nitida）、岷江冷杉+-短錐玉山竹林（Form.Abies faxoniana-Yuslmnia brevipaniculata）、岷江冷杉-冷箭竹林（Form. Abies faxoniana-Bashania faberi）、岷江冷杉+高山柳-缺苞箭竹林（Form.Abies Faxoniana+Salix cupularis-Fargesia denudata）、岷江冷杉+紅樺-團(tuán)竹林（Form.Abies faxoniana+Betula albo-sinensis-Fargesia obliqua）、岷江冷杉+鐵杉-青川箭竹林（Form.Abies faxoniana+Tsuga chinensis-Fargesia rufa）、黃果冷杉+岷江冷杉-華西箭竹林（Form.Abies emestii+Tsuga chinensis-Fargesia nitida）等群落（見(jiàn)表5）。

2.4.3 邛崍山山系冷杉屬建群種群落與大熊貓分布的關(guān)系

邛崍山山系海拔1 800~2400 m地帶，山地常綠闊葉與落葉闊葉混交林；海拔2 200~2600 m的陰坡、半陰坡地帶為山地暗針葉林；海拔2 600~3800 m地帶為亞高山針葉林帶。大熊貓主要活動(dòng)在海拔2 100~2 900地帶，集中在海拔2 300~2 500地帶，與以岷江冷杉為主要建群種組成的暗針葉林分布帶較為一致。大熊貓主要活動(dòng)的冷杉屬建群種群落為岷江冷杉+紅樺-華西箭竹林（Form.Abies faxoniana+Betula albo-sinensis-Fargesia nitida）、岷江冷杉+紅樺-短錐玉山竹林（Form.Abies faxoniana+Betula albo-sinensis-Yuslmnia brevipaniculata）、岷江冷杉+四川紅杉-冷箭竹林（Form.Abies faxoniana+Larix mastersiana-Bashania faberi）、岷江冷杉-拐棍竹林（Form.Abies faxoniana-Fargesia robusta）、岷江冷杉+紅樺-油竹子林（Form.Abies faxoniana+Betula albo-sinensis-F.angustissima）、岷江冷杉+鐵杉-拐棍竹林（Form.Abies faxoniana+Tsuga chinensis-Fargesia robusta）、鐵杉+岷江冷杉-短錐玉山竹林（Form.Tsuga chinensis+Abies faxoniana-Yuslmnia brevipaniculata）和岷江冷杉+糙皮樺-冷箭竹林（Form.Abies faxoniana+Betula utilis-Bashania faberi）等（見(jiàn)表5）。

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2.4.4 大相嶺山系冷杉屬建群種群落與大熊貓分布的關(guān)系

大相嶺山系在海拔2000~2400 m地帶，分布著以包石櫟、硬斗石櫟、多種槭樹(shù)、珙桐、連香樹(shù)、水青樹(shù)等為組成樹(shù)種的山地常闊葉林與落葉闊葉混交林。海拔2 400~3000 m為油麥吊杉（Picea brachytylavar.complanata）、云南鐵杉（Tsuga dumosa）、峨眉冷杉（Abies fabri）、槭樹(shù)等組成的山地暗針葉林；海拔3 000~3700 m地帶為峨眉冷杉（Abies fabri）為主要建群種的亞高山暗針葉林帶，多呈大面積純林，它與黃茅埂以西的亞高山暗針葉林類(lèi)型有顯著差別。本區(qū)域大熊貓主要分布在山地暗針葉林和亞高山暗針葉林，山地常綠與落葉闊葉混交林中也有少量分布。本區(qū)域大熊貓活動(dòng)分布的冷杉植物形成的森林群落主要為鐵杉+峨眉冷杉-短錐玉山竹（Form.Tsuga chinensis+Abies fabri-Yuslmnia brevipaniculata）、峨眉冷杉+云南鐵杉-冷箭竹（Form.Abies fabri+Tsuga dumosa-Bashania faber）、峨 眉冷杉-熊竹 林（Form.Abies fabri+-Yushania ailuropodina）、峨眉冷杉+油麥吊云杉-短錐玉山竹（Form.Abies fabri+Piceabrachytylavar.complanata-Yuslmnia brevipaniculata）、峨眉冷杉+糙皮樺-冷箭竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Bashania faberi）、鐵杉+峨眉冷杉-豐實(shí)箭竹（Form.Tsuga dumosa+Abies fabri-Fargesia ferax）等群落（見(jiàn)表5）。

