草地貪夜蛾對4個玉米品種的產卵和取食選擇特性

王有慧 陳文華 易傳輝 肖文祥 段修安 柳青 張曉明

摘要：選用云南省保山市3種類型4個常見的玉米品種：甜質型玉米“正甜99”、糯質型玉米“花糯168”及飼用型玉米“恩白玉3號”和“富玉6號”，采用自由選擇法測定草地貪夜蛾在不同玉米品種上的產卵量、幼蟲生長發(fā)育歷期和取食選擇率。結果表明，草地貪夜蛾在4個玉米品種上的產卵量具有顯著差異（P<0.05），以在正甜99上的卵塊數和卵粒數最多，分別為12.67塊和1 001.67粒，而在其他3個玉米品種間無顯著差異（P>0.05）;取食不同玉米品種的草地貪夜蛾幼蟲總歷期、蛹歷期和成蟲壽命也有顯著差異（P<0.05），其中以取食富玉6號的幼蟲總歷期、蛹歷期最長，分別為17.09、10.93 d，成蟲壽命則以取食正甜99的最長，為13.89 d;草地貪夜蛾3～6齡各齡期幼蟲對4個玉米品種的取食選擇具有明顯趨向性，均以對正甜99的取食選擇率最高，顯著高于對其他3種玉米品種的取食選擇率（P<0.05）。研究結果可為不同類型玉米上草地貪夜蛾的防控提供參考。

關鍵詞：草地貪夜蛾;玉米品種;產卵選擇性;生長發(fā)育;取食選擇

中圖分類號： S435.132? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0026-06

草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （Smith）]隸屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（Spodoptera），是一種具有很強遷飛能力的重大入侵害蟲[1-4]。2019年1月草地貪夜蛾首次在我國云南省江城縣被發(fā)現[5-6]，隨后相繼在云南德宏、保山、臨滄及普洱等地州多個縣（市、區(qū)）均發(fā)現該蟲入侵[7-8]，截至2019年10月已擴散至26個?。ㄊ?、區(qū)），累計發(fā)生危害面積達108萬hm2，給各地農作物生產造成了嚴重危害[9-11]。

草地貪夜蛾食性非常復雜，可以取食多達76科353種寄主植物種類[12]，根據其對不同寄主植物的取食偏好和適應性，可分為“玉米型”和“水稻型”2個類型[13];已有研究表明，入侵我國的草地貪夜蛾均為玉米型[14]。目前，國內玉米品種堪稱琳瑯滿目[15]，不同玉米品種對草地貪夜蛾的存活和生長發(fā)育及危害潛能有不同的影響[16]。戴釬萱等研究了草地貪夜蛾對3種甜質型玉米和3種糯質型玉米的生存適合度，發(fā)現取食甜質型玉米的草地貪夜蛾的幼蟲存活率、蛹重、雌成蟲產卵量均顯著高于取食糯質型玉米的;取食甜質型玉米的草地貪夜蛾具有更高的種群增長能力，說明草地貪夜蛾在甜質型玉米上具有更高的生存適合度[17]。孫悅等的研究發(fā)現，相比普通玉米，草地貪夜蛾在糯玉米上具有更高的種群適合度[16]。張艷蕾等研究了草地貪夜蛾幼蟲在6個玉米品種上的取食選擇率和取食量，結果表明，草地貪夜蛾幼蟲對6個玉米品種的取食選擇率和取食量具有顯著差異，最喜歡取食特用玉米白甜糯，最不喜歡取食普通玉米鄭單958，而且隨著幼蟲齡期增長，取食選擇性逐漸減弱[15]。此外，李賢嘉等調查了草地貪夜蛾對廣東省廣泛種植的22個玉米品種果穗的為害情況，結果發(fā)現草地貪夜蛾在不同品種玉米上的危害均較為嚴重，但不同品種的被害程度存在明顯差異，草地貪夜蛾偏愛取食甜玉米和糯玉米并在其果穗內化蛹，對飼料玉米的危害較輕[18]。

