干旱脅迫對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉光合特性和籽粒產(chǎn)量的影響

張振旺，吳金芝，黃 明，李友軍，趙凱男，侯園泉，趙志明，楊中帥

(河南科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽 471023)

小麥(TriticumaestivumL.)作為全球35%～40%人口的主食和重要的戰(zhàn)略儲備糧，其產(chǎn)量直接關(guān)系到人類的糧食安全和社會穩(wěn)定[1]。我國冬小麥種植面積和產(chǎn)量位居世界首位，但卻主要種植在水資源匱乏的北方旱區(qū)，加上冬小麥生長期處于干旱少雨的冬春季，導(dǎo)致冬小麥生產(chǎn)中旱災(zāi)頻發(fā)，已經(jīng)成為制約我國冬小麥高產(chǎn)的主要因素[2]。因此，如何應(yīng)對干旱在冬小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)研究中備受人們關(guān)注，其中培育抗旱品種并探討其抗旱機(jī)制是重要課題之一。光合作用對冬小麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)占產(chǎn)量的90%以上[3-4]，其中旗葉光合作用的貢獻(xiàn)占10%～30%[5-6]。因此，明確干旱脅迫對不同抗旱性冬小麥旗葉光合特性的影響及其應(yīng)對干旱的機(jī)制對提高我國冬小麥抗旱能力和產(chǎn)量具有重要意義。研究普遍表明，干旱不僅會使冬小麥旗葉氣孔導(dǎo)度(Gs)縮小，二氧化碳(CO2)供應(yīng)受限，導(dǎo)致凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)下降[7-8]，還會破壞葉片PSⅡ反應(yīng)中心，使光能利用效率和潛在活力下降[9-14]，且其影響效應(yīng)與品種抗旱性有關(guān)。張雅倩等[12]研究表明，強(qiáng)抗旱性品種的旗葉Pn、胞間CO2濃度(Ci)和Tr較高且降幅較小。李永華等[13]研究表明，與弱抗旱性品種山農(nóng)215953相比，干旱脅迫下強(qiáng)抗旱性品種旱豐9703的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)與實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)分別增加2.22%和6.36%，且因干旱脅迫所致的降幅減小。前期研究也發(fā)現(xiàn)，弱抗旱性品種偃展4110旗葉的實(shí)際熒光(F)、光下最大熒光(Fm′)、ΦPSⅡ以及表觀電子傳遞速率(ETR)受干旱脅迫的影響大于強(qiáng)抗旱性品種晉麥47[14]，且干旱脅迫對冬小麥光合作用的不利影響和強(qiáng)抗旱性品種的光合耐逆優(yōu)勢主要表現(xiàn)在下午[15-16]。張永平等[17]研究也發(fā)現(xiàn)，冬小麥下午所累積的光合量占日總光合量的38%～49%，僅略低于上午。這些結(jié)果表明，冬小麥的下午光合特征應(yīng)該受到足夠的關(guān)注。然而，目前有關(guān)干旱影響冬小麥光合特性的研究多是在9：00—11：00進(jìn)行的，有關(guān)下午光合參數(shù)的報(bào)道較少，特別是干旱對不同抗旱性冬小麥旗葉下午光合特性的影響及其與產(chǎn)量關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。

