趙廣東,熊 凱,許格希,馬凡強(qiáng),楊洪國,劉 順,史作民,4,*,陳 健,張 運(yùn)

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所,國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 四川米亞羅森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站,理縣 623100 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所,北京 100091 4 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037

種群空間格局指特定時(shí)間和范圍內(nèi)的種群個(gè)體在水平空間上的分布狀況[1]。種群空間格局分析主要包括其空間分布類型和空間關(guān)聯(lián)性,兩者體現(xiàn)了種群間的生態(tài)關(guān)系[2]。種群空間格局與種群的發(fā)生、發(fā)展及群落的動(dòng)態(tài)變化之間存在密切聯(lián)系[3—5],作為植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[6—7],其研究是認(rèn)識(shí)種群生物學(xué)特征、探究物種共存機(jī)制的重要途徑。

點(diǎn)格局分析法通過參考植物分布的空間坐標(biāo),能夠同時(shí)研究多種空間尺度下的種群空間格局和種間關(guān)系,已經(jīng)被普遍應(yīng)用于植物空間格局研究領(lǐng)域[8]。目前國內(nèi)研究主要集中于常見群落和特殊立地類型的群落中主要種群的空間格局及種間關(guān)聯(lián)性,同一種群在不同空間尺度下可能服從不同的分布特點(diǎn),而且種內(nèi)、種間的空間關(guān)聯(lián)性在不同空間尺度下可能呈現(xiàn)不同的相關(guān)性[9—12]。研究表明不同徑級(jí)個(gè)體之間存在不同的生境偏好以及不同程度的資源競爭關(guān)系[6,13]。群落中的優(yōu)勢種通過爭奪陽光、水分等方式影響其它植物的生長發(fā)育,在決定群落類型和發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)功能等方面發(fā)揮了重要作用[14—15]。探究優(yōu)勢種群不同徑級(jí)個(gè)體在不同空間尺度下的空間格局和種內(nèi)、種間關(guān)聯(lián)性對(duì)揭示群落結(jié)構(gòu)的建立過程及維持機(jī)制等具有重要意義[16]。

森林動(dòng)態(tài)樣地面積大、監(jiān)測周期長、建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一,為系統(tǒng)解決和回答生態(tài)學(xué)理論難題提供了一個(gè)有效的途徑[17],是探討樹種空間格局及其關(guān)聯(lián)性的重要研究平臺(tái)[18—28]。位于青藏高原東南緣的川西亞高山林區(qū)在區(qū)域水源涵養(yǎng)、碳氮固持、生物多樣性保護(hù)等方面發(fā)揮著重要作用,是我國長江上游重要的生態(tài)屏障[29]。亞高山原始暗針葉林是該林區(qū)原有的主要森林類型[30],但經(jīng)過1950—1978年間被大規(guī)模人工采伐后僅有小面積的原始林散生于地勢陡峭處、山脊、林線和溝尾山脊[31]。以往川西亞高山林區(qū)暗針葉林空間分布格局和關(guān)聯(lián)性的研究多集中在紅樺(Betulaalbosinensis)-岷江冷杉(Abiesfargesiivar.faxoniana)天然次生林[32—33]、岷江冷杉天然原始群落[34]、杜鵑(Rhododendronspp．)-岷江冷杉原始林[35]、箭竹(Fargesiaspathacea)-岷江冷杉原始林[36],而設(shè)置的臨時(shí)樣地面積最大為4 hm2[32—33]、最小為0.16 hm2[36]。基于傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)方法的研究均具有空間尺度依賴性[37]。位于四川米亞羅省級(jí)自然保護(hù)區(qū)畢棚溝的亞高山暗針葉林9.6 hm2動(dòng)態(tài)樣地平均海拔3697.39 m,代表性建群種為岷江冷杉,是我國目前已經(jīng)建成的平均海拔最高的森林動(dòng)態(tài)樣地,填補(bǔ)了我國在青藏高原東南緣亞高山林區(qū)森林動(dòng)態(tài)樣地的空白。本研究以川西米亞羅亞高山暗針葉林主要優(yōu)勢種岷江冷杉與糙皮樺(Betulautilis)為對(duì)象,基于2019年9月完成的動(dòng)態(tài)樣地第一次調(diào)查數(shù)據(jù),運(yùn)用O-ring統(tǒng)計(jì)中的成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)和g12(r),旨在探討：(1)岷江冷杉與糙皮樺種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局；(2)岷江冷杉與糙皮樺不同徑級(jí)個(gè)體的空間分布格局；(3)岷江冷杉與糙皮樺不同徑級(jí)個(gè)體的種內(nèi)、種間的關(guān)聯(lián)性,研究結(jié)果可為亞高山林區(qū)的森林群落特征及其演替規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣的米亞羅省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(31° 11′ —31° 47′ N,102° 35′—103° 31′ E),屬于青藏高原東緣與四川盆地的過渡地帶,海拔范圍在2 458—4 619 m。年平均氣溫2.7 ℃,年均降水量約850 mm,多集中在生長季[38]。亞高山原始暗針葉林是該地區(qū)原有的主要森林類型[30]。典型優(yōu)勢喬木有岷江冷杉、紅樺和云杉(Piceaasperata)等；灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、箭竹(Fargesiaspathacea)、紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)、高山杜鵑(Rhododendrondelavayi)和三顆針(Berberisjuliana)等,主要草本為三穗薹草(Carextristachya)、蟹甲草(Parasenecioforrestii)和高山冷蕨(Cystopterismontana)等[39]。土壤類型為山地棕壤,石礫含量較多。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2016年7月—2019年9月,參照美國熱帶森林研究中心(CTFS)的技術(shù)規(guī)程[40]和中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)(CForBio)的建設(shè)標(biāo)準(zhǔn),在四川米亞羅省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的畢棚溝(31°14′—31°19′ N,102°53′—102° 57′ E)建立了一塊東西長400 m,南北長240 m,面積為9.6 hm2的亞高山原始暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地,坡向西南,平均坡度31.07°,林分郁閉度0.5—0.7。以西南角(31°14′43.44" N,102°53′2.4" E)為坐標(biāo)原點(diǎn),利用GEOMAX ZT-80全站儀將整個(gè)樣地劃分成240個(gè)20 m×20 m的樣方,再將每個(gè)20 m×20 m的樣方細(xì)分成16個(gè)5 m×5 m的小樣方,使用鋁牌對(duì)每個(gè)小樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm的存活木本植物個(gè)體進(jìn)行編號(hào),并利用紅漆在高度1.3m處標(biāo)記DBH的測量位置,然后記錄樣地所有標(biāo)記木本植物個(gè)體的物種名稱、DBH、樹高、坐標(biāo)、分枝和萌生狀況等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1優(yōu)勢種徑級(jí)劃分

