楊曉宇 王震明 鄭 宇 李領寰 唐娟娟 許益燃

(1. 浙江省浦江縣鄭家塢鎮(zhèn)林業(yè)工作站，浙江金華 322200；2. 浙江省浦江縣林業(yè)生態(tài)工程建設站，浙江金華 322200；3. 國家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃院，杭州 310019；4. 浙江農(nóng)林大學園林設計院有限公司，杭州 311300)

公益林是指以發(fā)揮生態(tài)效益和社會效益為主要功能的森林群落，在改善生態(tài)環(huán)境、抵御自然災害、維系國土安全等方面發(fā)揮著重要的作用，是人類長期以來賴以生存和發(fā)展的資源與環(huán)境保障，對經(jīng)濟和社會的可持續(xù)發(fā)展具有重要的戰(zhàn)略意義[1-2]。公益林在經(jīng)營過程中面臨著氣候變化、病蟲害、自然災害等各種干擾，這些因素是否會影響公益林的群落穩(wěn)定和演替進程，進而改變其生態(tài)效益，是公益林經(jīng)營過程中需要關注的問題[3-4]。群落結構是植物群落的基本屬性，也是認識群落組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎，探索群落結構變化有助于揭示群落的更新、穩(wěn)定性、演替規(guī)律以及生物多樣性維持機制，評價群落結構對環(huán)境的適應、動態(tài)和機能，可以為公益林的經(jīng)營和管理提供科學依據(jù)和參考[5-6]。

浙江省金華市浦江縣從2001年開展公益林建設，迄今為止，已建成省級以上公益林33 699.97 hm2。其中，國家級公益林2 440 hm2、省級公益林31 260 hm2，重點公益林生物總量達3 717 500 t，平均單位生物量110.26 t/hm2，高于浙江省的平均水平。2015年以來，浦江縣對轄區(qū)內(nèi)因感染松材線蟲病枯死的馬尾松（Pinus massoniana）進行了有計劃的采伐，這會如何影響區(qū)域內(nèi)的公益林群落結構，進而影響生態(tài)系統(tǒng)演替過程，目前尚不清楚。本文通過對2015-2019年浦江縣公益林喬木層優(yōu)勢樹種的重要值、不同森林類型平均胸徑與樹高、不同樹種類型徑級結構和群落生物多樣性等特征因子的變化研究，旨在了解馬尾松病死木清理工作對浦江縣公益林喬木層群落結構的影響，為公益林植被恢復和保護管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

金華市浦江縣位于浙江省中部偏西，金衢盆地北緣，是錢塘江一級支流浦陽江、壺源江的發(fā)源地，地理坐標位于 119°42′E～120°27′E，29°21′N～29°41′N。屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，年平均氣溫為16.6℃，1月平均氣溫為4.2℃，8月平均氣溫為33.7℃，年均降水量1 412.2 mm，年均日照時數(shù)1 996.2 h，年無霜期約238 d。龍門山脈中支橫亙于縣境中部，俗稱北山，是浦江盆地與西北山區(qū)的天然界線；龍門山脈南支蜿蜒于縣境南部與蘭溪、義烏兩市之間，俗稱南山，轉東北延伸至鄭家塢北，俗稱浦東山脈；中、南和浦東三山之間為浦江盆地。浦江縣域面積91 799.99 hm2，其中林業(yè)用地面積66 266.60 hm2，占72.2%，森林覆蓋率達71.19%。根據(jù)《中國植被》區(qū)劃的劃分，該縣屬于中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶-浙閩山丘甜楮木荷林區(qū)，然而，由于人為活動頻繁，原生森林植被早已被馬尾松林、杉木林、竹林、松闊混交林以及次生灌草叢等過渡性植被類型替代?，F(xiàn)有公益林面積33 699.97 hm2，占林業(yè)用地總面積的50.85%，占全縣土地總面積的36.71%。