本研究在防雨棚池栽條件下，以強(qiáng)抗旱性品種晉麥47和弱抗旱性品種偃展4110為材料，設(shè)置重度干旱、中度干旱、輕度干旱和適宜供水4個(gè)水分處理，研究干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉光合特性和籽粒產(chǎn)量的影響，旨在為抗旱冬小麥品種篩選和栽培技術(shù)優(yōu)化提供理論和技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018—2019年度和2019—2020年度在河南科技大學(xué)開元校區(qū)農(nóng)場(112.25°E，34.36°N)進(jìn)行。該農(nóng)場屬于半濕潤易旱區(qū)，海拔150 m，年均氣溫14.6 ℃，年降水量400～800 mm，且60%左右集中于7—9月。試驗(yàn)地土壤為褐土，試驗(yàn)開始前0～20 cm，20～40 cm土層分別含有機(jī)質(zhì)15.98，9.54 g/kg，硝態(tài)氮7.83，5.27 mg/kg，全氮0.80，0.61 mg/kg，速效磷6.15，2.57 mg/kg，速效鉀165.56，117.30 mg/kg。0～40 cm土層田間最大持水量為25.5%，地下水位5 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用兩因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水分，副區(qū)為品種。水分設(shè)置重度干旱(W1：播前65% MFC(最大田間持水量)+拔節(jié)后45%～55% MFC)、中度干旱(W2：播前75% MFC+拔節(jié)后55%～65% MFC)、輕度干旱 (W3：播前75% MFC+拔節(jié)后65%～75% MFC)、適宜供水(W4：播前75% MFC+拔節(jié)后75%～85% MFC)4個(gè)處理。采用測墑補(bǔ)灌(參照山東農(nóng)業(yè)大學(xué)于振文院士團(tuán)隊(duì)的試驗(yàn)結(jié)果設(shè)置[18])的方式控制水分，控制土層深度為0～40 cm，當(dāng)0～40 cm土層土壤含水量低于目標(biāo)值上限時(shí)補(bǔ)灌，播種前(3 d)測墑并補(bǔ)灌，播種后至拔節(jié)期不測墑和補(bǔ)灌，拔節(jié)后每10 d測墑一次并補(bǔ)灌。按m=10ρH(βi-βj)[19]計(jì)算灌水量(式中，m為補(bǔ)灌量(mm)；H為計(jì)劃濕潤土層深度(mm)；ρ為計(jì)劃濕潤土層土壤容重(g/cm3)；βi為目標(biāo)值上限；βj為補(bǔ)灌前0～40 cm土層土壤含水量的平均值)。用水表計(jì)量實(shí)際灌水量，不同處理的土壤含水量都可控制在試驗(yàn)要求范圍內(nèi)。品種分別為晉麥47(JM47，抗旱性強(qiáng))和偃展4110(YZ4110，抗旱性弱)，這2個(gè)品種是在2011—2012年度豫西地區(qū)冬小麥品種抗旱性鑒定試驗(yàn)中篩選確定的[14]。共8個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共24個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積3.0 m×2.4 m，播前一次性底施N 180 kg/hm2、P2O5100 kg/hm2和K2O 75 kg/hm2。氮肥用河南省心連心化肥有限公司生產(chǎn)的大顆粒超控士緩釋尿素，磷、鉀肥分別為過磷酸鈣和硫酸鉀。分別于2018年10月16日、2019年10月20日人工點(diǎn)播，行距20 cm，四葉期定苗240株/m2，2019年5月25—28日和2020年5月25日收獲。冬小麥生育期間，降雨時(shí)移動防雨棚以防止雨水落入試驗(yàn)區(qū)。其他管理同常規(guī)大田。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 樣品標(biāo)記 在五葉期，每小區(qū)避開邊行，隨機(jī)選取300株生長一致的植株，掛牌標(biāo)記主莖。開花期，在五葉期已標(biāo)記主莖的基礎(chǔ)上，每小區(qū)標(biāo)記同天開花且有代表性的主莖150個(gè)，用于光合、熒光指標(biāo)的測定。

1.3.2 光合特性 分別于2019年4月23日(灌漿前期，花后6 d)、5月3日(灌漿中期，花后16 d)和5月11日(灌漿中后期，花后24 d)以及2020年4月24日(灌漿前期，花后8 d)和5月6日(灌漿中期，花后19 d)的14：00 —16：00，用便攜式光合測定系統(tǒng)Li-6400XT(美國LICOR公司生產(chǎn))測定旗葉Pn、Gs、Tr、Ci，設(shè)置流速為 500 μmol/(m2·s)，CO2濃度控制在(400±2)μmol/mol，并計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率(IWUE=Pn/Tr)。每小區(qū)測定標(biāo)記旗葉3片，其平均值作為該小區(qū)的測定值。由于2020年灌漿中后期溫度過高導(dǎo)致小麥提前成熟，葉片早衰，因此2020年只測定了灌漿前期和灌漿中期。

