葛 雷，周子俊，沈紅保，黃玉芳，王益昌

（1.黃河水資源保護(hù)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450004；2.黃河水產(chǎn)研究所，陜西 西安 710086）

河湖作為生物多樣性豐富的淡水生態(tài)系統(tǒng)，向人類提供了大量生物資源和遺傳信息，并維持著生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的穩(wěn)定［1］。近幾十年來(lái)，人類活動(dòng)引起的水污染、徑流變異、棲息地退化等嚴(yán)重威脅河湖的生物多樣性［1-2］，尤其是水利工程建設(shè)對(duì)河流連通性、河流流量過(guò)程、河流沿程水溫及水環(huán)境組分、河流地貌、棲息地生境完整性的改變，造成全球約一半河流生物多樣性受到嚴(yán)重影響［3-4］。魚類是河流生態(tài)系統(tǒng)生物結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)架構(gòu)中的基本成分和頂級(jí)功能單元，其多樣性和群落結(jié)構(gòu)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要指示作用［5］，調(diào)查掌握魚類生物多樣性現(xiàn)狀可以為制定河流生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)修復(fù)措施提供依據(jù)［6］。

黃河是我國(guó)北方主要水系中魚類生物多樣性最豐富的河流［7］。20世紀(jì)80年代黃河下游曾調(diào)查出魚類12目24科81種，遠(yuǎn)高于黃河上中游河段［8］。20世紀(jì)90年代黃河下游頻繁斷流，加之水污染問(wèn)題突出，最嚴(yán)重時(shí)斷流河長(zhǎng)704 km、年斷流天數(shù)累計(jì)226 d，導(dǎo)致下游及河口生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重受損［9-12］。1999年小浪底水利樞紐投入運(yùn)用后，保證了黃河下游不斷流，為魚類資源恢復(fù)提供了基本條件。黃錦輝等［13-14］研究表明，2002—2007年黃河下游魚類恢復(fù)至3目5科16種。

黃河下游魚類以江河平原區(qū)系和第三紀(jì)復(fù)合體區(qū)系溫水性魚類為主，主要產(chǎn)卵繁殖期為4—6月，如鯉、鯽、鰱、鳙、梭魚等產(chǎn)卵盛期為4—5月，鲇、刀鱭等為5—6月。該時(shí)段是黃河下游濕地植被發(fā)芽、生長(zhǎng)階段，水量需求相對(duì)較大。歷史上，黃河下游每年3—4月會(huì)形成一次洪峰流量過(guò)程，漲水刺激魚類性腺發(fā)育、產(chǎn)卵，并為沿岸濕地植被生態(tài)補(bǔ)水。針對(duì)上述特點(diǎn)，為促進(jìn)黃河下游生態(tài)環(huán)境改善，2008年黃河水利委員會(huì)實(shí)施黃河功能性不斷流調(diào)度，即滿足流域經(jīng)濟(jì)社會(huì)用水、河道輸沙用水、河口濕地生態(tài)用水和改善河道水質(zhì)的稀釋用水的水量及過(guò)程［15］。2010—2011年4—6月黃河下游共捕獲魚類6目12科47種［16］，魚類資源恢復(fù)明顯。為進(jìn)一步提高黃河下游水生生物多樣性，促進(jìn)河流生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)，2017—2020年依托小浪底水利樞紐開展了黃河生態(tài)調(diào)度，塑造滿足主要魚類產(chǎn)卵繁殖期（4—6月）要求的生態(tài)水量［17］，修復(fù)并維持產(chǎn)黏性卵魚類的棲息生境。目前黃河魚類多樣性及群落結(jié)構(gòu)調(diào)查多局限于中上游河段［18-21］，下游僅有零星報(bào)道［22］。為評(píng)估黃河生態(tài)調(diào)度實(shí)施效果，以2018—2020年4—6月黃河鞏義段和利津段魚類資源調(diào)查結(jié)果為基礎(chǔ)，對(duì)2個(gè)河段魚類多樣性及群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行分析，探討黃河生態(tài)調(diào)度對(duì)下游魚類多樣性和資源的影響，以促進(jìn)黃河流域生態(tài)修復(fù)與保護(hù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查河段