2 材料與方法

2.1 樣地設置與群落調(diào)查

研究區(qū)基礎數(shù)據(jù)來自浦江縣公益林小班樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和森林資源二類調(diào)查小班數(shù)據(jù)。2015年，以公益林小班作為總體樣本，使用空間分層抽樣抽取監(jiān)測小班，共設定固定監(jiān)測小班124個，同時對各個抽樣小班全面踏查的基礎上，在每個抽樣小班中選取典型地段設置面積為20 m×20 m的標準樣地1個，詳細記錄樣地的基本信息，包括海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡位、坡度、土層厚度、郁閉度、腐殖質厚度等環(huán)境因子。對胸徑大于5 cm的樹木進行每木檢尺，調(diào)查內(nèi)容包括樹名、胸徑、樹高、冠幅、生長情況和枝下高等。2019年，對124個樣地進行復位調(diào)查，并對新增的個體進行每木檢尺及掛牌，記錄物種名稱、胸徑、樹高等信息。

2.2 研究方法

計算各物種的相對密度、相對優(yōu)勢度、相對頻率和重要值，并以此為基礎計算物種多樣性指數(shù)。本文采用物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來綜合評價不同森林類型的物種多樣性[7]。

2.2.1 重要值

重要值由Curtis等于1951年提出，是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標，反映的是植物在樣地內(nèi)所占有的相對優(yōu)勢[8]。相關計算方法如下：

2.2.2 物種豐富度指數(shù)

生態(tài)學中常用的物種豐富度指數(shù)為Gleason指數(shù)[9]。物種豐富度即物種的數(shù)目，是最簡單、最古老的物種多樣性測度方法。計算公式為：

其中，S為物種數(shù)；A為樣方面積。由于在公益林樣地調(diào)查中，喬木層的樣方面積一定，故本文采用樣方內(nèi)物種數(shù)量（S）來替代物種豐富度指數(shù)。

2.2.3 α多樣性指數(shù)

α多樣性是描述群落結構特征的數(shù)學語言，涉及內(nèi)容廣泛，本文主要分析以下幾個指標[10]：

其中，Pi＝Ni/N，Pi為第i個物種的個體多度在樣地中占所有物種多度之和的比例；N為樣地內(nèi)所有物種的個體總數(shù)；Ni為第i個物種的個體數(shù)；S為樣方內(nèi)物種數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本文采用Microsoft Excel 2016和SPSS 18.0軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析，采用Origin 9.0軟件進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 不同森林類型喬木層樹種結構變化特征

根據(jù)蓄積量比重確定樣地的森林類型，當某一類樹種蓄積量比重占65%及以上時，則判定樣地為純林，包括松木林、闊葉林、杉木林和竹林；當針、闊葉樹種蓄積量比重均小于65%時，則判定為針闊混交林。使用轉移矩陣分析2015-2019年不同森林類型樣地之間的轉移量和轉移率，如表1所示。4年間大量因松材線蟲病害致死的馬尾松被清理掉，導致2015年56個松木林樣地中有27個變?yōu)殚熑~林，占比48.22%；有23個變?yōu)獒橀熁旖涣郑急?1.07%。至2019年松木林樣地僅剩4個。同時，由于受病死馬尾松清理影響，導致2015年的21個針闊混交林樣地中有14個變?yōu)殚熑~林，占比66.67%。此外，由于馬尾松種群依然有較強的更新能力和生長速度，導致4年間28個闊葉林樣地中有11個變?yōu)獒橀熁旖涣?，占?9.29%；研究區(qū)內(nèi)杉木林以人工次生林為主，多為萌芽林，長勢一般，多年來由于沒有人為經(jīng)營管理活動，林內(nèi)的闊葉樹種得到快速恢復，4年間15個杉木林樣地中有4個變?yōu)殚熑~林，占26.67%，有7個變?yōu)獒橀熁旖涣郑?6.66%。

表1 2015—2019 年不同森林類型樣地轉移矩陣Table 1 Transfer matrix of plots of different forest types in 2015 to 2019

