喻陽華,李一彤,王俊賢,宋燕平

貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴陽 550001

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)為研究生態(tài)系統(tǒng)能量、主要組成元素平衡和耦合關(guān)系提供了科學(xué)方法[1—2]。研究植物葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)化學(xué)計量關(guān)系,可以揭示陸地生態(tài)系統(tǒng)變化及養(yǎng)分限制規(guī)律[2]。凋落物是植物將C、N、P等養(yǎng)分歸還土壤的主要途徑,是聯(lián)系植被和土壤的樞紐[3],其化學(xué)計量影響土壤養(yǎng)分積累和循環(huán)過程[4]。土壤C、N、P是重要的養(yǎng)分元素,不同組分的C、N、P化學(xué)計量能夠有效預(yù)測養(yǎng)分飽和狀態(tài),在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、元素平衡和生物生存等方面發(fā)揮顯著作用[5—6]。C、N、P等養(yǎng)分在植物葉片-凋落物-土壤系統(tǒng)中相互影響和轉(zhuǎn)化,使生態(tài)化學(xué)計量的研究趨于復(fù)雜。近年來,有關(guān)葉片、凋落物、土壤生態(tài)化學(xué)計量研究已從一個或兩個構(gòu)件為對象向葉片-凋落物-土壤為連續(xù)體轉(zhuǎn)變[7—8],這有利于闡明生態(tài)化學(xué)計量的平衡機制。

穩(wěn)定碳同位素(δ13C)是評估生態(tài)系統(tǒng)C分配與適應(yīng)策略的重要指標(biāo)[9],能有效反映植被特征,與植物光合與水分利用效率密切相關(guān),并用于研究生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)[10—11]。穩(wěn)定氮同位素(δ15N)是生態(tài)系統(tǒng)中N來源和循環(huán)的標(biāo)記物[12],植物、土壤δ15N值與生態(tài)系統(tǒng)N飽和程度、土壤N有效性保持一致[13],有學(xué)者認(rèn)為林分N飽和程度可以采用葉片與土壤δ15N的差值,即葉片15N富集指數(shù)表征[14]。δ13C、δ15N研究有助于調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)C、N循環(huán)周期過程[15—16]。闡明植物葉片-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計量與δ13C、δ15N的互作效應(yīng),能夠深入揭示生態(tài)系統(tǒng)C、N、P元素的循環(huán)規(guī)律和平衡機制。目前,學(xué)者們對喀斯特地區(qū)植被生態(tài)化學(xué)計量特征進行了諸多研究,譬如曾昭霞等[17]通過化學(xué)計量學(xué)揭示了桂西北森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律；劉立斌等[18]以化學(xué)計量為工具,闡明了貴州高原喀斯特次生林的養(yǎng)分分配格局。生態(tài)化學(xué)計量手段為生態(tài)系統(tǒng)過程、機理、效應(yīng)等研究發(fā)揮了重要作用。但是,喀斯特白云巖地區(qū)植物群落連續(xù)體生態(tài)化學(xué)計量的報道鮮見,及其與δ13C、δ15N豐度變異特征的系統(tǒng)研究還較缺乏。基于此,本文以貴州白云巖地區(qū)馬尾松林(Pinusmassonianaforest)、山胡椒林(Linderaglaucaforest)、煙管莢蒾林(Viburnumutileforest)、化香林(Platycaryastrobilaceaforest)和白櫟林(Quercusfabriforest)5種天然次生林為對象,剖析不同植物群落葉片、凋落物、土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征和δ13C、δ15N豐度及其內(nèi)在關(guān)聯(lián),闡明不同植物群落δ13C、δ15N的變化規(guī)律,為預(yù)測植物生長動態(tài)對養(yǎng)分變化的響應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地位于貴州省黔東南州施秉縣北部,地處云貴高原東部邊緣向湘西低山丘陵過渡的山原斜坡地帶(27°05′49″—27°13′59″N,108°01′34″—108°09′32″E)。屬深受河流切割的亞熱帶喀斯特高原,喀斯特強烈發(fā)育,地勢北高南低,海拔600—1250 m。為中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),年均降水量1220 mm,集中分布在4—10月；年均溫16℃,氣溫年較差20.2℃[19]。地處長江流域沅江水系舞陽河中游杉木河水系,舞陽河及其支流杉木河構(gòu)成區(qū)域侵蝕-溶蝕基準(zhǔn)面。土壤主要為白云巖風(fēng)化的薄層石灰土,土層淺薄。森林生態(tài)系統(tǒng)有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠闊葉落葉林、竹林、灌叢等,物種豐富,保存和發(fā)育了大面積的原生森林植被和多樣性生態(tài)系統(tǒng),擁有喀斯特森林植被頂極群落[20]。