根據(jù)黃河基本特征、魚類區(qū)系組成、產(chǎn)卵場(chǎng)分布等，結(jié)合河段調(diào)查歷史，選擇黃河干流小浪底至花園口河段（簡(jiǎn)稱鞏義段）、利津至丁字路口河段（簡(jiǎn)稱利津段）開展魚類資源現(xiàn)狀調(diào)查，其中鞏義段跨黃河中下游，布設(shè)小浪底壩下、花園村、東溝村、伊洛河口、玉門古渡、古柏渡、?？谟?、桃花峪、花園口9個(gè)魚類調(diào)查斷面；利津段屬黃河河口段，布設(shè)利津浮橋、一號(hào)壩、雙河鎮(zhèn)、漁洼、清6、清8共6個(gè)魚類調(diào)查斷面。調(diào)查河段總長(zhǎng)約120 km，調(diào)查斷面位置見圖1。

1.2 樣本采集

2018—2020年魚類繁殖期，采用自捕和漁民協(xié)捕相結(jié)合的方式連續(xù)開展魚類資源調(diào)查，每個(gè)斷面每年調(diào)查分為兩期，每期連續(xù)監(jiān)測(cè)時(shí)間不少于2周，全年不少于4周。2018年調(diào)查時(shí)間為5月4日至19日、6月10至25日，2019年調(diào)查時(shí)間為4月19日至5月4日、5月18日至6月3日，2020年調(diào)查時(shí)間為5月6日至20日、6月13日至26日。漁獲方式為在各斷面分別布設(shè)刺網(wǎng)和地籠，每次留置2 d。魚類資源調(diào)查指標(biāo)包括種類、魚齡、生物量、體長(zhǎng)等。所捕獲魚類在現(xiàn)場(chǎng)即進(jìn)行鑒定、測(cè)量，鑒定依據(jù)為《中國(guó)淡水魚類檢索》《黃河魚類志》《中國(guó)內(nèi)陸魚類物種與分布》等。此外，對(duì)現(xiàn)場(chǎng)未捕獲但漁民反映有捕獲的魚類以視頻或照片為手段進(jìn)行核實(shí)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

（1）相似度分析。利津段所獲魚類有過(guò)河口魚類，魚類物種類群與鞏義段有較大差異。采用Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算鞏義段、利津段漁獲物的相似度，相似性系數(shù)Cj取值0～0.25、0.25～0.50、0.50～0.75、0.75～1.00分別為極不相似、中等不相似、中等相似、極相似，相似性系數(shù)計(jì)算公式為

式中：a、b分別為鞏義段、利津段魚類物種數(shù)；c為兩河段共有魚類物種數(shù)。

（2）生物多樣性指數(shù)。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J′、Margalef豐富度指數(shù)Dm和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Ds分析兩河段魚類群落的多樣性。

式中：S為觀察到的物種數(shù)；Pi為物種i的比例；N為各物種多度指標(biāo)總和。

（3）相對(duì)重要性指數(shù)。采用Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)分析漁獲物的優(yōu)勢(shì)種。相對(duì)重要性指數(shù)I R I大于1 000、100～1 000、10～100、1～10、小于1分別為優(yōu)勢(shì)種、主要種、常見種、一般種、稀有種。相對(duì)重要性指數(shù)I R I計(jì)算公式為

式中：M為數(shù)量百分比數(shù)值；Z為質(zhì)量百分比數(shù)值；F為出現(xiàn)頻率的數(shù)值。

（4）豐度／生物量比較曲線。豐度／生物量比較曲線（ABC曲線）法是Warwick［23］提出的一種基于底棲動(dòng)物在污染環(huán)境進(jìn)化策略選擇的檢測(cè)方法，該方法可以反映生物進(jìn)化策略對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。無(wú)干擾情況下，底棲動(dòng)物群落進(jìn)化策略以K-選擇種類為主；隨著外界擾動(dòng)的增加，r-選擇種類增多，并逐漸成為優(yōu)勢(shì)種。豐度／生物量比較曲線法統(tǒng)計(jì)量W（生物量與豐度曲線分別與坐標(biāo)軸圍成面積的差值）為