由表1可知，2015-2019年松木林樣地減少了52個，剩余4個占2019年公益林樣地總數(shù)的3.23%，由于清理的病死馬尾松多為高大的成熟植株，導致4年間喬木層樹種平均胸徑僅增長了1.03 cm（表2），平均樹高減少了0.76 m，平均密度減少了136.16株/hm2；4年間闊葉林樣地增加了34個，為62個，占2019年公益林樣地總數(shù)的50.0%，喬木層樹種平均胸徑增長了0.84 cm，平均樹高增加了0.14 m，平均密度減少了191.57株/hm2；針闊混交林樣地增加了27個，為48個，占2019年樣地總數(shù)的38.71%，喬木層樹種平均胸徑增長了0.77 cm，平均樹高減少了0.13 m，平均密度減少了310.23株/hm2；杉木林樣地減少了9個，剩余6個占2019年樣地總數(shù)的4.84%，喬木層樹種平均胸徑增長了0.51 cm，平均樹高增加了0.27 m，平均密度增加了208.95株/hm2；竹林樣地數(shù)量仍然為4個，占樣地總數(shù)的3.23%，喬木層樹種平均胸徑增長了2.98 cm，受竹林鉤梢等人為活動影響，平均樹高減少了1.70 m，平均密度增加了175.22株/hm2。由于2019年新增的闊葉林和針闊混交林樣地主要來源于4年間清理病死馬尾松后的松木林樣地，導致其喬木層樹種平均密度有所降低。

表2 不同森林類型喬木層樹種結構統(tǒng)計Table 2 Structure statistics of tree layers in different forest types

3.2 不同樹種類型結構變化特征

對124個樣地內(nèi)不同樹種類型結構特征進行統(tǒng)計，如表3所示，受種內(nèi)種間競爭機制的影響，2015-2019年間以迎春櫻（Cerasus discoidea）、鹽膚木（Rhus chinensisMill.）、山胡椒（Lindera glauca(Sieb. et Zucc.) Bl.）、化香樹（Platycarya strobilaceaSieb.et Zucc.）等為代表的相對低矮的落葉闊葉樹種逐漸消亡，期間落葉闊葉樹種株數(shù)減少了376株，平均胸徑增加了1.69 cm，平均樹高增加了0.20 m；常綠闊葉樹種在林下得到快速恢復，增加了905株，平均胸徑增加了0.46 cm，平均樹高增加了0.52 m；馬尾松受病死木清理影響，減少了604株，平均胸徑增加了0.16 cm，平均樹高減少了1.14 m；杉木增加了174株，平均胸徑增加了0.65 cm，平均樹高增加了0.4 m。

表3 不同樹種類型結構特征統(tǒng)計Table 3 Structure statistics of different tree species

根據(jù)樹木胸徑大小，劃分為5個徑級，即≤10 cm、 10～15 cm、 15～20 cm、 20～25 cm和＞25 cm，統(tǒng)計各徑級內(nèi)樹木的個體數(shù)量所占比重。由圖1可知，落葉闊葉樹和常綠闊葉樹徑級分布相近，均呈倒“J”型，表明闊葉樹種群更新良好。2019年闊葉樹種徑級≤10 cm的比重約占70%，徑級10～15 cm的比重約占20%，徑級15～20 cm的比重約占7%，徑級20～25 cm的比重約占2%，徑級＞25 cm的比重約占1%。此外，相對明顯的變化是4年間徑級≤10 cm的落葉闊葉樹減少了451株，占2015年該徑級株數(shù)的31.13%；徑級≤10 cm的常綠闊葉樹增加了421株，占2015年該徑級株數(shù)的22.12%，徑級10～15 cm的常綠闊葉樹增加了339株，徑級15～20 cm的常綠闊葉樹增加了121株。

圖1 不同樹種類型徑級結構特征Fig. 1 Diameter structure distribution of different tree species

雖然4年間馬尾松因松材線蟲病危害減少了604株，占2015年總數(shù)的51.1%，但是2019年馬尾松的徑級分布特征與2015年相比并沒有明顯變化，從小到大5個徑級株數(shù)的分布比例約為24∶26∶23∶13∶14。由于缺乏小徑階的后繼更新個體，從種群的發(fā)展趨勢看屬衰退類型，由此可判斷浦江縣近年來松材線蟲病的發(fā)生僅是加快了馬尾松種群的衰退過程，而非其衰退原因。

