王 丹 蓋立新 田恒玖 蔣 健 范雅倩 張洪亮 吳記貴

(北京松山國家級自然保護區(qū)管理處，北京 102115)

北京松山國家級自然保護區(qū)位于燕山山脈，植物區(qū)系豐富，分布著許多珍稀野生動植物，在生物多樣性保護研究中具有重要的價值[1]。該區(qū)域野生維管束植物較豐富，是北京市植物多樣性的重要組成部分，也是北京市山地植物多樣性最高的地區(qū)之一。同時，松山保護區(qū)內珍稀瀕危植物所占比例較高，其中，列入1999年《國家重點保護野生植物名錄》第一批的有3種[2]；列入2008年《北京市重點保護野生植物名錄》Ⅰ級保護野生植物的有5種，包括3種蘭科植物，分別為大花杓蘭（Cypripedium macranthos）、紫點杓蘭（C. guttatum）和山西杓蘭（C. shanxiense）；Ⅱ級保護野生植物的有55種，包括17種蘭科植物[3]；列入2021年新發(fā)布的《國家重點保護野生植物名錄》的Ⅰ級保護野生植物有1種，Ⅱ級保護野生植物有10種，包括4種蘭科植物，分別為大花杓蘭、紫點杓蘭、山西杓蘭和手參（Gymnadenia conopsea）[4]。

蘭科植物不僅對研究植物多樣性演化和區(qū)系地理具有重要的科學價值，而且富有極高的觀賞價值和藥用價值[5-7]。1987-1989年，北京市林業(yè)局組織專家首次對松山保護區(qū)動植物資源進行了專業(yè)考察[1]，調查到了6種野生蘭科植物；2009-2011年，保護區(qū)管理處組織專家重新對保護區(qū)內動植物資源進行專題考察[8]，野生蘭科植物物種數增加到了18種。李南岍等[9]以此次考察為基礎，分析了保護區(qū)蘭科植物的多樣性，并對其保護現狀展開評估。由于2015年保護區(qū)調整、蘭科植物種群狀況極易受到自身和環(huán)境因素影響而發(fā)生巨大變化[10-12]，保護區(qū)科研人員于2017-2020年再次對松山保護區(qū)蘭科植物的多樣性、生存現狀、群落結構、生境特點、分布特征等進行了專項調查，并初步探討了蘭科植物的保護策略，以期為開展蘭科植物的保護提供重要數據支撐，也有助于加強對松山地區(qū)珍稀瀕危植物的認識。

1 研究區(qū)概況

松山保護區(qū)位于北京市西北部延慶區(qū)境內，緊鄰河北省懷來縣、赤城縣。地理坐標為115°43′44″E～115°52′38″E，40°29′05″N～40°35′40″N，總面積為6 212.96 hm2。保護區(qū)地處燕山山脈的軍都山中，地勢南低北高，形成典型的山地氣候，最高峰海坨山海拔2 241 m，最低海拔627.6 m；屬暖溫帶大陸季風氣候，年平均氣溫8.86 ℃，最高氣溫39 ℃，最低氣溫-27.3 ℃；年平均日照時數2 836.3 h；年均降水量452.5 mm，年均蒸發(fā)量1 591.2 mm，氣候垂直分帶性比較明顯[13]。土壤隨著海拔由低向高依次為褐土、棕壤和草甸土[14-18]。地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林。因海拔變化而導致溫度和水分分布變化，使這里形成了較為明顯的植被垂直分布帶和豐富的植物種類：海拔700～1 000 m為低山落葉灌叢帶；海拔 1 000～1 600 m為中山落葉闊葉林帶；海拔1 600～1 800 m為針闊葉混交林帶；海拔1 800～2 000 m為山地針葉林帶；海拔2 000 m以上為亞高山山頂草甸帶[1]。據本底資源調查，保護區(qū)共有野生維管束植物824種，隸屬于109科437屬；脊椎動物178種，其中獸類15科29種，鳥類37科120種，兩爬行類7科17種，魚類2科12種[8]。

