楊欣蘭,潘瑛子,巴 桑

1 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所,拉薩 850000 2 西藏大學(xué)理學(xué)院青藏高原濕地與流域生態(tài)實(shí)驗(yàn)室,拉薩 850000

湖泊生態(tài)系統(tǒng)是流域與水體生物群落、各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)之間相互作用的開放且復(fù)雜的水域生態(tài)系統(tǒng)。淡水湖泊為人類生存和發(fā)展提供了不可或缺的自然資源和生存環(huán)境[1—3]。西藏湖泊星羅棋布,巴松措(湖)作為西藏東部最大的典型冰川堰塞型淡水湖泊,因人為干擾較少而至今保持著相對(duì)穩(wěn)定的原始狀態(tài),因此,可作為研究湖泊穩(wěn)態(tài)和生態(tài)平衡的典型淡水水體。該湖泊水深可達(dá)167m,平均約100 m,為當(dāng)?shù)鼐用裉峁┝硕喾N生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能,因此,揭示該水域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量具有重要的生態(tài)學(xué)意義[4—11]。

原生動(dòng)物是一類形態(tài)多樣且分布廣泛的單細(xì)胞生物。其作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,在物質(zhì)循環(huán)與能量傳遞過程中發(fā)揮著樞紐作用。因其生命周期簡(jiǎn)短,且對(duì)環(huán)境的變化反應(yīng)敏感,一直作為水體環(huán)境及生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的指示者[12—14]。研究該湖泊原生動(dòng)物群落特征與垂直分布年際動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,可為深入揭示其生態(tài)環(huán)境質(zhì)量及其服務(wù)功能提供重要的第一手資料。有關(guān)巴松措水體生物多樣性研究至今尚未見有報(bào)道。本文以巴松措水體為研究對(duì)象,初步探討了該水域原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及垂直分布,為豐富西藏高原生態(tài)冰川堰塞湖中淡水湖泊的生物多樣性分布、以及生態(tài)學(xué)特征資料提供了重要的基礎(chǔ)資料,并為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化管理與保護(hù)提出科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1樣區(qū)概況

巴松措(湖)位于尼洋河最大支流巴河的寬谷中(93°55′39.95"E,30°01′06.04"N),為雅魯藏布江支流尼洋河水系中最大的高山冰川堰塞湖之一海拔3460 m,湖泊面積26 km2(長(zhǎng)13 km,寬約2 km,最大湖深約167 m),平均湖深約100 m。水域面廣,負(fù)氧離子濃度較高,空氣細(xì)菌含量低；湖水豐沛,冰封期極短。由于受到印度洋濕潤(rùn)氣流的影響,湖泊所在區(qū)域形成了高原溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,空氣濕潤(rùn),雨量充沛,年無霜期175 d,年平均氣溫6.3℃,年均降水量646 mm,年日照時(shí)數(shù)2016 h[15—18]。湖泊所在區(qū)域山地除冰川作用外,又受流水切割而形成高山深谷(相對(duì)高度差達(dá)約2000 m)的深切割地形。巴松措形成于新錯(cuò)和仲錯(cuò)兩股古冰川流水相匯而造成的“U”槽谷中,湖口由終磧垅堵塞而成。巴松措補(bǔ)給水源主要為仲錯(cuò)弄巴曲(河)、新錯(cuò)弄巴曲(河)、白朗曲(河)、羅結(jié)曲(河)和扎拉河冰川融雪水以及天然降水[19—21]。該湖泊長(zhǎng)年水溫較低,屬于高山型冷水湖泊。湖體周圍從低熱河谷灌叢到寒寂荒涼高山稀疏墊狀植被帶,中間依次出現(xiàn)有常綠闊葉林、針闊混交林、云冷杉林、高山柳與杜鵑灌叢、高山草甸等植被垂直帶；呈現(xiàn)出由東南向西北由常綠闊葉林-高山松林-高山櫟林、亞高山灌叢到高山草甸的水平地帶性,其森林覆蓋率為80.0%[22]。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置