2.4.5 小相嶺山系冷杉屬建群種群落與大熊貓分布的關(guān)系

小相嶺山系海拔2000m以下為干熱河谷旱生河谷灌叢；海拔2000~2400 m地帶，為細(xì)葉青岡、曼青岡、槭樹(shù)等組成的山地常綠與闊葉混交林，為大熊貓活動(dòng)地帶；海拔2400 m~2800 m地帶，僅在谷底和溝緣地帶有川滇冷杉（Abies forrestii）、麥吊杉（Picea brachytyla）、云南鐵杉（Tsuga dumosa）等喬木組成的山地暗針葉林；海拔2 800~3 700 m以鐵杉（Tsuga dumosa）、冷杉（Abies fabri）、長(zhǎng)苞冷杉（Abies georgei）、川滇冷杉（Abies forrestii）等組成亞高山暗針葉林帶，是大熊貓、小熊貓的主要活動(dòng)生境，主要有鐵杉+長(zhǎng)苞冷杉-豐實(shí)箭竹（Form.Tsuga dumosa+Abies georgei-Fargesia ferax）、長(zhǎng)苞冷杉-麥吊杉-鵝熱竹林（Form.Abies georgei+Picea brachytyla-Bashania spanostachya）、長(zhǎng)苞冷杉-馬駱箭竹林（Form.Abies georgei-Fargesia maluo）、長(zhǎng)苞冷杉+冷杉-清甜箭竹林（Form.Abies georgei+Abies fabri-Fargesia dulcicula）、長(zhǎng)苞冷杉+冷杉-露舌箭竹林（Form.Abies georgei+Abies fabri-Fargesia exposita）、川滇冷杉+冷杉-九龍箭竹林（Form.Abies forrestii+Abies fabri-Fargesia jiulongensis）、鱗皮冷杉+川滇冷杉-牛麻箭竹林 （Form.Abies squamata+Abies forrestii-Fargesia emaculata）、鐵杉+長(zhǎng) 苞 冷杉+麥吊杉-露舌箭竹（Form.Tsuga dumosa+Abies georgei+Picea brachytyla-Fargesia expoata）、峨眉冷杉+糙皮樺-鵝熱竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Baslaania spanostaehya）、峨眉冷杉+糙皮樺-豐實(shí)箭竹（Form.Abies fabri+Betula utilis-Fargesia ferax）林、峨眉冷杉+糙皮樺-石棉玉山竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Yuslmnia lineolata）等（見(jiàn)表5）。