1.2 研究方法

1.2.1實驗設(shè)計

2019年7—8月,在未受人為干擾或極輕微干擾,自然植被發(fā)育較好的地段,選擇5個具有代表性的植物群落(表1)。每個群落設(shè)置3個重復(fù)樣地,每個樣地為20 m×20 m,間距>10 m,記錄其海拔、經(jīng)度、緯度、坡度和坡向等信息,對胸徑≥1 cm的優(yōu)勢種進行每木檢尺,記錄樹高和冠幅。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic status of sample plots

1.2.2樣品采集和測定

每個樣地內(nèi)隨機選取3—5株優(yōu)勢樹種(5個群落均為單優(yōu)種,重要值>0.2),用高枝剪在優(yōu)勢種東、南、西、北4個方位各取樣枝1條,分別采集20—30片健康、成熟的葉片,混合裝袋；按照“S”型設(shè)置5—7個樣點,采集葉片、莖干、花絮和果實等凋落物并充分混勻；由于喀斯特地區(qū)巖石出露率較高,土層淺薄,根系多利用裂隙土,因而此次僅在凋落物取樣的相同點位采集0—20 cm土壤,剔除雜物并混合,裝入自封袋。5個群落共采集到葉片、凋落物和土壤樣品各15份。樣品帶回實驗室后,葉片和凋落物置于恒溫干燥箱中(60±2)℃烘干至恒重,研磨并充分混勻；土壤剔除可見根系、動植物殘體及石礫,自然風(fēng)干,研磨過0.15 mm篩備用。所有樣品的C、N、δ13C、δ15N均采用元素分析儀-穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(Vario ISOPOTE Cube-Isoprime,Elemental公司)測定；總P采用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法測定。

1.3 統(tǒng)計分析

使用Microsoft Excel 2010對實驗數(shù)據(jù)初步整理與匯總,植物葉片、凋落物與土壤C∶N、C∶P和N∶P均為元素質(zhì)量比。使用SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著性差數(shù)法(Least significant difference,LSD)比較不同群落葉片、凋落物、土壤化學(xué)計量和穩(wěn)定C、N同位素豐度的差異性；采用Pearson相關(guān)分析法檢驗指標(biāo)之間的相關(guān)性。利用OriginPro 8.5.1制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片-凋落物-土壤C、N、P含量

該區(qū)葉片C、P含量分別為435.76—470.82、1.24—2.60 g/kg,且馬尾松林、山胡椒林、煙管莢蒾林顯著高于化香林、白櫟林(P<0.05,下同)；葉片N含量為8.56—21.35 g/kg,數(shù)值上山胡椒林最高、煙管莢蒾林最低。凋落物C含量為423.73—463.21 g/kg,化香林顯著高于馬尾松林、山胡椒林、白櫟林；凋落物N含量為7.51—13.76 g/kg,以煙管莢蒾林最低；凋落物P含量為1.03—2.96 g/kg,白櫟林顯著高于馬尾松林、煙管莢蒾林、化香林。土壤C含量為29.39—117.58 g/kg,煙管莢蒾林顯著高于其他4種群落類型；土壤N含量為2.34—3.68 g/kg,化香林顯著高于其他4類林分；土壤P含量為0.33—0.65 g/kg,隨群落的變化規(guī)律不明顯(圖1)。