云南由于特殊的地形地貌和自然氣候因素，很多山區(qū)和半山區(qū)都以玉米種植為主，是我國玉米種植面積最大的10個省份之一，同時玉米也是云南省第二大糧食作物，對云南省糧食安全起著重要的作用[19]。保山是云南省產糧大市，素有“滇西糧倉”之稱，其中玉米是播種面積最大的糧食作物，2020年保山玉米種植涉及品種近200個，面積達 10.8萬hm2（其中甜、糯質型玉米約0.1萬hm2，青貯飼料玉米1.4萬hm2，其他常規(guī)品種9.3萬hm2），總產量71.13萬t，在全市糧食生產中占有較大比重[20]。近2年來，草地貪夜蛾的入侵給保山市的玉米產業(yè)發(fā)展構成嚴重威脅，據保山市植保站初步統(tǒng)計數據，2020、2021年草地貪夜蛾在保山玉米種植區(qū)的發(fā)生面積分別達6.7萬、8.0萬hm2（私人交流數據），但目前并未見有關該地區(qū)草地貪夜蛾對不同類型玉米品種的產卵和取食選擇特性研究。本研究以保山市3種類型4個常見玉米品種為材料，比較研究草地貪夜蛾在不同玉米品種上的產卵、幼蟲生長發(fā)育和取食選擇特性，為保山市不同類型玉米上草地貪夜蛾的防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲采自保山市蒲縹鎮(zhèn)玉米地（24°58′44″N、99°2′29″E，海拔1 336 m），帶回實驗室后用圓形透明的塑料昆蟲飼養(yǎng)盒（規(guī)格：上口徑29.5 cm，下口徑24.5 cm，高9 cm）于室溫條件下按5頭/盒以人工飼料進行飼養(yǎng)，飼料配制參照楊亞軍等的方法[21]完成。待成蟲交配產卵后以第2代作為本研究試驗蟲源。

1.2 供試植物

試驗選用由保山瑞鑫農業(yè)開發(fā)有限公司生產的4個玉米品種為供試植物，分別為正甜99、花糯168、恩白玉3號、富玉6號，其中正甜99為甜質型玉米，花糯168為糯質型玉米，恩白玉3號和富玉6號為飼用型玉米，種子全部由保山市農業(yè)科學研究所種子管理站收集提供。

將上述選定的玉米品種全部種植在塑料花盆（規(guī)格：外口徑23 cm，底徑18 cm，高21.5 cm）內，栽種玉米苗3株/盆。所用營養(yǎng)土統(tǒng)一采購自保山市陽光花卉公司。玉米種好后定期澆水管理，待種植的玉米長至小喇叭口期有8張葉時開始后續(xù)相關試驗。

1.3 草地貪夜蛾成蟲對不同玉米品種的產卵選擇性測定

當第2代草地貪夜蛾幼蟲化蛹后，參照董前進等的方法[22]對草地貪夜蛾蛹進行雌雄識別并按 1 ∶1 配對分別放入不同飼養(yǎng)盒，待其羽化。在養(yǎng)蟲籠（規(guī)格：長0.8 m×寬0.6 m×高1.5 m，紗網100 目，購自北京賽福科技有限公司）四角位置放入不同品種玉米各1盆，順序隨機，隨后于每個養(yǎng)蟲籠中分別放入5對當天羽化的形態(tài)發(fā)育良好、活動能力強的草地貪夜蛾雌雄成蟲，在養(yǎng)蟲籠頂部中央掛有滴滿10%蜂蜜水的棉球供其吸食，每隔2～3 d補充蜂蜜水1次。每天10：00和17：00共2次觀察養(yǎng)蟲籠內成蟲交配產卵情況，收集各玉米品種上的卵塊，記錄卵塊數，并將卵塊帶回實驗室在放大鏡下觀察和統(tǒng)計卵粒數，連續(xù)收集至成蟲死亡。試驗重復3次。