2.4.6 涼山山系冷杉屬建群種群落與大熊貓分布的關(guān)系

涼山山系海拔1 500~2 200（2 600）m分布著大面積的云南松林、櫟混交林；海拔2500 m處有包石櫟（Lithocarpus cleistocarpus）、多變石櫟（Lithocarpus variolosus）、白辛樹(shù)（Pterostyrax psilophyllus）、水青樹(shù)（Tetracentron sinense）等闊葉混交林；海拔2000~3600 m為暗針葉林或亞高山暗針葉林，下段以云南鐵杉（Tsuga dumosa）、鐵杉（Tsuga dumosa）、疏花槭（Acer laxiflorum）、峨眉冷杉（Abies fabri）、川滇冷杉（Abies forrestii）等組成的山地暗針葉林，向上為峨眉冷杉（Abies fabri）組成的亞高山暗針葉林。夏季，大熊貓?jiān)趤喐呱桨滇樔~林和落葉闊葉林中活動(dòng)最多；其次為山地暗針葉林、山地常綠闊葉林。大熊貓主要活動(dòng)森林類(lèi)型為峨眉冷杉+疏花槭-大風(fēng)頂玉山竹林（Form.Abies fabri+Acer laxiflorum-Yuslmnia dafengdingensis）、峨眉冷杉+鐵杉-馬邊巴山木竹林（Form.Abies fabri+Tsuga dumosa-Baslmnia abietina）、峨眉冷杉+鐵杉-大風(fēng)頂玉山竹林（Form.Abies fabri+Tsuga dumosa-Yuslmnia dafengdingensis）、峨眉冷杉+油麥吊云杉+云南鐵杉-馬邊巴山木竹林（Form.Abies fabri+Picea brachytylavar.complanata+Tsuga dumosa-Bashania abietina）、峨眉冷杉+糙皮樺-白背玉山竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Yuslmnia glauca）、峨眉冷杉+川滇冷杉-少花箭竹林（Form.Abies fabri+Abies forrestii-Fargesia pauciflora）、峨眉冷杉+鐵杉-短錐玉山竹林（Form.Abies fabri+Tsuga dumosa-Yuslmnia brevipaniculata）、峨眉冷杉+糙皮樺-冷箭竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Bashartia faberi）等森林群落（見(jiàn)表5）。

3 討論

3.1 地史時(shí)期暗針葉林和大熊貓起源的聯(lián)系

從古植物學(xué)研究來(lái)看，暗針葉林在我國(guó)出現(xiàn)的時(shí)期可能不晚于第三紀(jì)，在藏北高原班戈縣倫坡拉盆地的始新世和漸新世的地層發(fā)現(xiàn)大量云杉和冷杉的孢粉[73]，貢嘎山下更新統(tǒng)昔格達(dá)組孢粉[74]，西昌螺髻山大箐村、金沙冰期等地的第四紀(jì)孢粉中富含大量冷杉、云杉的花粉[75]，乃至成都平原西側(cè)及西南側(cè)新第三紀(jì)孢粉的組合中都有云杉孢粉出現(xiàn)[76]。在昆侖山和唐古拉地區(qū)，第三紀(jì)時(shí)，雖然從整個(gè)孢粉組合來(lái)看，當(dāng)時(shí)的植被組成以常綠和落葉闊葉樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)，但也有暗針葉林的分布[77]，隨著第四紀(jì)冰期冰川的退卻而由西部山地的谷地向高海拔和其他地區(qū)擴(kuò)展，這一地區(qū)出現(xiàn)了反映生態(tài)條件的地理序列和類(lèi)群，并經(jīng)自然選擇和遺傳變異選擇，以及分化和特化現(xiàn)象的劇烈發(fā)生，導(dǎo)致產(chǎn)生新的替代種，甚至于組成新的群落[77]，足以說(shuō)明西南暗針葉林組成種類(lèi)可能起源于新第三紀(jì)或更早， 特別是到了第四紀(jì)可能已達(dá)到相當(dāng)豐富的時(shí)期，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的演化和生長(zhǎng)適應(yīng)，橫斷山區(qū)成為暗針葉林的主要建群種冷杉屬、云杉屬等種屬的變異中心和原始類(lèi)型地區(qū)[3,78]，形成了我國(guó)西南地區(qū)現(xiàn)代暗針葉林分布的基本格局[5]，而西南地區(qū)暗針葉林“亞建群層”箭竹是古老的溫暖生植物區(qū)系的殘余[2]，也是大熊貓主要食物來(lái)源[11]。據(jù)史料記載，大熊貓棲息地的分布變遷可能受整個(gè)歷史時(shí)期的環(huán)境變化影響[6]，更新世時(shí)大熊貓分布區(qū)的擴(kuò)大主要是在溫暖濕潤(rùn)的間冰期，縮小則在干燥寒冷的冰期[79]，更新世冰期時(shí)我國(guó)秦嶺-淮河以南的大部分地區(qū)所受到的嚴(yán)寒侵襲遠(yuǎn)不及北方強(qiáng)烈，青藏高原的存在亦使廣大東南地區(qū)一直處于比較穩(wěn)定的溫暖潮濕氣候條件下[70]，大熊貓的歷史分布范圍廣布了我國(guó)長(zhǎng)江、黃河及珠江三大流域，包括了從北京周口店至兩廣的大部分地區(qū)[14]。在過(guò)去的兩千年中，河南、湖北、湖南、貴州、云南等地仍有大熊貓的分布[79]，直到20 世紀(jì)初，大熊貓仍分布于鄂、湘、川三省邊界七、八個(gè)縣的山地中，如湖北的巴東等地[82]，隨著歷史的變遷和人類(lèi)的發(fā)展，氣候變化可能不再是影響大熊貓棲息地分布變化的主要原因[79]。因此，地史時(shí)期，在氣候變化反復(fù)影響下，暗針葉林形成和大熊貓起源及演化具有必然的內(nèi)在聯(lián)系，可能存在協(xié)同進(jìn)化或分化的過(guò)程[11]。