圖1 不同群落葉片-凋落物-土壤C、N、P含量Fig.1 Contents of carbon,nitrogen and phosphorus of leaf-litter-soil in different communitiesPM：馬尾松林 Pinus massoniana forest；LG：山胡椒林 Lindera glauca forest；VU：煙管莢蒾林 Viburnum utile forest；PS：化香林 Platycarya strobilacea forest；QF：白櫟林 Quercus fabri forest;不同小寫字母表示差異顯著,P<0.05

2.2 葉片-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計量特征

據(jù)圖2,葉片-凋落物-土壤C∶N、C∶P、N∶P均存在不同程度的差異。葉片C∶N為22.04—55.44,馬尾松林、煙管莢蒾林顯著高于山胡椒林、化香林、白櫟林；葉片C∶P、N∶P分別為184.39—360.70、3.92—14.88,且化香林、白櫟林均顯著高于馬尾松林、山胡椒林、煙管莢蒾林。凋落物C∶N為30.80—60.13,數(shù)值上煙管莢蒾林最大、白櫟林最小；凋落物C∶P為143.97—443.54,煙管莢蒾林、化香林顯著高于馬尾松林、山胡椒林、白櫟林；凋落物N∶P為4.67—10.25,化香林顯著高于馬尾松林、山胡椒林、白櫟林。土壤C∶N、C∶P分別為11.97—49.24、50.81—353.94,煙管莢蒾林均顯著高于其他4個群落；土壤N∶P為4.03—7.19,白櫟林顯著低于馬尾松林、煙管莢蒾林、化香林,與山胡椒林未呈顯著差異。表明不同植物通過協(xié)調(diào)化學(xué)計量比,以滿足自身生長發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境的需求。

圖2 不同群落葉片-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計量特征Fig.2 Ecological stoichiometry characteristics of leaf-litter-soil in different communities

2.3 葉片-凋落物-土壤穩(wěn)定C、N同位素豐度

5種群落葉片-凋落物-土壤穩(wěn)定C、N同位素豐度存在不同程度的差異(圖3)。葉片δ13C值為-32.45‰—-29.22‰,馬尾松林、煙管莢蒾林顯著高于化香林、白櫟林和山胡椒林；凋落物δ13C值為-30.11‰—-28.85‰,馬尾松林顯著高于煙管莢蒾林、化香林和白櫟林,與山胡椒林差異不顯著；土壤δ13C值為-26.06‰—-6.83‰,煙管莢蒾林顯著高于其他4種類型,且馬尾松林、山胡椒林、化香林、白櫟林差異不顯著。葉片δ15N值為-8.36‰—-1.17‰,化香林顯著高于馬尾松林、山胡椒林、煙管莢蒾林,與白櫟林差異不顯著；凋落物、土壤δ15N值分別為-6.79‰—-2.22‰、3.22‰—7.12‰,煙管莢蒾林均顯著低于其他4種群落,且以化香林為最高。不同林分δ15N在葉片、凋落物和土壤之間依次增加,說明其遷移轉(zhuǎn)化存在一致性。

圖3 不同群落葉片-凋落物-土壤穩(wěn)定C、N同位素豐度Fig.3 C and N stable isotopes abundance of leaf-litter-soil in different communities

2.4 化學(xué)計量與穩(wěn)定同位素豐度的內(nèi)在聯(lián)系

如表2,葉片N和C∶N與土壤化學(xué)計量的相關(guān)性高于凋落物,其中葉片C∶N與土壤C(r2=0.780)、C∶N(r2=0.781)、C∶P(r2=0.805)均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01,下同)；除土壤N外,凋落物N與土壤化學(xué)計量均呈顯著或極顯著相關(guān),凋落物N與土壤C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(r2=-0.770),凋落物C∶N與土壤C(r2=0.849)、C∶N(r2=0.794)、C∶P(r2=0.800)均呈極顯著正相關(guān)。說明植物連續(xù)體各化學(xué)計量間分別存在較強的相關(guān)性,且多呈極顯著相關(guān),表明化學(xué)計量在各層次間關(guān)系較密切,N、C∶N在葉片-凋落物-土壤連續(xù)體中的協(xié)調(diào)關(guān)系較強。