杉木徑級結構呈倒“J”型，4年間增加了174株，占2015年總數(shù)的10.21%，種群結構總體相對穩(wěn)定，但是研究區(qū)內(nèi)杉木多為次生萌芽林，經(jīng)過近20年的封育平均胸徑僅為10.92 cm，徑級＞20 cm的植株僅占總數(shù)的1.97%，遠低于馬尾松（13.66%），說明其生長速度和木材質量均不理想。4年間徑級≤10 cm的杉木比重由57.30%降至49.81%，則可知其幼樹更新承受著較大的競爭壓力，種群衰退風險較高。

3.3 優(yōu)勢樹種組成變化特征

對2015-2019年樣地內(nèi)重要值≥1的優(yōu)勢樹種進行分析，如表4所示，最為明顯的是馬尾松的重要值降低了7.99%，木荷（Schima superba）的重要值增加了7.91%（4年間樣地內(nèi)胸徑5 cm以上的木荷增加了975株，達到了2 160 株，平均胸徑為9.51 cm，平均樹高增長了0.54 m），馬尾松、杉木、木荷等3個樹種的重要值明顯高于其他樹種。4年間馬尾松、杉木、木荷、楓香（Liquidambar formosana）、白櫟（Quercus fabri）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）等7個主要樹種的重要值排序沒有發(fā)生變化，重要值之和由2015年的67.02%增長至2019年的69.84%。其中，苦櫧和青岡兩個常綠闊葉樹種的重要值分別增長了0.58%和0.50%，高于楓香和白櫟兩個落葉闊葉樹種重要值的增長量。

表4 優(yōu)勢樹種重要值變化Table 4 Changes of important values of dominant tree species

總體而言，浦江縣公益林的主要樹種組成在2015-2019年間沒有發(fā)生明顯的變化，在重要值≥1的23個樹種中，兩個年份的共有樹種有20個，其重要值之和由2015年的84.75%增長至2019年的86.21%。此外，前期喜光照、生長較快，后期競爭力較差的部分落葉闊葉樹種（如迎春櫻、山合歡、鹽膚木、山胡椒、化香樹、赤楊葉等）重要值明顯降低；同時，由于病死馬尾松被清理后為其他樹種提供了良好的生長空間，從而苦櫧、甜櫧、短柄枹櫟、山櫻花、木蠟樹的重要值明顯增加。

3.4 不同森林類型喬木層樹種多樣性變化特征

如圖2所示，就喬木層樹種的豐富度指數(shù)來看，闊葉林和針闊混交林沒有顯著的差異，均高于其他森林類型。其中，2015年的闊葉林豐富度指數(shù)顯著高于松木林、杉木林和竹林；2019年的針闊混交林豐富度指數(shù)顯著高于松木林和竹林。2015年的喬木層樹種Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為闊葉林＞針闊混交林＞松林＞杉木林＞竹林，其中闊葉林多樣性顯著高于杉木林和竹林，與其他森林類型沒有顯著差異；而2019年Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為針闊混交林＞闊葉林＞松林＞杉木林＞竹林。除竹林外，其他森林類型的多樣性沒有顯著差異。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)出相同的趨勢。

圖2 不同森林類型喬木層樹種豐富度與多樣性指數(shù)Fig. 2 Species richness and species diversity indices of different forest types

2015-2019年間，由于部分落葉闊葉樹種因競爭失敗而消亡以及木荷數(shù)量大幅增加，導致闊葉林內(nèi)喬木層的多樣性和均勻度明顯下降；同時，由于沒有人為經(jīng)營活動的干擾，使得杉木林內(nèi)闊葉樹種類和數(shù)量逐漸增多，因此其多樣性和均勻度也不斷提升。4年間松木林和針闊混交林的多樣性和均勻度沒有較大變化，期間由于闊葉林多樣性指數(shù)的明顯下降促使針闊混交林的多樣性指數(shù)在2019年高于其他森林類型。盡管4年間竹林的豐富度指數(shù)明顯提升，然而，由于竹子數(shù)量大幅增加導致其群落均勻度明顯降低，因此，Shannon-Weiner和Simpson指數(shù)也有所降低。