式中：Wi為漁獲物中按照生物量從高到低排序時(shí)物種i的質(zhì)量占比；Ni為漁獲物中按照豐富度從高到低排序時(shí)物種i的豐度占比。

在豐度／生物量比較曲線上，當(dāng)群落未受到污染擾動(dòng)時(shí)，豐度曲線位于生物量曲線下方，此時(shí)W值大于0；當(dāng)群落受到中等程度的污染擾動(dòng)時(shí)，兩條曲線相交；當(dāng)群落受到嚴(yán)重程度的污染擾動(dòng)時(shí)，豐度曲線位于生物量曲線上方，此時(shí)W值小于0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期黃河下游繁殖期流量過(guò)程

河流水文過(guò)程與生物之間存在著相互適應(yīng)和相互調(diào)節(jié)的耦合關(guān)系，河流水文情勢(shì)影響物種的豐度和分布，對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)完整性和結(jié)構(gòu)功能也具有重要影響［24］。除去黃河斷流時(shí)段，將黃河流量變化劃分為近天然情況（1956—1972年）、調(diào)水調(diào)沙期（2000—2008年）、功能性不斷流調(diào)度期（2009—2016年）、生態(tài)調(diào)度期（2017—2020年）4個(gè)階段。4—6月魚類繁殖期，近天然情況下花園口、利津斷面平均流量分別為1 118、1 002 m3／s，調(diào)水調(diào)沙期花園口、利津斷面平均流量恢復(fù)至761、232 m3／s，功能性不斷流調(diào)度期花園口、利津斷面平均流量分別提升至846、341 m3／s，生態(tài)調(diào)度期花園口、利津斷面平均流量大幅提升至1 323、761 m3／s，見圖2、圖3。

圖2 黃河花園口斷面繁殖期日均流量過(guò)程

圖3 黃河利津斷面繁殖期日均流量過(guò)程

2.2 物種組成

本次調(diào)查實(shí)際捕獲魚類6目11科45種，以照片、視頻為核實(shí)手段調(diào)查到其他魚類3目6科7種，合計(jì)7目15科52種，鯉科魚類最多，共31種，占魚類總數(shù)的59.6%；其次為鰍科和鲿科，各4種，分別占魚類總數(shù)的7.7%；蝦虎魚科2種；其余鱸科、銀魚科、鲇科、合鰓目科、刺鰍科和鱧科等各1種。黃河鞏義段調(diào)查魚類6目11科44種，鯉科魚類27種，占魚類總數(shù)的61.4%；鰍科和鲿科各4種，分別占魚類總數(shù)的9.1%；蝦虎魚科2種；銀魚科、鲇科、合鰓科、刺鰍科、鳉科、鱧科、鱸科各1種。利津段調(diào)查魚類6目12科33種，鯉科魚類18種，占總數(shù)的54.5%；鰍科和鲿科各3種，分別占9.1%；鯡科、鳀科、鲇科、銀魚科、青鳉科、鯔科、蝦虎魚科、鱧科、金梭魚科各1種。

以調(diào)查魚類計(jì)，黃河鞏義段和利津段共有種25種，兩河段魚類相似性系數(shù)為0.48，為中等不相似。

2.3 物種多樣性

黃河鞏義段魚類Margalef豐富度指數(shù)為3.40～4.85，Pielou均勻度指數(shù)為0.64～0.67，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為3.01～4.39，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.82～0.94。利津段魚類Margalef豐富度指數(shù)為1.74～3.28，Pielou均勻度指數(shù)為0.45～0.59，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為3.07～3.15，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.80～0.86。黃河下游繁殖期魚類Margalef豐富度指數(shù)為3.24～5.18，Pielou均勻度指數(shù)為0.48～0.57，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為3.29～4.30，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.81～0.92。