1.3.3 熒光特性 在測定光合參數(shù)的同時(shí)，用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM2100測定旗葉光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和暗適應(yīng)30 min后的最大熒光(Fm)、初始熒光(Fo)，計(jì)算ΦPSⅡ和Fv/Fm。ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′，F(xiàn)v/Fm=(Fm-Fo)/Fm。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 在成熟期，每小區(qū)連續(xù)收取未被取樣破壞過的冬小麥穗數(shù)20個(gè)，測定穗粒數(shù)。同時(shí)，每小區(qū)在未被取樣破壞的1 m2區(qū)域調(diào)查穗數(shù)，而后收獲脫粒，籽粒風(fēng)干后稱質(zhì)量并測定千粒質(zhì)量和籽粒含水量，按12.5%的含水量折算單位面積產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉光合參數(shù)的影響

2.1.1 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉Pn的影響 從圖1可以看出，在灌漿期下午，2個(gè)品種的旗葉Pn均隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)逐漸降低，且隨著干旱脅迫程度的增加而逐漸降低。與W4相比，除2018—2019年度灌漿中后期W3處理外，W1、W2和W3處理的旗葉Pn均顯著降低。從2 a的均值來看，JM47在灌漿前期分別降低35.34%，15.52%和5.96%，在灌漿中期分別降低47.42%，25.30%和17.09%，在灌漿中后期分別降低68.92%，25.02%和2.07%；YZ4110在灌漿前期分別降低40.72%，23.07%和7.71%，在灌漿中期分別降低59.15%，41.58%和29.30%，在灌漿中后期分別降低80.19%，54.03%和29.83%?？梢?，干旱對冬小麥下午旗葉Pn的降低效應(yīng)在不同灌漿時(shí)期均表現(xiàn)為JM47

EGFS.灌漿前期；MGFS.灌漿中期；MALGFS.灌漿中后期。柱上不同字母表示同一生育時(shí)期內(nèi)處理間在0.05水平差異顯著。圖2—7同。EGFS.Early grain filling stage；MGFS.Medium grain filling stage；MALGFS.Medium and later grain filling stage.Different letters above the bars indicate significant difference among treatments within the same growing stage at the 0.05 level.The same as Fig.2—7.

2.1.2 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉Gs的影響 如圖2所示，兩年度干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉Gs的影響規(guī)律相似。相同水分條件下，2個(gè)品種灌漿期下午的旗葉Gs均隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)逐漸降低。隨著干旱脅迫的加劇，2個(gè)品種灌漿中期、灌漿中后期和YZ4110灌漿前期的旗葉Gs逐漸降低，但JM47在灌漿前期表現(xiàn)為先增后降，說明輕度干旱脅迫下強(qiáng)抗旱性品種JM47在灌漿前期下午能保持較高的旗葉Gs。從2 a的均值來看，與W4相比，W1、W2和W3處理下JM47的旗葉Gs在灌漿前期下午分別降低38.71%，9.68%和-3.23%，在灌漿中期下午分別降低44.44%，11.11%和3.70%，在灌漿中后期下午分別降低50.00%，31.82%和9.09%；YZ4110的旗葉Gs在灌漿前期下午分別降低53.13%，25.00%和15.63%，在灌漿中期下午分別降低59.26%，25.93%和11.11%，在灌漿中后期下午分別降低54.55%，40.91%和18.18%。適水處理下，2個(gè)品種灌漿期下午的旗葉Gs無顯著差異，但干旱脅迫處理下JM47均顯著高于YZ4110，且在灌漿前期下午分別增加26.67%，16.67%和18.52%，在灌漿中期下午分別增加36.36%，20.00%和8.33%，在灌漿中后期下午分別增加10.00%，15.38%和11.11%。