采樣時(shí)間為 2017年11月及2018年5月和9月。根據(jù)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)方法《水質(zhì)—微型生物群落監(jiān)測(cè) PFU 法》(GB/T12990-91)、地表水監(jiān)測(cè)斷面的布設(shè)原則、巴松措水域的自然環(huán)境特征及水體功能與梯度結(jié)構(gòu)等特征設(shè)置采樣斷面和深度,本次研究采用傳統(tǒng)的掛錘式測(cè)得最大水深為108 m,按水深設(shè)置了0.5、2.5、5、15、30、60 m和100 m 共7個(gè)梯度,由淺到深依次用B1—B7來表達(dá)分層采集的水樣(圖1)。

圖1 巴松措樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Sampling site (B)of Basom-tso lake

1.3 樣品的采集與處理

原生動(dòng)物樣品和水化環(huán)境樣品的采集和處理均參照我國(guó)行業(yè)規(guī)范的研究方法進(jìn)行[23]。水樣用QCC 15卡蓋式采水器與有機(jī)玻璃采水器,將采水器于水下相應(yīng)位置,靜置5—10 min后采得水樣(設(shè)置3個(gè)平行)；定量樣品的采集方法同上,采到水樣后立即用10%魯哥氏液固定；在室內(nèi)靜置24 h后濃縮至50 mL,移取0.1 mL濃縮勻液至0.1 mL計(jì)數(shù)框,在10×40倍顯微鏡下全片計(jì)數(shù)原生動(dòng)物數(shù)量(重復(fù)3次)。

1.4 物種鑒定

在室內(nèi)借助Olympus研究型光學(xué)顯微鏡,采用活體鏡檢和固定染色法相結(jié)合鑒定物種[24],原生動(dòng)物物種鑒定主要參考文獻(xiàn)：《原生動(dòng)物學(xué)》、《淡水微型生物與底棲動(dòng)物圖譜》,《中國(guó)黃渤海的自由生纖毛蟲》,《西藏水生無脊椎動(dòng)物》[23,25—28],采用Lynn(2008,2017)分類系統(tǒng)進(jìn)行分類[29]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Gleason-Margalef 豐富度指數(shù)(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(S)等指數(shù),計(jì)算公式如下：

1)豐度：

RS=(Vs×n)/(V×Va)

2)Gleason-Margalef 豐富度指數(shù)：d=(Ns-1)/ln(N)；

3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=-∑Pi×lnPi(Pi=Ni/N)；

4)Pielou均勻度指數(shù)：E=H/ln(Ns)；

5)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：S=ΣNi(Ni-1)/(N(N-1)；

6)Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度系數(shù)：Y=fi×Ni/N；

7)Jaccard相似性系數(shù)：J=c/a+b-c；

式中,RS為1 L水樣中原生動(dòng)物的數(shù)量(個(gè)/L)；Vs為樣品濃縮后的體積(mL)；n為計(jì)數(shù)體積觀察所獲得的個(gè)體數(shù)(個(gè))；V為采樣體積(1 L)；Va為計(jì)數(shù)樣品體積(1 mL)；N為同一樣點(diǎn)中個(gè)體總數(shù)；Ni為第i種的個(gè)體數(shù)；Ns為物種數(shù)；fi為第i種出現(xiàn)的頻率；a、b分別為a地和b地的種類數(shù),c為a、b兩地共有的種類數(shù)[29—34]。

原生動(dòng)物出現(xiàn)的頻率和相對(duì)豐度計(jì)算依據(jù)McNaughton優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02時(shí)定為優(yōu)勢(shì)種。群落結(jié)構(gòu)公式采用Excel計(jì)算和繪圖,使用R語(yǔ)言進(jìn)行主成分分析PCA和Pearson相關(guān)分析；地圖用ArcGIS 12.0制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2.1.1原生動(dòng)物物種組成