2.4 群落結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查在鞏義段、利津段分別采集魚類1 543、1 898尾，總質(zhì)量分別為152 996.8、127 877.7 g。鞏義段漁獲物數(shù)量以鯽、鯉為主，占總尾數(shù)的25.07%～67.01%，生物量以鯉、鲇、鯽為主，占總質(zhì)量的61.97%～83.06%；利津段不同魚類數(shù)量和生物量均變動(dòng)較大，無(wú)較穩(wěn)定優(yōu)勢(shì)種。相對(duì)重要性指數(shù)（僅列出了IRI前5的魚類，見表1、表2）顯示，黃河鞏義段優(yōu)勢(shì)種以鯉、鯽為主，主要種變化較大；利津段優(yōu)勢(shì)種和主要種變化較大，呈不穩(wěn)定狀態(tài)。

表1 黃河鞏義段魚類繁殖期群落結(jié)構(gòu)

表2 黃河利津段魚類繁殖期群落結(jié)構(gòu)

2.5 豐度／生物量變化

根據(jù)黃河下游魚類豐度／生物量曲線（見圖4），2018年，鞏義段W值為0.265，生物量曲線位于豐度曲線之上；利津段W值為0.001，生物量曲線先略低后略高于豐度曲線，整體極為接近。2019年，鞏義段W值為0.151；利津段W值為0.005，生物量曲線先低后高于豐度曲線，交錯(cuò)明顯；2020年，鞏義段、利津段W值分別為0.136、0.133，生物量曲線均位于豐度曲線之上?？傮w而言，2018—2020年黃河下游魚類群落W值均大于0，但鞏義段W值呈減小趨勢(shì)，利津段部分年份W值接近于0，呈逐漸增大趨勢(shì)。

圖4 黃河下游鞏義段和利津段魚類豐度／生物量曲線

3 討 論

3.1 魚類物種及多樣性時(shí)空變化

從20世紀(jì)80年代至今黃河下游魚類調(diào)查結(jié)果來(lái)看，魚類種類呈先急劇降低后逐步增加態(tài)勢(shì)。2018—2020年，黃河下游魚類種類進(jìn)一步增加，并連續(xù)3 a在鞏義段重新捕獲大鼻吻，2020年在利津段采集到花鱸和刀鱭，表明黃河下游魚類物種資源正逐步恢復(fù)。

從漁獲物空間統(tǒng)計(jì)分析，鞏義段魚類種類明顯高于利津段，且Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)明顯高于利津段，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)除2020年略小外其余年份均大于利津段，鞏義段魚類群落多樣性狀況優(yōu)于利津段。從漁獲物時(shí)間統(tǒng)計(jì)分析，兩河段Margalef豐富度指數(shù)變化基本一致，均在2019年有所上升，但2020年下降明顯；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)鞏義段先減小后略增大，利津段先減小后增大；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)鞏義段由4.39逐步減小至3.01，利津段則在2019年減小后在2020年增大至接近2018年；Pielou均勻度指數(shù)鞏義段先減小后略增大，而利津段則呈增大趨勢(shì)。

與其他河段相比，本次調(diào)查黃河下游魚類多樣性指數(shù)高于黃河干流陜西段［19］和山西段［21］，但低于2010年黃河下游［25］。調(diào)查期內(nèi)黃河下游魚類多樣性指數(shù)有較大提高，表明生態(tài)調(diào)度有利于黃河下游魚類資源的進(jìn)一步修復(fù)。黃河鞏義段魚類多樣性指數(shù)提升顯著，也支持了該河段河道游蕩、河勢(shì)散亂的特征有利于鯉、等產(chǎn)非漂流性卵土著魚類棲息地恢復(fù)的研究結(jié)果［26］。黃河利津段魚類多樣性指數(shù)增幅相對(duì)較小，主要原因是鰻鱺、、暗色東方鲀等洄游性魚類和棘頭梅童魚、紅狼牙蝦虎魚等半咸水魚類尚未恢復(fù)，表明過(guò)河口魚類群落自然恢復(fù)較為緩慢，黃河下游斷流對(duì)過(guò)河口魚類和近海魚類的影響依然存在［27-28］。