岷江冷杉和糙皮樺是川西米亞羅亞高山暗針葉林9.6 hm2動(dòng)態(tài)樣地內(nèi)重要值排名前兩位的喬木層優(yōu)勢種。參考川西米亞羅亞高山暗針葉林相關(guān)研究中對(duì)樹木徑級(jí)范圍的劃分方法[32—33],結(jié)合本動(dòng)態(tài)樣地內(nèi)岷江冷杉和糙皮樺的徑級(jí)結(jié)構(gòu),依據(jù)DBH將岷江冷杉劃和糙皮樺劃分為4個(gè)徑級(jí)(表1)。

表1 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地不同徑級(jí)岷江冷杉和糙皮樺的胸徑范圍Table 1 DBH range of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

2.2.2點(diǎn)格局分析法

點(diǎn)格局分析法是將植物個(gè)體看作空間上的點(diǎn),基于點(diǎn)對(duì)之間的距離分析,描述空間點(diǎn)的數(shù)量特征以及不同尺度下的空間格局特征的分析方法,點(diǎn)格局分析法利用Ripley′sK函數(shù)對(duì)空間上的點(diǎn)數(shù)據(jù)集進(jìn)行不同空間尺度的聚類程度研究[33]。O-ring統(tǒng)計(jì)中的成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)和g12(r)分別由Ripley′sK函數(shù)K(r)和K12(r)演化而來,成對(duì)相關(guān)函數(shù)基于鄰體密度進(jìn)行計(jì)算,消除了可能出現(xiàn)的累積效應(yīng)[41—42]。采用單變量g(r)函數(shù)對(duì)優(yōu)勢種的空間分布格局進(jìn)行分析,采用雙變量g12(r)函數(shù)對(duì)優(yōu)勢種的種內(nèi)、種間不同徑級(jí)的空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析。點(diǎn)格局分析時(shí)去除萌條與分枝個(gè)體,以保證個(gè)體獨(dú)立[33,43]。