巴松措共鑒定到原生動(dòng)物195種(屬),隸屬于2門11綱24目43科59屬。其中春季有86種(屬),隸屬于2門10綱22目42科57屬；優(yōu)勢(shì)類群、次優(yōu)勢(shì)類群、罕見類群依次為砂殼目占比31.40%,表殼目占比16.28%,隱(藻)滴目占比1.16%,其余為常見類群(占比51.19%)；夏季有93種(屬),隸屬于2門8綱21目30科53屬；優(yōu)勢(shì)類群、次優(yōu)勢(shì)類群、罕見類群依次為砂殼目占比為32.26%,變形目占比11.83%,隱(藻)滴目占比1.08%,其余為常見類群(占比54.83%)；秋季分布有80種(屬),隸屬于2門7綱17目34科49屬；優(yōu)勢(shì)類群、次優(yōu)勢(shì)類群、罕見類群依次為砂殼目占比占比為37.50%,變形目占比17.50%,隱(藻)滴目占比1.25%,其余為常見類群(占比43.75%)；砂殼目為該湖泊原生動(dòng)物群落年際優(yōu)勢(shì)類群,年際變化趨勢(shì)為：春季31.40%>夏季32.26%>秋季37.50%,見圖2。

圖2 巴松措原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)示意圖Fig.2 Schematic diagram of protozoan community structure of Basom-tso lake

2.1.2原生動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)McNaughton優(yōu)勢(shì)度系數(shù)Y≥0.02確定優(yōu)勢(shì)種,并用屬名的首三位字母加種名的首三位字母作為優(yōu)勢(shì)種拉丁名的簡(jiǎn)寫。春季有9個(gè)優(yōu)勢(shì)物種,其中纖毛蟲物種數(shù)占55.56%,肉鞭蟲占44.44%,排名前三位優(yōu)勢(shì)物種依次是飛燕角腰鞭蟲(Ceratiumhirundinella)、斜欹螺紋蟲(Coxlielladeclivis)和半緣筒殼蟲(Tintinnidiumsemiciliatum)。夏季共有13種,其中肉鞭蟲占92.31%,纖毛蟲占7.69%；前三位優(yōu)勢(shì)物種為卵形尾滴蟲(Cercomonasovatus)、易變小鞭毛蟲(Mastigellacommutans)和卵形單領(lǐng)鞭蟲(Monosigaovata)。秋季共有5種,其中纖毛蟲占60%,肉鞭蟲占40%；前三位優(yōu)勢(shì)物種為淡水筒殼蟲(Tintinnidiumfluviatile)、蓋廂殼蟲(Pyxidiculaoperculata)和小旋口蟲(Spirostomumminus)。春秋季優(yōu)勢(shì)種主要為砂殼纖毛蟲；夏季的優(yōu)勢(shì)物種主要為肉鞭蟲。優(yōu)勢(shì)種數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)從大到小依次為夏季>春季>秋季,呈現(xiàn)出明顯的時(shí)空差異性,見表1。

表1 巴松措原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種分布表Table 1 Dominant species of protozoan at Basom-tso lake

2.1.3原生動(dòng)物的群落特征參數(shù)

春季分布的原生動(dòng)物種類數(shù)為13.9,隨水深度增加其種類數(shù)和豐度均呈降低趨勢(shì),豐度均值為2782 個(gè)/L；群落Shannon多樣性指數(shù)(均值為2.52)與Margalef豐富度指數(shù)(均值為2.55)隨水深延伸而降低；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(均值為0.84)無明顯規(guī)律；Pielou均勻度指數(shù)(均值為0.98)在0.5 m水深為0.88,其余各水層均為1。

夏季分布的原生動(dòng)物種類數(shù)隨著水層加深其呈降低趨勢(shì)(均值為15),最深層樣點(diǎn)有少量上升現(xiàn)象,豐度變化趨勢(shì)與種類數(shù)的變化一致(均值為3114 個(gè)/L)；群落Shannon多樣性指數(shù)(均值為2.45)與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(均值為0.10)隨水深變化無明顯規(guī)律；Margalef豐富度指數(shù)(均值為2.70)隨水深的增加而降低；Pielou均勻度指數(shù)(均值為0.92)在水深15 m之后保持在1.0水平。

秋季分布的原生動(dòng)物種類數(shù)隨水深下降其呈現(xiàn)降低趨勢(shì)(均值為13.6),豐度則無明顯規(guī)律(均值為1186 個(gè)/L)；群落Shannon多樣性指數(shù)(均值為2.60)與Margalef豐富度指數(shù)(均值為2.58)隨水深增加呈下降趨勢(shì)；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)無明顯變化規(guī)律(均值為0.07)；Pielou均勻度指數(shù)無明顯變化(均值為1.00)。