2 研究方法

2017-2020年，本文通過野外踏查，結合調查走訪和文獻檢索，確定松山保護區(qū)野生蘭科植物調查線路，以樣方統(tǒng)計、照片拍攝和GPS定位等相結合的調查方法，實地調查保護區(qū)蘭科植物的分布位置、個體生長狀況、群落特征和生長環(huán)境，并進行統(tǒng)計，確定蘭科植物種類數量、分布特征、生境類型等。

依據《中國高等植物受威脅物種名錄》[19]、《中國物種紅色名錄》[20]、《國家重點保護野生植物名錄》[4]、《北京市重點保護野生植物名錄》[3]界定保護區(qū)蘭科植物受威脅程度。

3 結果與分析

3.1 野生蘭科植物物種多樣性

此次調查發(fā)現，松山保護區(qū)野生蘭科植物劃分為15屬22種（表1）。保護區(qū)野生蘭科植物生活型包括地生和腐生兩種，且以地生生活型為主，共17種，占保護區(qū)野生蘭科植物的77.3%。蘭科植物有單種屬11個，占總屬數的73.3%；含2種及2種以上的屬有4屬，占總屬數的26.7%。這些野生蘭科植物：1）全部被CITES附錄Ⅱ收錄；2）被《中國物種紅色名錄》收錄的種類17種：包括易危種1種、近危及接近易危種16種[20]；3）被《中國高等植物受威脅物種名錄》收錄的受威脅易危等級以上物種6種，包括瀕危種（Endangered，EN）4種、易危種（Vulnerable，VU）2種[19]；4）被《國家重點保護野生植物名錄》收錄的Ⅱ級重點保護野生植物4種，分別為大花杓蘭、紫點杓蘭、山西杓蘭和手參；5）被《北京市重點保護野生植物名錄》收錄的種類20種，包括Ⅰ級重點保護野生植物3種，分別為大花杓蘭、紫點杓蘭和山西杓蘭，Ⅱ級重點保護野生蘭科植物17種（表1）。

表1 松山保護區(qū)野生蘭科植物種類、保護級別及生境特征Table 1 Orchid species, protected ranks and habitat characteristics in Songshan National Nature Reserve

續(xù)表1

3.2 野生蘭科植物空間分布特征

3.2.1 水平分布

松山保護區(qū)野生蘭科植物主要分布在玉渡山、西馬槽和蘭角溝等區(qū)域，人為干擾少，且種類和數量相對較多；而在塘子溝、大莊科等靠近旅游景點和居民點的區(qū)域，蘭科植物種類和數量明顯較少。從水平分布情況來看，植被越完好的區(qū)域（如核心區(qū)）蘭科分布種類和數量越多；而人為活動越頻繁的區(qū)域（如旅游區(qū)和管理處辦公區(qū)附近）蘭科植物均未見分布。二葉舌唇蘭（Platanthera chlorantha）和羊耳蒜（Liparis campylostalix）等的環(huán)境適應性較強，分布區(qū)域較廣（圖1）。

圖1 松山保護區(qū)蘭科植物分布圖Fig. 1 Orchid distribution in Songshan National Nature Reserve

3.2.2 垂直分布

松山保護區(qū)野生蘭科植物的垂直分布格局也呈現出一定規(guī)律性。大多數種類的野生蘭科植物分布于海拔700～1 300 m，如山西杓蘭、北京無喙蘭（Holopogon pekinensis）、裂唇虎舌蘭（Epipogium aphyllum）、裂瓣角盤蘭（Herminium alaschanicum）、羊耳蒜、沼蘭（Malaxis monophyllos）、二葉舌唇蘭、二葉兜被蘭（Neottianthe cucullata）、蜻蜓舌唇蘭（Platanthera souliei）、東亞舌唇蘭（Platanthera ussuriensis）、火燒蘭（Epipactis helleborine）等11種；凹舌蘭（Coeloglossum viride）、珊瑚蘭（Corallorhiza trifida）、華北對葉蘭（Neottia puberula）、北方鳥巢蘭（Neottia camtschatea）4種，主要分布在海拔1 300～1 800 m；紫點杓蘭、尖唇鳥巢蘭（Neottia acuminata）、北方紅門蘭（Orchis roborowskii）、手參4種，主要分布在海拔1 800 m以上。也有一些種類分布海拔跨度比較大，如大花杓蘭、綬草（Spiranthes sinensis）、角盤蘭（Herminium monorchis），從海拔800～2 200 m均有分布，分布的海拔跨度達1 300 m以上。同時，700 m以下沒有蘭科植物種類分布。