圖2 不同處理對冬小麥灌漿期下午旗葉Gs的影響Fig.2 Effect of different treatments on Gs in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.1.3 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉Ci的影響 由圖3可知，在灌漿期下午，2個(gè)品種的旗葉Ci均表現(xiàn)為W1>W2>W3>W4，且不同水分處理間差異多達(dá)到顯著水平(P<0.05)。從2 a的均值來看，W1、W2和W3與W4相比，JM47的旗葉Ci在灌漿前期下午分別增加15.97%，10.42%和6.25%，在灌漿中期下午分別增加19.03%，11.42%和7.27%，在灌漿中后期下午分別增加26.64%，14.53%和6.57%；YZ4110的旗葉Ci在灌漿前期下午分別增加15.90%，10.95%和6.01%，在灌漿中期下午分別增加17.61%，9.63%和3.99%，在灌漿中后期下午分別增加28.04%，17.23%和6.08%。相同水分處理下，與YZ4110相比，JM47的旗葉Ci在2019—2020年度的灌漿前期下午增加或顯著增加，但在灌漿中期及2018—2019年度灌漿期下午表現(xiàn)為降低或顯著降低。

圖3 不同處理對冬小麥灌漿期下午旗葉Ci的影響Fig.3 Effects of different treatments on Ci in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.1.4 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉Tr的影響 圖4結(jié)果表明，與W4相比，除2019—2020年度W3處理下YZ4110在灌漿前期下午和JM47在灌漿中期下午的旗葉Tr未顯著降低外，W1、W2和W3處理下2個(gè)品種灌漿期下午的旗葉Tr均顯著降低，但降低幅度因品種而異。從2 a的均值來看，與W4相比，W1、W2和W3的旗葉Tr，JM47在灌漿前期下午分別降低35.73%，24.27%和4.66%，在灌漿中期下午分別降低32.87%，14.17%和6.30%，在灌漿中后期下午分別降低28.65%，29.44%和3.98%；YZ4110在灌漿前期下午分別降低36.73%，25.95%和2.79%，在灌漿中期下午分別降低41.74%，22.08%和6.49%，在灌漿中后期下午分別降低33.07%，23.47%和16.53%。2個(gè)品種旗葉下午Tr對干旱的響應(yīng)在不同年度表現(xiàn)不同，與YZ4110相比，在2018—2019年度，JM47旗葉Tr除W3處理灌漿中期下午、W2和W4處理灌漿中后期下午外，均表現(xiàn)為顯著提高；在2019—2020年度二者間多無顯著差異，W3和W4處理在灌漿中期下午表現(xiàn)為顯著降低(P<0.05)。

圖4 不同處理對冬小麥灌漿期下午旗葉Tr的影響Fig.4 Effects of different treatments on Tr in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.1.5 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉IWUE的影響 在灌漿期下午，2個(gè)品種的旗葉IWUE基本表現(xiàn)為隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)呈先降低后升高的趨勢(圖5)。與W4相比，除W3處理在灌漿前期下午和灌漿中后期下午的差異不顯著外，W1、W2和W3處理在灌漿期下午的旗葉IWUE均發(fā)生顯著變化。W1、W2和W3處理干旱脅迫下JM47在灌漿中期下午和灌漿中后期下午的旗葉IWUE較高且與W4處理相比JM47較YZ4110降幅較小。與YZ4110相比，W1、W2和W3處理下，JM47旗葉IWUE在灌漿中期下午及灌漿中后期下午均顯著提高(P<0.05)，且W4處理在2019—2020年度灌漿中期下午也顯著提高?？傮w來看，干旱脅迫下強(qiáng)抗旱性品種JM47在灌漿中期下午及灌漿中后期下午能保持較高的旗葉IWUE。

圖5 不同處理對冬小麥灌漿期下午旗葉IWUE的影響Fig.5 Effects of different treatments on IWUE in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.2 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉熒光參數(shù)的影響