總體上分析,原生動(dòng)物種類數(shù)隨著季節(jié)變化的趨勢(shì)為：夏季>春季>秋季,豐度的季節(jié)變化趨勢(shì)為：夏季>春季>秋季,Shannon多樣性指數(shù)季節(jié)變化規(guī)律為：秋季>春季>夏季,Margalef豐富度指數(shù)季節(jié)變化規(guī)律為：夏季>秋季>春季,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)季節(jié)變化規(guī)律為：春季>夏季>秋季,Pielou均勻度指數(shù)季節(jié)變化規(guī)律為：秋季>春季>夏季(表2)。該湖泊原生動(dòng)物種類組成豐富多樣,群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜,隨水深的增加而相對(duì)簡(jiǎn)單,優(yōu)勢(shì)種類變化不明顯。春季原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較夏秋季復(fù)雜多樣,優(yōu)勢(shì)種類明顯,該湖泊原生動(dòng)物群落特征指數(shù)波動(dòng)性不明顯,相對(duì)穩(wěn)定,這與湖泊水環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定有關(guān)。

表2 巴松措原生動(dòng)物群落特征參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of protozoan community in the Basom-tso lake

2.2 原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)垂直分布

2.2.1原生動(dòng)物物種數(shù)與豐度垂直分布

為了研究巴松措原生動(dòng)物垂直分布機(jī)制,將原生動(dòng)物按五大優(yōu)勢(shì)類群的物種數(shù)和豐度進(jìn)行分類并繪制占比圖,結(jié)果顯示:各水層物種數(shù)和豐度均以砂殼目類群為主要優(yōu)勢(shì)。砂殼目類群物種數(shù)沿水深呈上升趨勢(shì)(春季除30 m和100 m處、夏季除5 m和30 m處、秋季除60 m處)；變形目類群沿水深增加之占比呈減低趨勢(shì)(春季除5 m和100 m處、夏季除15 m處、秋季除60 m處)；表殼目類群物種數(shù)無明顯的垂直分布,但春季在15 m處達(dá)到最大值,夏季于5 m處未見該類群物種；動(dòng)基體目類群物種僅出現(xiàn)于5 m以淺的水體中,其他類群物種數(shù)受垂直分布影響不大。

豐度(RS)：春季19475(個(gè)/L)；夏季21800(個(gè)/L)；秋季8300(個(gè)/L)

砂殼目類群豐度沿水深呈上升趨勢(shì)(春季除30 m和100 m處、夏季除30 m處、秋季除2.5 m和60 m處)；變形目類群沿水深增加之占比呈減低趨勢(shì)(春季除5 m和100 m處、夏季除5 m、30 m和60 m處、秋季除60 m處)；表殼目類群豐度無明顯的垂直分布,但春季在15 m處達(dá)到最大值,夏季于5 m處未見該類群物種；動(dòng)基體目類群物種僅出現(xiàn)于5 m以淺的水體中,其他類群豐度受垂直分布影響不大,詳見圖3。

圖3 巴松措原生動(dòng)物主要類群的物相對(duì)種數(shù)和相對(duì)豐度Fig.3 Relative pecies number and relative abundance of main groups in protozoan communities in Basom-tso lake

2.2.2物種聚類分析

為了深入了解巴松措(湖泊)原生動(dòng)物物種分布和在樣點(diǎn)間的季節(jié)與垂直分布變化規(guī)律,將原生動(dòng)物物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析。結(jié)果顯示：春季原生動(dòng)物物種聚類特點(diǎn)是,其中B6、B7先聚成小組群,然后再與B3、B4聚集的小組群相聚,之后依次與B5、B2、B1聚集為一個(gè)大組群；夏季原生動(dòng)物物種聚類結(jié)果是,從深層至表層依次聚群；秋季原生動(dòng)物物種聚類結(jié)果是,先是B4、B5、B7聚合為一組,之后依次與B6、B3相聚,再次與B1與B2聚合小群相聚形成大群組。從整個(gè)聚類分析的結(jié)果可以看出,B6、B7水層處原生動(dòng)物的物種分布較為穩(wěn)定,物種分布聚類分析變化較大的水層主要在30 m以上水域,具有明顯的時(shí)空差異性特征,見圖4。