3.3 野生蘭科植物的生境特點

從生境類型來看，松山保護區(qū)蘭科植物主要分布于以下3大類生境中（表1）。

3.3.1 雜木闊葉林

雜木闊葉林類型的生境中，喬木層樹種較密，郁閉度高，可達70%，主要樹種有蒙椴（Tilia mongolica）、五角楓（Acer oliverianum）、蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch）、白樺（Betula platyphylla）、黑樺（Betula dahurica）、元寶楓（Acer truncatum Bunge）等；灌木層稀疏，主要是栓翅衛(wèi)矛（Euonymus phellomanes)、暴馬丁香（Syringa reticulata）、胡枝子（Lespedeza biclor）、三裂繡線菊（Spiraea trlobata）、山楂葉懸鉤子（Rubus crataegifolius）等；草本層蓋度較高，接近100%，主要有披針葉苔草（Carex lanceolat）、龍芽草（Agrimonia pilosa）、耬斗菜（Aquilegia viridiflora）等。林下土層深厚，水分條件較好，環(huán)境陰濕，分布的蘭科植物主要有9種，分別為北京無喙蘭、山西杓蘭、裂唇虎舌蘭、二葉舌唇蘭、二葉兜被蘭、華北對葉蘭、蜻蜓舌唇蘭、東亞舌唇蘭、火燒蘭。

3.3.2 疏林及灌木叢

疏林及灌木叢類型的生境中，喬木層樹種較少，郁閉度低，僅有蒙古櫟、大果榆（Ulmus macrocarpa）、大葉白蠟（Fraxinus rhynchophylla）等；而灌木層樹種較多，蓋度為30%～40%，主要物種包括暴馬丁香、山杏（Armeniaca sibirica）、大花溲疏（Deutzia grandiflora）、六道木（Dasiphora fruticosa）、雞樹條（Sorbus hupehensis）、鼠李（Prunus pilosiuscula）、栓翅衛(wèi)矛、平榛（Berberis polyantha）及三裂繡線菊等；草本層蓋度較低，主要有蓖苞風毛菊（Saussurea pectinata）、雙花黃堇菜（Viola biflora）、長毛銀蓮花（Anemone narcissiflora）、北京假報春（Cortusa matthioli）等。大花杓蘭、羊耳蒜、凹舌蘭、珊瑚蘭、裂瓣角盤蘭、沼蘭、北方鳥巢蘭、綬草、角盤蘭共9種蘭科植物主要分布于此類生境中。這些蘭科植物主要生長于林緣以及灌叢周圍腐殖質肥厚的地方。

3.3.3 高山草甸或疏林

高山草甸或疏林類型的生境中，一般位于山頂，土壤肥力較低，伴生植物主要有黃樺（Betula costata）、叉分蓼（Polygonum divaricatum）、黃花菜（hemerocallis citrina）、巖青蘭（Draco-cephalum rupestre）、胭脂花（Primula maximowiczii）、黃芩（Scutellaria baicalensis）、長毛銀蓮花、金蓮花（Trollius chinensis）等。分布的蘭科植物主要有紫點杓蘭、手參、尖唇鳥巢蘭、北方紅門蘭等，?？梢姵善奂L。

3.4 野生蘭科植物的生存現狀

據實地調查發(fā)現，松山保護區(qū)野生蘭科植物的各種分布位點、種群數量差別較大，從數個/株到幾百個/株（表2）。

表2 松山保護區(qū)野生蘭科植物數量分布和生存現狀Table 2 Orchid quantitative distribution and living statusin Songshan National Nature Reserve