3.2 暗針葉林分布和大熊貓活動(dòng)的關(guān)系

現(xiàn)代大熊貓棲息地主要為針葉林和闊葉林兩個(gè)植被型組，有時(shí)偶見(jiàn)活動(dòng)于灌叢植被型組區(qū)域。針葉林植被型組是大熊貓生活的主要場(chǎng)所，在中國(guó)5個(gè)植被型中，占有寒溫性針葉林、溫涼性針葉林和溫涼性針闊葉混交林等3個(gè)植被型，是針葉林植被型組的60%[36]，僅四川省大熊貓分布區(qū)群系組水平上，所有保護(hù)地內(nèi)冷杉林的面積最大，為60.31萬(wàn)hm2，占保護(hù)地植被總面積的30.58%[29]，而大熊貓取食種類(lèi)中，主食竹竹類(lèi)占50%[6]，因而竹類(lèi)分布是大熊貓棲息、生存和繁衍的必要條件，大熊貓所采食的竹屬在四川全產(chǎn)，采食的竹種占全國(guó)大熊貓分布區(qū)的96.8%，只有秦嶺箭竹（F. qinlingensis）不產(chǎn)于四川和龍頭竹（Bambusa vulgaris）不產(chǎn)于四川大熊貓分布區(qū)[36]，正是由于大熊貓高度特化食物屬性，以及對(duì)生存棲息地環(huán)境的特殊要求，從大熊貓活動(dòng)的森林類(lèi)型而言，主要活動(dòng)在以冷杉屬種類(lèi)為建群種形成的山地暗針葉林、亞高山暗針葉林[11，17，30-31,36，38，41，57，63，66，70]，沿秦嶺山系-岷山山系-邛崍山系-大、小相嶺山系-涼山山系狹長(zhǎng)地帶，呈現(xiàn)“牛軛型”分布，形成了青藏高原東南緣暗針葉林與大熊貓分布區(qū)的高度重疊性，因此，青藏高原東南緣由冷杉屬植物建群種構(gòu)成的暗針葉林分布、林下豐富的竹類(lèi)資源和大熊貓活動(dòng)范圍具有密切的相關(guān)性。