圖4 巴松措各樣點(diǎn)的聚類分析Fig.4 The clustering analysis among sampling sites at Basom-tso lakeB1—B7:水層0.5—100m

2.2.3群落特征參數(shù)與水層深度的相關(guān)矩陣

為深入研究水深對(duì)原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的動(dòng)態(tài)影響,將水深和原生動(dòng)物群落特征參數(shù)進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析。結(jié)果顯示,水深與春季原生動(dòng)物物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)(P<0.05)及Shannon多樣性指數(shù)(P<0.01)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；水深與夏季原生動(dòng)物物種數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)皆呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；水深與秋季動(dòng)物種類數(shù)和豐度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),且三個(gè)季節(jié)群落特征參數(shù)與水深相關(guān)曲線相似,說明該湖泊水環(huán)境較為穩(wěn)定,見圖5。

圖5 巴松措各水層與春、夏、秋季原生動(dòng)物群落參數(shù)Pearson相關(guān)矩陣Fig.5 The Pearson correlation matrix of protozoan in Spring,Summer and Autumn at Basom-tso lakeNS：物種數(shù) Species number,RS：豐度 Richeness,H：多樣性指數(shù) Shannon index,S：優(yōu)勢(shì)度指數(shù) Simpson index,E：均勻度指數(shù) Pielou index,d：豐富度指數(shù) Margalef index,WD：水深 Water depth

2.2.4群落結(jié)構(gòu)主成分分析

將巴松措原生動(dòng)物物種分布的數(shù)據(jù)按季節(jié)(春、夏、秋)首字母(C、S、A)加數(shù)字的形式編號(hào)進(jìn)行主成分分析,用三個(gè)圖分別分析PCA軸的解釋率、物種解釋率和樣點(diǎn)的解釋率及貢獻(xiàn)值。結(jié)果顯示：春季PCA 排序第 1軸的解釋率為25.6%,主軸1和2的累計(jì)解釋率為44.2%。原生動(dòng)物中貢獻(xiàn)率排名前三的種類是半緣筒殼蟲(Tintinnidiumsemiciliatum)、表殼圓殼蟲(Cyclopyxisarcelloides)、普通表殼蟲(Arcellavulgaris),并且隨著水層位置上升時(shí),物種對(duì)各樣點(diǎn)(水層)的貢獻(xiàn)率也逐漸降低,排名前三的樣點(diǎn)是B1、B2和B3。夏季PCA 排序第 1軸的解釋率為24%,主軸1、2的累計(jì)解釋率為45.5%。夏季原生動(dòng)物中貢獻(xiàn)率排名前三的種類是淡水筒殼蟲(Tintinnidiumfluviatile)、后湖馬氏蟲(Mayorellahohuensis)、堅(jiān)果領(lǐng)細(xì)殼蟲(Stenosemellanucula),同樣是隨著水層的升高,其對(duì)樣點(diǎn)的貢獻(xiàn)率也隨之降低,排名前三的樣點(diǎn)是B1、B2和B3。秋季的PCA排序第一軸解釋率為19.8%,主軸1、2的累計(jì)解釋率為39.3%。秋季原生動(dòng)物中貢獻(xiàn)率排名前三的是淡水筒殼蟲(Tintinnidiumfluviatile)、蓋廂殼蟲(Pyxidiculaoperculata)和蜉蝣筒殼蟲(Tintinnidiumephemeridum),并且排名前三的樣點(diǎn)是B1、B2和B6。結(jié)果表明：原生動(dòng)物排名前三的物種有較大差異,其對(duì)樣點(diǎn)的貢獻(xiàn)排名相對(duì)穩(wěn)定,見圖6。

圖6 巴松措春、夏、秋季原生動(dòng)物PCA分析結(jié)果Fig.6 The PCA analysis result of protozoan in Spring,Summer and Autumn in Basom-tso lake