3.4.1 易危等級以上蘭科植物

易危等級以上蘭科植物包括：大花杓蘭3個分布點，且數量僅6株，均未見自然結果，生殖繁衍存在障礙；紫點杓蘭1個分布點，數量較多，約120株，但開花植株多，座果較少，生殖繁衍能力弱；裂唇虎舌蘭1個分布點，數量極少，非常罕見，未見開花結果；手參2個分布點，共30株，全部開花并座果，但由于該分布點緊鄰冬奧會高山滑雪中心，今后極易受到干擾，應盡快開展保護工作；山西杓蘭2個分布點，數量僅5株，呈散生分布，部分開花并結果，但長勢差，生態(tài)適應能力弱；二葉兜被蘭1個分布點，數量僅8株，有5株能座果，但由于緊鄰路邊，生境極易受到干擾，受威脅程度大。

3.4.2 未達到易危等級蘭科植物

未達到易危等級蘭科植物包括：珊瑚蘭2個分布點，數量達19株，全部開花，生境無破壞，種群較穩(wěn)定；角盤蘭2個分布點，植株數量7株，4株開花并座果，與沼蘭、羊耳蒜伴生，生境無干擾；羊耳蒜3個分布點，數量達90株，可正常開花座果，常與沼蘭、角盤蘭伴生，生境無破壞；蜻蜓舌唇蘭2個分布點，數量8株，3株開花座果；二葉舌唇蘭10多個分布點，數量共計74株，且均能開花結實，生殖繁衍能力強；尖唇鳥巢蘭1個分布點，植株數量5株，開花并座果率高，生境無干擾；沼蘭4個分布點，常與羊耳蒜、角盤蘭伴生，數量偏多；綬草2個分布點，共35株，開花并座果，生境無干擾；凹舌蘭2個分布點，數量為8株，開花并座果，生境無干擾；火燒蘭3個分布點，較大種群有35株，巖石下4株長勢正常，已經座果，部分植株死亡，初步判斷可能為日灼或病害所致，且較大居群生長于路邊，極易受到人為干擾；北京無喙蘭1個分布點，數量為20株，能座果，但由于緊鄰路邊、所處位置坡度較大，生境極易受到人為干擾和雨水沖擊，受威脅程度大；北方紅門蘭、裂瓣角盤蘭、北方鳥巢蘭、東亞舌唇蘭和華北對葉蘭5種蘭科植物此次調查未發(fā)現，在松山保護區(qū)受威脅程度也較大。

4 討論與結論

據《北京植物志》記載最早北京市野生蘭科植物15屬18種[21]；之后北京林業(yè)大學等科研單位考察發(fā)現，新記錄野生蘭科植物2屬4種，合計17屬22種。近年來，北京林業(yè)大學和松山保護區(qū)科研團隊陸續(xù)在保護區(qū)采集到2種新記錄野生蘭科植物，分別為北方紅門蘭和北京無喙蘭，為北京植物區(qū)系新增1屬2種[22-23]。2021年，沐先運等在北京再次發(fā)現無喙蘭屬另一種植物叉唇無喙蘭[24]。至此，當前北京市野生蘭科植物參照《Flora of China》共劃分為16屬25種[25]。

本研究發(fā)現，松山保護區(qū)復雜的地形地貌和獨特的環(huán)境、氣候條件，為野生蘭科植物提供了良好的生存環(huán)境，蘊藏了豐富的蘭科植物資源，除了河北紅門蘭、十字蘭1屬2種外，其他22種北京市野生蘭科植物均有分布，成為北京市野生蘭科植物種類最多的區(qū)域，比門頭溝百花山、密云霧靈山和懷柔喇叭溝門分別多4種、7種和13種[26]。其中，保護區(qū)共有地生蘭12屬17種，分別占總屬數的80.0%和總種數的77.3%；腐生蘭4屬5種，分別占總屬數的20.0%和22.7%，由此可見，該區(qū)域蘭科植物以地生型為主。此外，蘭科植物有單種屬11個，占總屬數的73.3%；含2種及以上的屬有4屬，占總屬數的26.7%，這表明少種屬是該保護區(qū)蘭科植物區(qū)系成分的特點之一，蘭科植物屬內種較為貧乏。整體上，松山保護區(qū)野生蘭科植物種類多，大花杓蘭、山西杓蘭、紫點杓蘭和北京無喙蘭等種類瀕危等級高，具有極高的保護價值。與北京市眾多自然保護區(qū)相比，松山保護區(qū)的面積相對較小，卻含如此眾多的蘭科植物種類，這表明松山保護區(qū)蘭科植物區(qū)系成分的復雜性，具有較高的科研價值。