表2 不同群落葉片-凋落物-土壤化學(xué)計量與穩(wěn)定C、N同位素豐度的相關(guān)性Table 2 Correlation between stoichiometry and C and N stable isotopes abundance of leaf-litter-soil in different communities

葉片δ13C與其δ15N呈顯著負(fù)相關(guān)(r2=-0.725),且與凋落物N(r2=-0.681)、C∶N(r2=0.644)均呈顯著相關(guān)；凋落物δ13C與其他因子均無顯著相關(guān)(P>0.05)；土壤δ13C與葉片δ15N(r2=-0.837)、凋落物δ15N(r2=-0.907)呈極顯著負(fù)相關(guān),與土壤δ15N呈顯著負(fù)相關(guān)(r2=-0.740),與葉片N(r2=-0.645)、C∶N(r2=0.726)和凋落物N(r2=-0.703)、C∶N(r2=0.764)呈顯著相關(guān)；葉片、凋落物和土壤δ15N值兩兩間均呈極顯著正相關(guān),且與土壤化學(xué)計量的相關(guān)性較強,表明δ15N在葉片-凋落物-土壤連續(xù)體中與化學(xué)計量的相關(guān)性高于δ13C,且與δ13C、N、C∶N聯(lián)系緊密。總體上,土壤化學(xué)計量與穩(wěn)定C、N同位素的耦合效應(yīng)較強。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同群落葉片生態(tài)化學(xué)計量與δ13C、δ15N豐度

C、N、P是陸地植物生長發(fā)育的生源要素,葉片C含量高表明植物生長速率慢、光合效率低、防御能力強；葉片N、P含量高表明植物生長速率快、光合效率高、資源競爭能力強[21]。本研究表明山胡椒林的適應(yīng)生態(tài)環(huán)境能力較強,馬尾松林和煙管莢蒾林在面對不利環(huán)境時,會提高自身防御能力。通常葉片C∶N、C∶P越大,表征植物養(yǎng)分利用效率越高[22],該區(qū)馬尾松林、煙管莢蒾林葉片C∶N和化香林、白櫟林葉片C∶P較高,推測山胡椒林養(yǎng)分利用效率較低,其原因可能是不同生活型植物對同一環(huán)境的適應(yīng)策略各異,也可能是其葉片C含量較高,光合速率較低,生長速率較慢,采取保守型的生長策略。葉片N∶P可暗示植物生長策略,N∶P<14受N限制,N∶P>16受P限制,N∶P 介于二者之間受N和P共同限制[23]。本研究中馬尾松林、山胡椒林和煙管莢蒾林葉片N∶P分別為4.12、8.36和3.92,受N元素限制；化香林和白櫟林葉片N∶P依次為14.71和14.88,受N、P元素共同限制。表明該區(qū)植物均受N元素限制,原因是該區(qū)水土流失量高,養(yǎng)分損失嚴(yán)重,凋落物和根系等土壤殘體對養(yǎng)分的補給趨于匱乏；同時,也可能與植物吸收、固定N元素的能力總體較低有關(guān)。在生態(tài)保護和恢復(fù)時,配置豆科固N植物可以促進系統(tǒng)N平衡。

C3植物的δ13C為-23‰—-35‰,均值為-27‰[24],表明該區(qū)以C3植物為主。C3植物葉片δ13C偏正時,說明水分利用效率更高[25],研究區(qū)馬尾松林和煙管莢蒾林葉片δ13C較大,表征其水分利用效率更高。Ehleringer等[10]指出,森林植物葉片δ13C隨冠層高度降低而減少,但這一規(guī)律在該區(qū)并不明顯,原因可能是生活型和環(huán)境因子差異所致,且常綠植物葉片δ13C顯著高于其他植物[26],亦體現(xiàn)了植物的適應(yīng)策略隨生境特征而調(diào)整。葉片δ15N受N循環(huán)及諸多環(huán)境因素影響,因此其值在植物種內(nèi)和種間差異顯著[16]。該區(qū)葉片δ15N在不同群落間差異顯著,這是由于喀斯特地區(qū)小生境異質(zhì)性高,土壤養(yǎng)分和水分在不同林分間各異,以及不同生活型植物的資源利用策略存在差異,影響N同位素分餾所致[27]。