3 討論

3.1 原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)分布

本次研究的鑒定結(jié)果顯示該湖泊原生動(dòng)物是以砂殼目、表殼目、變形目、動(dòng)基體目和其他類群為主體的群落結(jié)構(gòu)構(gòu)架,優(yōu)勢(shì)物種的主要成分是肉鞭門物種,較姜建國(guó)等[35]和張榮坤等[36]對(duì)東湖和白石水庫(kù)等其他水體[37—39]復(fù)雜豐富。物種組成多樣且分布均勻,優(yōu)勢(shì)度不明顯,物種數(shù)較低且豐度較少,群落特征參數(shù)數(shù)值較低,存在明顯的優(yōu)勢(shì)物種,具有顯著的季節(jié)差異。

巴松措為深水湖泊,位于中國(guó)西藏邊陲林芝市內(nèi),四季分明,受地理環(huán)境影響較明顯,春季群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜、秋季則最為簡(jiǎn)單。其原因可能湖泊生態(tài)系統(tǒng)中分布的原生動(dòng)物群落中不同種類能適應(yīng)不同的水域環(huán)境,并形成相對(duì)穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)；一旦環(huán)境因子發(fā)生變化(溫度、營(yíng)養(yǎng)素、pH等),該群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性就會(huì)直接或間接的發(fā)生變化[40]。巴松措水體受季節(jié)影響變化較大,這與其地理位置和海拔高度有關(guān)。巴松措屬高原湖泊,水源來自冰川融雪水,其氣溫年際變化會(huì)直接影響到湖泊水體水溫的波動(dòng)(水體溫度波動(dòng)尤為顯著)。生活在該湖泊的原生動(dòng)物在長(zhǎng)期自然進(jìn)化過程中適應(yīng)了這種相對(duì)低溫低氧環(huán)境而生存,從而產(chǎn)生了一些適應(yīng)該環(huán)境的土著種類[41—42]。隨著每年春季氣溫上升,融雪水經(jīng)地表流入湖泊,為湖泊補(bǔ)充了水源,同時(shí)也為水體引入了很多礦質(zhì)元素,引起了春季湖水原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化(種群數(shù)量都有所升高)。夏季光照較為充足,植物的光合作用會(huì)釋放氧氣,強(qiáng)烈的日照會(huì)提高湖泊的水溫和溶解氧,致使該湖泊原生動(dòng)物種類數(shù)上升。隨著雨季到來,地表徑流水會(huì)不斷稀釋湖泊原生動(dòng)物群落,充足的光照、適宜的溫度和豐富的養(yǎng)料會(huì)滋養(yǎng)適宜物種快速繁殖。因此,夏季湖泊原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單,且肉鞭毛類物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)。秋季氣溫驟降、植物凋謝造成水體處在低溫缺氧狀態(tài),促使大部分原生動(dòng)物無法適應(yīng)急速變化的環(huán)境,其中砂殼類纖毛蟲能夠較好的適應(yīng)低溫和低氧的環(huán)境而快速繁衍[43],導(dǎo)致該湖泊秋季原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單；在水體中出現(xiàn)了較多的自養(yǎng)型原生動(dòng)物成為優(yōu)勢(shì)物種,這一結(jié)果與其他湖泊原生動(dòng)物群落多樣性研究結(jié)果較為一致[44—46]。

3.2 原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的垂直分布

水體深度是影響浮游生物垂直分布的主要區(qū)域性環(huán)境因子,運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)結(jié)果分析水深與原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)之間關(guān)系很有意義。有文獻(xiàn)[47]表明巴松措是躍層情況較為復(fù)雜的深水型湖泊水體,且有雜志報(bào)道巴松措地下水體情況較為復(fù)雜應(yīng)有內(nèi)流河,具體情況還需長(zhǎng)時(shí)間、高頻率、多季節(jié)的觀測(cè)數(shù)據(jù)結(jié)果提供可靠的科學(xué)依據(jù),所以在分析的時(shí)候?qū)⒑创笾掳窜S層分為表3(0.5—5 m)、中(15—30 m)、底(60—100 m)三個(gè)水層討論。

表3 巴松措原生動(dòng)物群落垂直分布特征Table 3 Vertical distribution of characteristic parameters of protozoan community in the Basom-tso