1.4 不同玉米品種對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響

選取同一天孵化的健康草地貪夜蛾初孵幼蟲，用軟毛筆將其移入干凈的玻璃培養(yǎng)皿（口徑 9 cm）中于室溫條件下單頭飼養(yǎng)，培養(yǎng)皿用紗布封口以防止幼蟲逃逸。每品種玉米各飼養(yǎng)30頭，共計 120頭。每天17：00定時觀察，清理培養(yǎng)皿并更換新鮮玉米葉，記錄各齡期幼蟲生長發(fā)育歷期、幼蟲存活率、化蛹率、蛹歷期和成蟲羽化率、成蟲壽命。

1.5 草地貪夜蛾幼蟲對不同玉米品種的取食選擇性測定

以草地貪夜蛾3～6齡幼蟲進行取食選擇性測定，各齡期幼蟲試驗前均饑餓處理24 h。試驗時用記號筆在玻璃培養(yǎng)皿（口徑15 cm）底部將其平均劃分為4個等面積扇形。提前預試驗：不放入任何品種玉米葉直接在培養(yǎng)皿中心接蟲，6 h后觀察草地貪夜蛾幼蟲在各扇形內的分布情況，無顯著差異則進行后續(xù)試驗。剪取長度和大小一致的各玉米品種新鮮葉片隨機擺放在培養(yǎng)皿的4個扇形內，在每皿中心處接入1頭草地貪夜蛾幼蟲，蓋上皿蓋防止試蟲逃逸，避光放置，接蟲后6 h觀察幼蟲的取食選擇情況，記錄不同玉米品種上取食的幼蟲個體數，計算各齡期幼蟲取食選擇率。每個蟲齡每組測定50頭，分別重復3次。

取食選擇率=取食某種玉米葉片的幼蟲數/幼蟲總數×100%。

1.6 數據分析

采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）比較草地貪夜蛾成蟲對不同玉米品種的產卵選擇性、幼蟲生長發(fā)育歷期、存活率及幼蟲對不同玉米品種的取食選擇性差異，采用Duncans新復極差法進行多重比較（α=0.05）。所有分析均在SPSS 25.0軟件中完成。繪圖采用Excel 2016軟件完成。

2 結果與分析

2.1 不同玉米品種上草地貪夜蛾的產卵選擇性

草地貪夜蛾成蟲在3種類型4個玉米品種上所落的卵塊數（F=12.122，df=3、8，P=0.002<0.05）和卵粒數均具有顯著差異（F=5.386，df=3、8，P=0.025 4<0.05），以甜質型玉米正甜99上的卵塊數和卵粒數最多，分別為12.67塊和1 001.67粒;飼用型玉米富玉6號上的卵塊數較少、卵粒數最少，分別為3.34塊和268.33粒;而糯質型玉米花糯168及2種飼用型玉米恩白玉3號和富玉6號間的產卵量無顯著差異（表1）?？梢?，草地貪夜蛾在甜質型玉米上的產卵量顯著高于在糯質型和飼用型玉米上的產卵量。

2.2 不同玉米品種對草地貪夜蛾卵孵化率的影響

草地貪夜蛾卵孵化率在3種類型4個玉米品種間無顯著差異（F=0.564，df=3，8，P=0.654>0.05），各品種間卵孵化率大小順序為：正甜99（99.73%）>恩白玉3號（99.68%）>花糯168（99.51%）>富玉6號（99.39%）（圖1）。

2.3 不同玉米品種對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響

4個玉米品種對草地貪夜蛾各蟲態(tài)的生長發(fā)育有不同影響。幼蟲期，取食甜質型玉米的草地貪夜蛾3齡幼蟲發(fā)育歷期顯著長于取食糯質型和飼用型玉米的發(fā)育歷期（F=14.136，df=3，17，P=0.026 2<0.05），其中以取食正甜99的發(fā)育歷期最長，為 2.39 d，取食恩白玉3號的發(fā)育歷期最短，為 2.07 d;其他各齡期則是取食飼用型玉米恩白玉3號和富玉6號的發(fā)育歷期長于取食甜質型玉米正甜99和糯質型玉米花糯168的發(fā)育歷期（表2）。