2.2.1 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉Fv/Fm的影響 從圖6可以看出，隨著干旱脅迫程度的加重，灌漿期下午旗葉Fv/Fm呈降低趨勢，與W4相比，W1、W2和W3下，JM47旗葉Fv/Fm的2 a均值在灌漿前期下午分別降低3.61%，2.41%和1.20%，在灌漿中期下午分別降低7.00%，3.66%和1.22%，在灌漿中后期下午分別降低18.52%，3.70%和1.32%；YZ4110在灌漿前期下午分別降低3.70%，1.23%和1.23%，在灌漿中期下午分別降低7.50%，2.50%和2.50%，在灌漿中后期下午分別降低30.00%，6.25%和2.50%?？梢?，JM47在灌漿中后期的降幅較YZ4110小。但相同水分條件下，W3和W4在灌漿前期下午，W1處理在灌漿中后期下午，灌漿中期下午除W4處理外，JM47的旗葉Fv/Fm均顯著高于YZ4110。W1、W2和W3處理下，JM47較YZ4110的Fv/Fm的2 a均值在灌漿前期下午分別增加2.56%，1.25%和2.50%，在灌漿中期下午分別增加4.05%，1.28%和3.85%，在灌漿中后期下午分別增加17.86%，4.00%和2.56%。總體來看，干旱脅迫下強(qiáng)抗旱性品種JM47在灌漿期下午具有較高的旗葉Fv/Fm，旗葉PS Ⅱ反應(yīng)中心具有較高的光化學(xué)活性，利于光能的轉(zhuǎn)化利用。

圖6 不同處理對冬小麥灌漿期下午旗葉Fv/Fm的影響Fig.6 Effects of different treatments on Fv/Fm in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.2.2 干旱對不同抗旱性冬小麥灌漿期下午旗葉ΦPSⅡ的影響 從圖7可以看出，與W4相比，W1、W2和W3下，JM47旗葉ΦPS Ⅱ的2 a均值在灌漿前期下午分別降低20.75%，3.77%和-1.89%，在灌漿中期下午分別降低26.92%，5.78%和0，在灌漿中后期下午分別降低30.19%，16.98%和11.32%；YZ4110在灌漿前期下午分別降低30.77%，11.54%和1.92%，在灌漿中期下午分別降低43.14%，17.65%和0，在灌漿中后期下午分別降低73.47%，34.69%和20.41%。說明JM47較YZ4110可減小因干旱所致的旗葉ΦPS Ⅱ降低幅度，甚至在輕度干旱時(shí)可在灌漿前期下午提高旗葉ΦPSⅡ。相同水分條件下，除W3和W4處理在灌漿中期下午、W4處理在灌漿前期及中后期下午外，JM47的旗葉ΦPS Ⅱ均顯著高于YZ4110。干旱脅迫下，JM47較YZ4110的2 a均值，在灌漿前期下午分別增加16.67%，10.87%和5.88%，在灌漿中期下午分別增加31.03%，16.67%和1.96%，灌漿中后期下午分別增加184.62%，37.50%和20.51%。可見，干旱降低了灌漿期下午旗葉ΦPS Ⅱ，強(qiáng)抗旱性品種JM47在灌漿期下午的旗葉ΦPS Ⅱ較高且因干旱所致的降幅較小，有利于提高旗葉PS Ⅱ天線色素捕獲光能并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。

圖7 不同處理對冬小麥灌漿期下午旗葉ΦPS Ⅱ的影響Fig.7 Effects of different treatments on ΦPS Ⅱ in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.3 干旱對不同抗旱性冬小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

從表1可以看出，水分和品種對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有顯著調(diào)控作用。與W4相比，2個(gè)品種W1處理的穗數(shù)和穗粒質(zhì)量均顯著降低(P<0.05)，W2處理除2019—2020年度JM47穗粒數(shù)外，穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量以及YZ4110的千粒質(zhì)量均顯著降低，從而使W1和W2的2 a平均產(chǎn)量，JM47分別降低27.62%和12.21%，YZ4110分別降低46.53%和22.63%，JM47的降幅明顯小于YZ4110；W3處理下YZ4110除穗數(shù)外，其產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均降低，而JM47因穗粒質(zhì)量提高，2 a平均增產(chǎn)2.55%。與YZ4110相比，相同水分條件下，JM47由于穗數(shù)和千粒質(zhì)量提高或顯著提高，使其產(chǎn)量在W1、W2和W3處理中2 a平均分別提高28.91%，8.06%和5.40%。

表1 不同處理對冬小麥產(chǎn)量和構(gòu)成因素的影響Tab.1 Effects of different treatments on grain yield and its components of winter wheat