3.2 不同群落凋落物生態(tài)化學(xué)計量與δ13C、δ15N豐度

研究區(qū)凋落物C∶N(30.80—60.13)介于高C∶N(108)與低C∶N(12—20)之間,分解者受N限制較小[28],但凋落物C∶N與N、P、葉片N均具有較強的抑制效應(yīng),表明分解受制于植被對養(yǎng)分的吸收、凋落物自身養(yǎng)分含量以及分解者的作用。凋落物C∶N、C∶P制約其分解速率,其值越低說明分解速率越快[2,29]。本研究中山胡椒林和白櫟林凋落物C∶N、C∶P顯著低于其他群落,表明二者的凋落物分解速率較快,不利于養(yǎng)分儲存。原因是林下小生境濕度適宜,且葉片無蠟質(zhì)等保護機制,更有利于微生物對凋落物的分解,使分解程度更高。在林分優(yōu)化配置時,馬尾松和白櫟混交,可以有效調(diào)控養(yǎng)分回歸過程。除馬尾松林外,其他林分凋落物C∶N均高于葉片C∶N,主要原因可能是闊葉植物光合作用消耗N素高于針葉植物,導(dǎo)致凋落物N含量低于新鮮葉片,表明植物生長過程中N在植物體內(nèi)發(fā)生遷移、轉(zhuǎn)化和重吸收[7],但不同葉型對養(yǎng)分利用存在差異。凋落物δ13C與葉片、凋落物、土壤生態(tài)化學(xué)計量及δ13C、δ15N之間的相關(guān)性均未達顯著水平,表明植物生理功能及內(nèi)部養(yǎng)分循環(huán)并不是影響凋落物δ13C的主要因素,其C分餾可能受環(huán)境生態(tài)因子的支配作用更強,但具體貢獻權(quán)重尚需深入研究。喀斯特地區(qū)小生境類型多樣、異質(zhì)性高,未來需結(jié)合小生境特征,深入分析生態(tài)學(xué)過程、效應(yīng)和機理。

3.3 不同群落土壤生態(tài)化學(xué)計量與δ13C、δ15N豐度

土壤C∶N是自身C、N礦化作用和平衡的重要參數(shù)[30],與有機質(zhì)分解速率、土壤礦化作用呈反比[31]。該區(qū)煙管莢蒾林土壤C∶N顯著高于其他4種林分,表明其有機質(zhì)分解與土壤礦化作用較慢,原因是煙管莢蒾林土壤C含量相對充足,資源富余時,利用C的能力則降低,土壤礦質(zhì)化過程減慢,體現(xiàn)了植物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。不同植被類型土壤C∶P與C∶N變化趨勢一致,土壤C∶P高,表征P有效性低[7,32],該區(qū)煙管莢蒾林土壤P有效性較低,而其土壤C含量顯著高于其他群落,導(dǎo)致有機質(zhì)形成時缺乏P而富集C。土壤N∶P可有效預(yù)測養(yǎng)分限制類型[33],本研究中土壤N∶P均值為5.8,高于桂西北喀斯特地區(qū)(4.0)[8]和茂蘭喀斯特森林地區(qū)均值(2.5)[34],低于全球森林均值(6.6)[35],表明研究區(qū)N較其他喀斯特地區(qū)富余,但在全球尺度上仍較缺乏,與前述N限制的結(jié)論較為一致。

表層土壤δ13C的上升幅度與其周轉(zhuǎn)速率成正比[36],當(dāng)土壤δ13C偏正時,有機質(zhì)分解越徹底[37]。該文煙管莢蒾林土壤有機質(zhì)分解較其余4種群落類型更徹底,δ13C周轉(zhuǎn)速度最快,原因是該林分為常綠灌木,平均樹高最低,凋落物儲量較少,C同位素在運輸過程中的分餾作用較弱,較高的水分利用效率利于植物氣孔開放,優(yōu)先利用易分解的12C[38],因此葉片δ13C較高,導(dǎo)致其土壤δ13C相對富集。但是,煙管莢蒾林的土壤C含量則為最高,表明其利用C的能力較低,原因是林下凋落物量少,趨于干旱,長期水分脅迫制約了莢蒾屬植物的光合能力[39]。結(jié)果顯示,煙管莢蒾林利用C的能力弱,但其利用P的能力相對較強,表明同一植物利用不同養(yǎng)分元素的能力存在差異,具體利用機制尚需深入分析。