取食不同玉米品種的草地貪夜蛾幼蟲總歷期、蛹歷期和成蟲壽命也存在差異。幼蟲總歷期，以取食飼用型玉米的長于取食甜質型和糯質型玉米的總歷期，其中取食富玉6號的幼蟲總歷期最長，為17.09 d，顯著長于取食其他3個玉米品種的幼蟲總歷期（F=21.248，df=3、17，P=0.018 3<0.05），取食花糯168的發(fā)育歷期最短，為15.15 d。蛹歷期，同樣是取食飼用型玉米的較長，其中取食富玉6號的最長，為10.93 d，顯著長于取食其他3個玉米品種的蛹歷期（F=18.634，df=3，17，P=0.003 1<0.05），取食花糯168的最短，為15.15 d。成蟲壽命則是取食甜質型和糯質型玉米的長于取食飼用型玉米的，其中取食正甜99的最長，為13.89 d，顯著長于取食恩白玉3號和富玉6號的成蟲壽命（F=10.712，df=3，17，P=0.003 6<0.05），但與取食花糯168的成蟲壽命無顯著差異（表2）。

取食不同玉米品種的草地貪夜蛾幼蟲存活率（F=69.931，df=3，17，P=0.063 6>0.05）和化蛹率差異不顯著（F=72.354，df=3，17，P=0.052 9> 0.05），但成蟲羽化率在4個玉米品種間卻有顯著差異（F=113.644，df=3，17，P=0.004 3<0.05），以取食甜質型玉米正甜99的羽化率最高，為96.71%，顯著高于取食飼用型玉米恩白玉3號和富玉6號的成蟲羽化率，而與取食糯質型玉米花糯168的羽化率無顯著差異（表3）。

2.4 不同玉米品種上草地貪夜蛾幼蟲的取食選擇性

草地貪夜蛾3～6齡幼蟲對4個玉米品種的取食選擇具有明顯的趨向性，表現為各齡期幼蟲均以對甜質型玉米正甜99的取食選擇率最高，與其他3個玉米品種的取食選擇率有顯著差異（3齡期：F=36.032，df=3、8，P=0.000<0.001;4齡期：F=42.293，df=3、8，P=0.000<0.001;5齡期：F=21.307，df=3、8，P=0.021<0.05;6齡期：F=26.676，df=3、8，P=0.000<0.001）。此外，對4個玉米品種而言，不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲對相同玉米品種的取食選擇率也不一樣，對甜質型玉米正甜99而言，以4齡期最高，為61.33%，3齡期次之，為58.67%，5齡期最低，為52.67%，各齡期間差異不顯著（圖2）;其他各玉米品種也呈現相似規(guī)律，表明草地貪夜蛾3～6齡期幼蟲對相同玉米品種的取食選擇并沒有隨著齡期的增長而發(fā)生變化。

3 結論與討論

草地貪夜蛾入侵我國后對各地玉米的危害最為嚴重[23-24]。本研究發(fā)現，草地貪夜蛾對3種類型4個玉米品種具有明顯的產卵選擇偏好，在卵塊數和卵粒數方面都以產在甜質型玉米正甜99上的最多，而產在飼用型玉米富玉6號上的最少，這與戴釬萱等的研究結果[17]類似，說明相比糯質型和飼用型玉米，草地貪夜蛾更喜歡在甜質型玉米上產卵。寄主植物的揮發(fā)性化學物質是影響植食性昆蟲成蟲產卵選擇的重要因素[25]，張文璐等對亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）雌蟲的產卵偏好研究發(fā)現，亞洲玉米螟對葎草的產卵趨性顯著高于玉米、苘麻、稗草和酸模葉蓼，其中葎草釋放的揮發(fā)性物質芳樟醇、α-葎草烯和檜烯等在亞洲玉米螟對葎草的產卵趨性中發(fā)揮重要作用[26]。本研究中，草地貪夜蛾在3種類型玉米間的產卵量差異顯著， 其原因可能與不同類型玉米所釋放的揮發(fā)性化學物質種類及含量不同有關，具體是何種化學物質起作用及其在各類型玉米間有何差異有待進一步研究，但草地貪夜蛾成蟲喜歡在甜質型玉米上產卵的特點為大田區(qū)域防治提供了重要的依據。