2.4 旗葉光合熒光特性與穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果表明(表2)，灌漿期下午旗葉Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和ΦPSⅡ與穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)，除灌漿中期YZ4110穗數(shù)外，旗葉Ci與穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量呈顯著(P<0.05)或極顯著 (P<0.01)負(fù)相關(guān)，而整個(gè)灌漿期，IWUE與穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量的相關(guān)性均沒有達(dá)到顯著水平，此外，相關(guān)性存在明顯的品種差異。JM47旗葉Pn、Ci和Fv/Fm與穗數(shù)、穗粒質(zhì)量與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均以灌漿中后期最大；而旗葉Gs與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為灌漿中后期>灌漿前期>灌漿中期，旗葉ΦPSⅡ與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為灌漿中期>灌漿前期>灌漿中后期，旗葉Tr與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為灌漿前期>灌漿中后期>灌漿中期。YZ4110旗葉Pn與穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為灌漿前期>灌漿中后期>灌漿中期，而旗葉Ci和Fv/Fm與穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)則以灌漿中后期最大；旗葉Gs和Tr與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均以灌漿前期最大，而旗葉ΦPSⅡ則以灌漿中期最大。綜上所述，對于JM47而言，提高灌漿中后期下午的旗葉Pn和Fv/Fm，降低旗葉Ci，有利于提高產(chǎn)量、穗數(shù)及穗粒質(zhì)量，提高灌漿中后期下午的旗葉Gs、灌漿中期下午的旗葉ΦPSⅡ、灌漿前期下午的旗葉Tr，有利于優(yōu)化產(chǎn)量。對于YZ4110而言，提高灌漿前期下午的旗葉Pn、灌漿中后期下午的旗葉Fv/Fm，降低灌漿中后期下午的旗葉Ci，有利于提高產(chǎn)量、穗數(shù)及穗粒質(zhì)量，提高灌漿前期下午的旗葉Tr和Gs、灌漿中期下午的旗葉ΦPSⅡ，有利于優(yōu)化產(chǎn)量。

表2 冬小麥灌漿期下午旗葉光合熒光特性與穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量的相關(guān)性Tab.2 Correlation between the photosynthetic parameters in flag leaf in the afternoon during grain filling stage and spike number，grain weight per spike，and grain yield in winter wheat

3 討論與結(jié)論

3.1 冬小麥灌漿期下午光合特性對干旱和品種的響應(yīng)

一日中，冬小麥光合特性一般呈升-降-升降的M型變化規(guī)律，下午光合作用雖然略低于上午，但也具有重要作用，其所累積的光合量占日總光合量的38%～49%[17]。多數(shù)研究表明，不同條件下，冬小麥的光合性能差異往往表現(xiàn)為下午大于上午。張向前等[20]研究表明，在灌漿期，旗葉Pn和Tr在5種耕作方式間差異表現(xiàn)為12：00>16：00>10：00。薛遠(yuǎn)賽等[21]研究也表明，冬小麥旗葉Pn、Ci、Gs和Tr在不同栽培措施下的差異表現(xiàn)為下午大于上午。吳金芝等[16]研究表明，干旱脅迫對冬小麥光合作用的不利影響主要發(fā)生在下午。這主要是由于下午光合作用更容易受逆境影響所致[16，20-21]，因而減緩和消除下午光合特性因逆境所致的負(fù)面影響具有重要意義。在本試驗(yàn)條件下，干旱脅迫使冬小麥旗葉在灌漿期下午的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和ΦPSⅡ顯著降低，Ci顯著提高，這與前人的研究結(jié)果基本一致。