保護區(qū)特殊的地理位置和復雜的地形地貌為蘭科植物提供了復雜多樣的生境，不論密林下、草叢中還是巖石上，都能夠尋覓到蘭科植物的痕跡。同時，海拔梯度的分化，致使保護區(qū)野生蘭科植物的垂直分布格局明顯。大多數蘭科植物種類分布于海拔700～1 300 m，其次是海拔1 300～1 800 m和1 800 m以上；也有一些種類分布海拔跨度比較大，從海拔800～2 200 m均有分布；海拔700 m以下沒有蘭科植物分布。該研究結果與貴州省、廣東省南嶺國家級自然保護區(qū)、江西九連山保護區(qū)蘭科植物海拔梯度格局相一致[27-28]，并且這種植物分布格局已經被許多調查所證實[29-31]。海拔變化對蘭科植物物種組成變異有著非常高的解釋率。其主要原因是：1）中海拔段由于喬木、灌木、草本最為豐富，從而有著適宜各種生活型蘭科植物生長的水分、光照、土壤以及上層植被條件，故蘭科物種多樣性在此海拔區(qū)域達到最大值；2）不同種類的蘭科植物對環(huán)境要求不同，也會導致其分布海拔的差異。如大花杓蘭喜腐殖質豐富陰濕的林下，對光照敏感，適合的小生境可從800 m分布到2 200 m的林下；綬草對水分要求高，只要生長的小環(huán)境水分足夠，分布也可從800 m一直延續(xù)到2 200 m；而紫點杓蘭海拔分布范圍狹小，只分布于海拔1 800 m以上的林下；3）在海拔700 m以下，人為活動較多，一定程度上破壞了原有蘭科植物的生長環(huán)境，從而降低了低海拔區(qū)域總體蘭科植物的物種數量。

保護區(qū)蘭科植物種類較前期調查[1,7-8]有所增加，但部分種類的數量和分布點卻下降，如2011年科考的2個大花杓蘭分布位點在此次調查中卻未見蹤跡?？傮w上來看，保護區(qū)受威脅易危等級以下的16種蘭科植物中，除個別種外，生態(tài)適應性強，生殖繁衍能力較強，基本均處于無?；蚪顟B(tài)；北京無喙蘭、北方紅門蘭、裂瓣角盤蘭、北方鳥巢蘭、東亞舌唇蘭和華北對葉蘭在保護區(qū)十分少見，在保護區(qū)處于易危狀態(tài)；而受威脅易危等級以上的6種蘭科植物，一方面，自身退化，自然授粉成功率較低，座果困難，生殖繁衍存在障礙；另一方面，花形優(yōu)美，顏色艷麗，極具觀賞價值，易遭人為破壞，應盡快開展就地保護。

因此，松山保護區(qū)今后應重視野生蘭科植物的保護和研究，加大對松山保護區(qū)野生蘭科植物的保護力度，保護好原地種源，建立種群保留地；在集中分布區(qū)設置固定樣地，開展長期監(jiān)測研究，并建立保護區(qū)野生蘭科植物專項研究檔案；尤其是瀕危等級較高的大花杓蘭、山西杓蘭等杓蘭屬植物，在當前人工繁殖尚困難的條件下，需開展動態(tài)監(jiān)測和研究，掌握致危機理，并根據瀕危原因開展針對性的保護工作。