該區(qū)土壤δ15N均為正值,因為土壤類型為石灰土,表層質(zhì)地疏松,有機N向下遷移導(dǎo)致礦化程度較高[40],使得δ15N富集。土壤δ15N可表征系統(tǒng)開放程度,值越高則表明土壤中N轉(zhuǎn)移或損失越快[41],結(jié)果暗示化香林生態(tài)系統(tǒng)開放性更高,同時伴隨著較大的N損失。有研究指出土壤N同位素分餾與土壤有機質(zhì)含量和C∶N呈負(fù)相關(guān)[42],本研究中除煙管莢蒾林外,其他4個群落土壤礦化和有機質(zhì)分解速率較快?；懔滞寥繬含量最高,植物生長優(yōu)先利用較輕的14N[43],因此其土壤δ15N較易富集。

3.4 不同群落生態(tài)化學(xué)計量及其與δ13C、δ15N的內(nèi)在關(guān)聯(lián)

綜合前述結(jié)果表明,研究區(qū)植物群落葉片-凋落物-土壤層生態(tài)化學(xué)計量之間關(guān)系密切,與曾昭霞等[17]的結(jié)果一致,較好地印證了將連續(xù)體視為整體研究的重要性。葉片和土壤C的相關(guān)性較弱,可能與喀斯特地區(qū)植物利用大氣中C的能力有關(guān),這是植物對脆弱生境的一種適應(yīng)策略,但植物對大氣中水、氣的利用方式還不夠明晰。葉片N與凋落物N的相關(guān)性較高,表明凋落物N是土壤養(yǎng)分庫的主要來源；但是C則相反,C與 N的繼承性不同,原因可能是本研究忽略了伴生樹種和林下草本層等植物光合作用貢獻的C儲量。C、N、P總體為葉片>凋落物>土壤,原因是光合作用固定有機物,并在自身生活史完成后,以凋落物的形式實現(xiàn)養(yǎng)分回歸,較好地暗示了植物總生長效率在元素中的變化[44]。植物養(yǎng)分高于土壤,與養(yǎng)分重吸收機制緊密關(guān)聯(lián)[45],但重吸收與植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系還需深入研究。

土壤δ13C主要來源于地表植物對C的分餾和微生物對凋落物的分解[46],與土壤C呈極顯著正相關(guān)(r2=0.973),與凋落物C∶N呈顯著正相關(guān)(r2=0.764),表明土壤C儲量越豐富,有機質(zhì)分解速度越慢,則δ13C越大。綜合結(jié)果可知,有機質(zhì)分解的程度雖然徹底,但其速率卻較低,這是貧瘠環(huán)境下,植物利用資源的一種策略。葉片、凋落物和土壤δ15N兩兩間均呈極顯著促進作用,表明N的輸入、遷移在植物葉片-凋落物-土壤連續(xù)體中密切相關(guān)。葉片N含量高的地區(qū),土壤N有效性較高,系統(tǒng)N循環(huán)更加開放,釋放貧化15N的氣態(tài)N,富集15N[13],研究區(qū)山胡椒林、化香林和白櫟林葉片N含量和δ15N豐度較高,表明其土壤N有效性更大,與前述結(jié)果一致。此外,葉片δ15N還與土壤化學(xué)計量表現(xiàn)出極強的相關(guān)性,因此土壤養(yǎng)分供給狀況及有效性等都將影響葉片δ15N,同時還受水分、養(yǎng)分利用效率等制約。本研究中,凋落物與葉片N、δ15N均表現(xiàn)出極強的正效應(yīng),若忽略凋落物分餾效應(yīng),表明凋落物完全繼承了葉片N。