干旱脅迫下不同品種的旗葉光合特性具有明顯差異。呂麗華等[22]研究表明，在一定水分脅迫下，強(qiáng)抗旱性品種河農(nóng)859的旗葉Tr下降幅度小于弱抗旱性品種豫麥49，其仍然保持相對較高的Pn與Tr。吳姍姍等[23]研究表明，干旱脅迫下強(qiáng)抗旱性品種泰麥1918與師欒02-1相比具有較高的Fv/Fm、ΦPSⅡ。楊曉青[24]研究結(jié)果表明，抗旱性強(qiáng)的品種在干旱脅迫下熒光參數(shù)的變幅較小。Rodrigues等[25]研究指出，土壤干旱時(shí)強(qiáng)抗旱性冬小麥品種的旗葉Pn全天均明顯高于弱抗旱性品種。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱對冬小麥灌漿期下午光合特性的影響效應(yīng)因品種而異，與YZ4110相比，干旱脅迫條件下JM47旗葉在灌漿前期下午有較高的Gs和ΦPSⅡ，在灌漿中期和下午有較高的Pn、Gs、IWUE和ΦPSⅡ，在灌漿中后期下午有較高的Pn、Gs、IWUE、Fv/Fm和ΦPSⅡ，且強(qiáng)抗旱性品種JM47因干旱所致的旗葉光合參數(shù)變化幅度多小于弱抗旱性品種YZ4110。說明強(qiáng)抗旱性品種晉麥47在灌漿期下午可有效消減干旱對旗葉光合作用的不利影響，具有較強(qiáng)的光合優(yōu)勢，尤其是灌漿中后期表現(xiàn)更加突出。

3.2 冬小麥灌漿期下午光合特性與產(chǎn)量的關(guān)系

近年來，人們針對小麥光合特性及其與籽粒產(chǎn)量關(guān)系的研究已較為深入，較多研究表明，它們之間呈正相關(guān)[26]，但這些研究多是基于上午光合參數(shù)與籽粒產(chǎn)量間的關(guān)系，且相關(guān)性在不同研究中并不完全一致。劉煥[27]、Khaliq等[28]、李霞等[29]、盧慶陶等[30]研究表明，冬小麥旗葉Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和Fv/Fo與籽粒產(chǎn)量呈線性正相關(guān)，旗葉Ci與籽粒產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)；李友軍等[31]研究表明，冬小麥旗葉Fv/Fm與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性以灌漿后期最大；也有研究表明，旗葉Fv/Fm[32]、灌漿前期旗葉ΦPS Ⅱ[31]與產(chǎn)量的相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平。在旗葉光合特性與產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性方面，黃明等[33]研究指出，灌漿前期和灌漿中期旗葉Pn與穗數(shù)呈顯著正相關(guān)；宣亞南等[34]、彭遠(yuǎn)英等[35]研究發(fā)現(xiàn)，旗葉Pn與穗粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。在本試驗(yàn)條件下，冬小麥產(chǎn)量、穗粒質(zhì)量和穗數(shù)與灌漿期下午的旗葉Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和ΦPS Ⅱ呈顯著或極顯著正相關(guān)，與旗葉Ci呈負(fù)相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果基本一致。說明優(yōu)化冬小麥灌漿期下午的旗葉光合功能可為最終獲得高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

3.3 結(jié)論

干旱脅迫下不同抗旱性品種旗葉在灌漿期下午的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm、ΦPSⅡ和籽粒產(chǎn)量均隨著干旱脅迫的加重而降低，但降低幅度因品種而異。與YZ4110相比，干旱脅迫下強(qiáng)抗旱性品種JM47在灌漿前期下午有較高的Gs和ΦPSⅡ，在灌漿中期下午有較高的Pn、Gs、IWUE 和ΦPSⅡ，在灌漿中后期下午有較高的Pn、Gs、IWUE、Fv/Fm和ΦPSⅡ，且其干旱條件下與適宜供水相比變幅較小，從而使JM47在W1、W2和W3下的2 a平均產(chǎn)量較YZ4110分別提高28.91%，8.06%和5.40%。冬小麥灌漿期下午的旗葉Pn、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ與產(chǎn)量極顯著或顯著相關(guān)且相關(guān)性大小因灌漿時(shí)期而異，其中JM47灌漿中后期下午旗葉Pn、Gs、Fv/Fm和灌漿中期下午旗葉ΦPSⅡ相關(guān)系數(shù)最大。因此，強(qiáng)抗旱性品種JM47在干旱脅迫條件下可通過提高灌漿中期下午的旗葉ΦPSⅡ和灌漿中后期下午的旗葉Pn、Gs和Fv/Fm，從而提高籽粒產(chǎn)量。