本研究表明，取食不同玉米品種的草地貪夜蛾在幼蟲總歷期、蛹歷期和成蟲壽命3個方面均存在顯著差異，其中，幼蟲總歷期和蛹歷期在4個玉米品種間的大小順序為富玉6號>恩白玉3號>正甜99 >花糯168，成蟲壽命長短順序為正甜99>花糯168>恩白玉3號>富玉6號?？梢姡∈?種飼用型玉米的草地貪夜蛾幼蟲總歷期、蛹歷期均長于取食甜質型和糯質型玉米的，而成蟲壽命則是取食甜質型和糯質型玉米的長于取食2種飼用型玉米的;此結果與戴釬萱等的研究[17]一致，其研究同樣認為不同玉米品種對草地貪夜蛾各蟲態(tài)生長發(fā)育有著顯著影響，在幼蟲總歷期、蛹歷期和成蟲壽命方面都以甜質型玉米長于糯質型玉米，但與孫悅等[16]的研究略有不同，其研究了草地貪夜蛾對3種普通玉米和1種糯質型玉米的種群適合度，結果發(fā)現取食糯質型玉米的草地貪夜蛾在幼蟲總歷期、蛹歷期和成蟲壽命方面介于3種普通玉米之間。普遍認為，植食性昆蟲對寄主植物的適合度主要體現在具有較快的發(fā)育速率、較高的繁殖力和存活率、較短的幼蟲發(fā)育歷期和較長的成蟲壽命[27-28]，結合本研究結果，說明甜質型和糯質型玉米對草地貪夜蛾的種群適合度高于飼用型玉米。

本研究發(fā)現，不同玉米品種對草地貪夜蛾3～6齡期幼蟲的取食選擇具有顯著影響，各齡期幼蟲均以對甜質型玉米正甜99的取食選擇率最高;這一結果與李賢嘉等的研究一致，其調查了草地貪夜蛾對廣東省大田22個玉米品種果穗的危害情況，發(fā)現草地貪夜蛾偏愛取食危害甜質型玉米和糯質型玉米，對飼用型玉米的危害較輕[18]。寄主植物的營養(yǎng)物質會直接或間接影響植食性昆蟲取食選擇[24]，而且這種影響在幼蟲期表現更為明顯[29-30]。有研究表明，不同類型玉米的營養(yǎng)物質成分及含量不同[31]，甜質型玉米葉片中的維生素C、淀粉、可溶性糖、蛋白質、脂肪及總氨基酸含量普遍高于糯質型玉米及其他類型玉米，對草地貪夜蛾具有更強的吸引力[17];也有研究認為草地貪夜蛾幼蟲對寄主植物的選擇差異可能不僅與營養(yǎng)物質有關，還可能與寄主植物的揮發(fā)物、次生物質、物理性狀等都存在相關性，而且隨著幼蟲齡期的增長，其影響因素可能不同，取食選擇性也逐漸減弱[15]。本研究中，相比糯質型和飼用型玉米，草地貪夜蛾更喜歡選擇取食甜質型玉米，推測其可能與不同類型玉米間的營養(yǎng)物質成分及含量有關，尤其是與甜質型玉米較高的可溶性固形物和可溶性糖含量有關[18]。

保山是我國最先發(fā)現有草地貪夜蛾入侵的地區(qū)之一，加之玉米是該地區(qū)播種面積最大的糧食作物，為草地貪夜蛾的發(fā)生危害提供了便利條件。盡管目前保山市玉米種植中，甜質型和糯質型玉米占比并不大，以飼用型和其他類型玉米為主，但從本研究來看，甜質型和糯質型玉米對草地貪夜蛾均具有較高的種群適合度，有利于草地貪夜蛾的快速生長繁殖形成較大的種群數量，進而繼續(xù)危害其他類型玉米或其他作物。因此，對草地貪夜蛾在保山地區(qū)的田間發(fā)生危害調查及防控應特別關注甜質型和糯質型玉米種植區(qū)的情況，從而做到重點防治。

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