利用相關(guān)性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)三個(gè)季節(jié)原生動(dòng)物的物種數(shù)皆受水深的影響,Margalef群落豐富度指數(shù)在春夏季也顯示出受水深影響(表層>中層>深層),即會(huì)隨水深的增加而降低。春季Shannon群落多樣性指數(shù)隨水深的增加而降低；秋季的Simpson群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)會(huì)隨水深的增加而增加。是根據(jù)該湖泊原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量垂直分布特征：表層>中層>底層(其中秋季：中層>表層>底層)；為聚類分析結(jié)果可以看出各樣點(diǎn)越深的位置整體的生活環(huán)境越相近,物種的分布也會(huì)優(yōu)先聚為一類；為進(jìn)一步印證巴松措原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)與垂直分布特征,采取PCA進(jìn)行分析。分析結(jié)果也顯示砂殼目類群物種貢獻(xiàn)率較大,且多位于表層水體,隨水深增加原生動(dòng)物種類及數(shù)量分布越少,底層整體種類和數(shù)量分布較少,群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,與相關(guān)性分析和聚類分析的結(jié)果一致。其原因是隨著水深的增加,可見光、透明度及含氧量等因素會(huì)隨之降低,甚至?xí)w為無。氧氣含量、水溫和水壓也會(huì)隨水深而改變,各種適宜原生動(dòng)物生存的生物因子、物理?xiàng)l件和化學(xué)環(huán)境都發(fā)生了較大變化。原生動(dòng)物可以分為自養(yǎng)型、異養(yǎng)型以及雜食型等六大營(yíng)養(yǎng)類群,在光源充足的情況下,自養(yǎng)型原生動(dòng)物會(huì)呈較多的現(xiàn)象,但是隨著光變暗,水壓升高,環(huán)境相對(duì)惡劣的情況下,異養(yǎng)型、雜食型原生動(dòng)物適宜生存而大量繁殖[48—50],形成了隨著水深增加會(huì)出現(xiàn)耐受性物種優(yōu)勢(shì)度而群落多樣性降低的現(xiàn)象。底層水域環(huán)境較為極端惡劣,極度減少了原生動(dòng)物常見種的生存和繁殖[51—52],有殼類原生動(dòng)物對(duì)生存環(huán)境的要求并不嚴(yán)格且適應(yīng)性較強(qiáng),能適應(yīng)這種極端環(huán)境而生存,從而整體形成了原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)隨水深增加變得簡(jiǎn)單化,見表3；位于中層水體的原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化較大,呈現(xiàn)復(fù)雜到簡(jiǎn)單的趨勢(shì)。概因湖泊透明度在采樣時(shí)最高可達(dá)11.4 m,可見光無法達(dá)到中層水體,又在此區(qū)間有水體躍層現(xiàn)象[47]。使水體內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化,直接降低自養(yǎng)型生物和對(duì)環(huán)境敏感的一些常見水生生物,影響大多數(shù)原生動(dòng)物常規(guī)物種的存活。一些異養(yǎng)型和雜食型原生動(dòng)物的對(duì)環(huán)境影響反應(yīng)相對(duì)較低,可迅速繁殖生存,致使群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)物種也跟著變化。在此水層中采樣得到的原生動(dòng)物的組成主要為砂殼類纖毛蟲和肉鞭門中表殼目生物,因它們屬于帶殼類原生動(dòng)物,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較高,因此受環(huán)境變化影響較低,且據(jù)雜志報(bào)道巴松措水下20 m能見度低生物稀少且可見魚類糞便,且水下有大型植被,說明巴松措的水體環(huán)境較為復(fù)雜,中層水體的原生動(dòng)物可從其他生物糞便中汲取養(yǎng)分,但無法大量的生殖繁育,這也可以解釋中層原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定但豐度降低的特點(diǎn)。此結(jié)果也需有持續(xù)檢測(cè)的數(shù)據(jù)支撐,有待進(jìn)一步考究；而60 m之下的水體則處于水位較深且常年無光低氧高壓的環(huán)境,致使環(huán)境更為穩(wěn)定,砂殼類群物種和其他類群的比例常年不變,基本不受季節(jié)的影響。