4 結論與討論

森林群落結構是生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的基礎，既能反映群落的種間關系，又可表現(xiàn)環(huán)境對物種的影響，也是衡量植物群落穩(wěn)定的重要尺度和方式[11]。根據(jù)蓄積量的比重確定樣地的森林類型，2015-2019年間124個固定監(jiān)測樣地中，馬尾松受病死木清理影響，減少了604株，導致2015年56個松木林樣地中有27個變?yōu)殚熑~林，有23個變?yōu)獒橀熁旖涣?，?019年松木林樣地僅剩4個。以迎春櫻、鹽膚木、山胡椒、化香樹等為代表的相對低矮的落葉闊葉樹種逐漸消亡，減少了376株，而常綠闊葉樹種得到快速恢復，增加了905株。

徑級結構是研究森林群落生長發(fā)育狀況和穩(wěn)定性的重要指標，可反映森林群落的發(fā)展趨勢[12]。浦江縣公益林的中、小徑級占比高，大徑級占比低，說明中、小徑級個體在維持該區(qū)域群落穩(wěn)定、影響演替方向等方面發(fā)揮著重要作用。此外，不同森林類型的徑級結構變化趨勢存在一定的差異：落葉闊葉樹和常綠闊葉樹徑級分布相近，均呈倒“J”型，表明闊葉樹種群更新良好。4年間雖然馬尾松數(shù)量大大減少，但其徑級分布特征沒有明顯變化，由于缺乏小徑階的后繼更新個體，從種群的發(fā)展趨勢看屬衰退類型，由此可判斷浦江縣近年來松材線蟲病的發(fā)生僅是加快了馬尾松種群的衰退過程，而非其衰退原因。

病死馬尾松被清理后為其他樹種提供了良好的生長空間，木荷、苦櫧、甜櫧、短柄枹櫟、山櫻花、木蠟樹的重要值明顯增加，研究區(qū)森林類型正由針葉林向針闊混交林、闊葉林快速演替。這與車儉等[13]、祝燕等[14]研究結果一致，符合亞熱帶地區(qū)的森林群落演替方向，但是演替速度顯著加快，是由于近年來對受松材線蟲感染的病死馬尾松清理所致。

物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落的結構類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[15-16]，分析植物群落的結構和物種多樣性，對揭示群落的更新、穩(wěn)定性與演替規(guī)律具有重要意義[17]。豐富度指數(shù)對所有存在的物種（無論優(yōu)勢物種或稀有物種）等權重看待，只關注物種存在與否，與其個體數(shù)量無關。Shannon-Weiner多樣性指數(shù)同時考慮了物種豐富度以及均勻度，反映了個體出現(xiàn)的不確定程度，擁有相同物種豐富度的群落，內(nèi)部各物種的個體數(shù)量越均勻，優(yōu)勢種越少的群落Shannon-Weiner多樣性指數(shù)越高；Simpson多樣性指數(shù)同樣考慮了物種豐富度以及均勻度，與Shannon-Weiner指數(shù)的趨勢是一致的，不過其取值范圍是0～1，受均勻度的影響更大。Pielou均勻度指數(shù)反映了群落中相對物種豐富度情況，若所有物種具有相同的個體數(shù)量，則該值為1。2015-2019年間由于部分落葉闊葉樹種因競爭失敗而消亡以及木荷數(shù)量大幅增加，導致闊葉林內(nèi)喬木層的多樣性和均勻度明顯下降。2015年的喬木層樹種Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為闊葉林＞針闊混交林＞松林＞杉木林＞竹林，闊葉林多樣性顯著高于杉木林和竹林，與其他森林類型沒有顯著差異；2019年的Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為針闊混交林＞闊葉林＞松林＞杉木林＞竹林。除竹林外，其他森林類型的多樣性沒有顯著差異。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)出相同趨勢。

總體而言，研究區(qū)清理病死馬尾松后，促進了公益林群落向更為穩(wěn)定的針闊混交林和闊葉林轉變，從群落結構的各項指標特征來看都是趨于穩(wěn)定的，未來可以繼續(xù)采取封山育林措施，充分利用森林生態(tài)系統(tǒng)的自我修復能力，以實現(xiàn)常綠闊葉林頂級群落的有效恢復。