3.3 人為活動(dòng)對(duì)大熊貓棲息環(huán)境的影響

大熊貓的歷史至少可追溯到大約 800 萬(wàn)年以前，被譽(yù)為“活化石”[9]。大熊貓自中新世以來(lái)有較完整的分布史和演化史。其化石發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)覆蓋了我國(guó)西北部、中部乃至東北部的大部分省區(qū)，并延伸至東南亞的泰國(guó)、緬甸、老撾及越南等地[16，83]。在距今兩千年前的秦漢時(shí)代，鐵制農(nóng)具的發(fā)展迅速，人口劇增，到后漢時(shí)，四川的人口約500萬(wàn)，大約有130萬(wàn)hm2的森林為農(nóng)地所取代，這以時(shí)期河南淅川縣下王崗遺址中仍發(fā)現(xiàn)有大熊貓的上頜骨和牙齒[84]。公元618—1279年的唐宋時(shí)期，大熊貓分布區(qū)森林進(jìn)入漸變時(shí)期，盆地和丘陵的原始森林已基本消失，但是在我國(guó)西南地區(qū)云南、貴州高原仍殘存有大熊貓[11]。公元1603—1866年，我國(guó)黃河以南、長(zhǎng)江中上游流域還有大熊貓分布，二三百年后的今天，原始森林采伐殆盡，已全部退縮到青藏高原東緣6塊狹長(zhǎng)“島嶼”狀的高山峽谷地區(qū)[11，15，18]。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)建設(shè)的需要，對(duì)大熊貓分布區(qū)森林的超量采伐及管理粗放，大熊貓分布區(qū)域逐步縮小，致使成片森林演變成“島嶼”狀分布，大熊貓棲息地的喪失不可避免地導(dǎo)致大熊貓遷徙，且在其遷徙過(guò)程中種群數(shù)量在不斷下降，甚至在局部區(qū)域絕跡[11，15，82，84]，采伐森林自然演變形成的不同跡地森林類(lèi)型，由于其組成和結(jié)構(gòu)的不同導(dǎo)致林下箭竹質(zhì)量存在明顯差異[85-86]，放牧活動(dòng)對(duì)竹類(lèi)的生長(zhǎng)和蓋度造成影響，從而影響大熊貓對(duì)放牧生境的利用[81，87]，而道路建設(shè)和水電開(kāi)發(fā)對(duì)棲息地的影響，棲息地空間急劇減少[88-90]。而且道路通過(guò)影響道路周邊緩沖區(qū)內(nèi)的棲息地質(zhì)量間接影響大熊貓的分布[91]，必然影響到大熊貓的生存繁衍和種群間的基因交流。但隨我國(guó)著天然林資源保護(hù)工程的實(shí)施，消除了大規(guī)模商業(yè)砍伐，減少了對(duì)森林資源的消耗，從而降低了對(duì)大熊貓棲息地的干擾，而退耕還林工程則通過(guò)減少高山居民點(diǎn)的人口來(lái)減少人類(lèi)對(duì)森林的壓力，間接促進(jìn)了大熊貓棲息地的恢復(fù)[92]，持續(xù)對(duì)砍伐區(qū)域生境森林的保護(hù)和修復(fù)，可以成為連接斑塊化棲息地的重要區(qū)域，也是大熊貓活動(dòng)生物主要領(lǐng)地[93，94]，走廊帶的恢復(fù)已經(jīng)使大熊貓野等生動(dòng)物活動(dòng)交流初顯成效[95]，加強(qiáng)大熊貓被隔離生境的聯(lián)系，促進(jìn)大熊貓種群之間的交流[88]，使大熊貓棲息地面積擴(kuò)大、質(zhì)量得到進(jìn)一步改善。因此，人為干擾是影響大熊貓棲息地面積消長(zhǎng)、棲息地聯(lián)通性和質(zhì)量的重要因素，提高大熊貓主食竹優(yōu)質(zhì)壯苗培育[96-97]、棲息地主食竹人工造林成活率與生長(zhǎng)[98-99]以及主食竹生物量與生產(chǎn)力[100]是人工恢復(fù)走廊帶和退化棲息地的重要途徑。

致謝：在本文資料收集整理過(guò)程中，甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院、甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院、陜西省林業(yè)科學(xué)研究院、四川省林業(yè)和草原調(diào)查規(guī)劃研究院和阿壩藏族羌族自治州林業(yè)和草原科學(xué)技術(shù)研究所等單位研究人員在資料、文獻(xiàn)收集與整理等方面付出了艱辛勞動(dòng)，在此一并致謝！