3.2 群落結(jié)構(gòu)變化

2010年黃河下游同河段魚類多樣性調(diào)查結(jié)果顯示，河段W值僅為-0.002，魚類群落受到嚴(yán)重污染擾動(dòng)［25］。本次調(diào)查黃河下游W值均大于0，表明河段魚類群落處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。黃河鞏義段優(yōu)勢(shì)種為鯉、鯽、鲇等廣適型魚類，年際變化不大，而利津段魚類群落優(yōu)勢(shì)種和主要種變化相對(duì)較大，無(wú)穩(wěn)定優(yōu)勢(shì)種。此外，2018—2020年鞏義段W值逐年下降，顯示河段魚類群落受到一定程度干擾；利津段W值逐年增大，顯示魚類群落正向較穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)變。

此外，2010年捕獲魚類1齡魚占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，比例為81.75%，平均質(zhì)量?jī)H150.3 g，而2020年鞏義段魚類平均質(zhì)量為328.89 g，利津段魚類平均質(zhì)量為493.9 g，相較2010年顯著增加。

4 黃河生態(tài)調(diào)度效果

魚類多樣性及棲息生境保護(hù)是河流生態(tài)修復(fù)的目標(biāo)之一［29］。一般而言，河段魚類多樣性受到捕撈等人為因素和魚種生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征等生物因素和水溫、流量過(guò)程水環(huán)境、河道特征、地貌等棲息地非生物因素的共同影響［30］。河流平均流量與魚類多樣性、魚類特有種顯著正相關(guān)［31-32］。通過(guò)一定的洪水脈沖過(guò)程可以在河灘淺水及坐灣處塑造大多數(shù)魚類產(chǎn)卵、覓食及育幼的適宜場(chǎng)所［33-34］。對(duì)于受水庫(kù)泄流影響較大河段，通過(guò)調(diào)節(jié)下泄流量模擬天然狀態(tài)下魚類生境適宜水流過(guò)程，可以提高魚類多樣性［35-36］。2011—2017年長(zhǎng)江三峽水庫(kù)連續(xù)10次生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)顯示壩下魚類產(chǎn)卵受調(diào)度刺激明顯，“四大家魚”產(chǎn)卵量總體呈上升趨勢(shì)，對(duì)“四大家魚”自然繁殖具有良好的促進(jìn)作用［37］。為促進(jìn)黃河中下游魚類資源恢復(fù)，王瑞玲等［38-39］采用棲息地模型對(duì)以黃河鯉為代表的土著魚類不同生命周期的需水量進(jìn)行了分析，建立了指示物種棲息地狀況與河川徑流條件的定量響應(yīng)關(guān)系，提出了黃河下游花園口和利津斷面魚類繁殖期的最小生態(tài)流量和適宜生態(tài)流量。以上述研究結(jié)果為指導(dǎo)，通過(guò)小浪底水利樞紐水量調(diào)度，在魚類繁殖期泄放1 000～1 500 m3／s流量過(guò)程以滿足魚類繁殖需求，形成2 600～4 000 m3／s大流量過(guò)程塑造河槽形態(tài)［14］，將花園口平均流量大幅提升至1 323 m3／s，較接近天然狀況，營(yíng)造了下游河段魚類適宜棲息生境，黃河下游魚類增加明顯，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，魚類資源恢復(fù)良好。近海水域魚類繁殖期產(chǎn)卵、繁殖和仔魚發(fā)育受河口咸淡水交匯區(qū)鹽度和水溫影響顯著［40］，繁殖期河口海域低鹽度區(qū)面積過(guò)小是近海水域魚類多樣性降低的主要原因之一［41］。黃河生態(tài)調(diào)度期間，利津站平均流量增大至761 m3／s，可基本維持河海洄游通道完整，但2000年以來(lái)利津斷面年徑流量?jī)H恢復(fù)至花園口斷面的63%（根據(jù)2000—2019年《黃河水資源公報(bào)》），年均入海徑流量?jī)H為1956—1999年的52%。從維持過(guò)河口洄游魚類適宜棲息生境、恢復(fù)種群生長(zhǎng)條件來(lái)看，建議加大魚類繁殖期入海水量。