使用單變量g(r)函數(shù)分析岷江冷杉和糙皮樺整個(gè)種群以及不同徑級(jí)個(gè)體的空間聚集程度,其函數(shù)為：

g(r)=(2πr)-1dK(r)/dr

式中,r表示空間距離,dK(r)是函數(shù)K(r)的微分,dr是半徑r的微分。

使用雙變量g12(r)函數(shù)分析岷江冷杉和糙皮樺的種內(nèi)、種間不同徑級(jí)個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)特征。其函數(shù)為：

g12(r)=(2πr)-1dK12(r)/dr

式中,r,dr含義同上,dK12(r)是函數(shù)K12(r)的微分。

種群空間分布格局的形成受到樹木個(gè)體間相互作用和環(huán)境異質(zhì)性的共同影響,在不同生境中同一物種的存活率可能存在差異[35,42]。為避免對(duì)空間格局產(chǎn)生誤判,在單變量g(r)函數(shù)計(jì)算中,采用異質(zhì)泊松過程(Heterogeneous Poisson Process)的零假設(shè)模型,以去除因環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致的樹木密度分布不均對(duì)空間分布格局分析產(chǎn)生的影響。在雙變量g12(r)函數(shù)計(jì)算中,由于種間個(gè)體競爭可能存在非對(duì)稱性[42],因此,先固定一個(gè)樹種的位置,采用異質(zhì)性泊松過程零假設(shè)隨機(jī)化另一樹種的空間位置,研究二者的種間空間關(guān)聯(lián)性。然后固定后者的空間位置,采用異質(zhì)性泊松過程零假設(shè)隨機(jī)化前者的空間位置,再次研究二者的種間空間關(guān)聯(lián)性[25]。經(jīng)100次的Monte Carlo simulation后獲得有兩條泊松分布包跡線包圍的99%的置信區(qū)間。當(dāng)g(r)函數(shù)值分別位于包跡線的上方、下方、中間時(shí),種群分別呈聚集分布、均勻分布、隨機(jī)分布。當(dāng)g12(r)函數(shù)值分別處在包跡線的上方、下方、中間時(shí),空間關(guān)聯(lián)性分別表現(xiàn)為正相關(guān)性、負(fù)相關(guān)性、無顯著相關(guān)性?？臻g尺度最大距離選取動(dòng)態(tài)樣地較短邊長的1/4,即60 m[43]。在雙變量g12(r)函數(shù)中,只探究大徑級(jí)個(gè)體影響小徑級(jí)個(gè)體[44]。通過R 3.6.0中“spatstat”軟件包實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)分析處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 岷江冷杉與糙皮樺的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布特征

圖1 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地岷江冷杉與糙皮樺的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter structure of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

在川西米亞羅亞高山暗針葉林9.6 hm2動(dòng)態(tài)樣地中,岷江冷杉共有3969株,其中獨(dú)立個(gè)體3682株,占整個(gè)動(dòng)態(tài)樣地木本植物獨(dú)立個(gè)體總數(shù)量的15.22%,糙皮樺共有7721株,其中獨(dú)立個(gè)體5477株,占整個(gè)動(dòng)態(tài)樣地木本植物獨(dú)立個(gè)體總數(shù)量的22.64%。隨徑級(jí)增加,岷江冷杉與糙皮樺的個(gè)體數(shù)逐漸減少。1cm≤DBH<10cm時(shí),岷江冷杉和糙皮樺的獨(dú)立個(gè)體數(shù)量最多,分別為1565株和4154株,占其各自獨(dú)立個(gè)體總數(shù)量的}和75.84%。糙皮樺的DBH均小于50cm,而岷江冷杉DBH≥50cm的獨(dú)立個(gè)體則共有528株(圖1)。

岷江冷杉的幼樹、小樹和中樹集中分布在動(dòng)態(tài)樣地中低海拔的溝谷區(qū)域,呈現(xiàn)明顯的條帶狀；大樹則主要分布在動(dòng)態(tài)樣地的中低海拔區(qū)域,與幼樹、小樹和中樹的分布特征明顯不同。糙皮樺幼樹、小樹主要分布于動(dòng)態(tài)樣地中低海拔的溝谷和山脊區(qū)域；中樹主要分布于動(dòng)態(tài)樣地的山脊及高海拔區(qū)域；大樹在樣地內(nèi)數(shù)量較少,呈現(xiàn)散點(diǎn)分布。可見在米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地中不同徑級(jí)岷江冷杉和糙皮樺空間分布特征的差異性較大(圖2)。

圖2 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地不同徑級(jí)岷江冷杉與糙皮樺的空間分布 Fig.2 Spatial distribution of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

3.2 岷江冷杉與糙皮樺的空間分布格局

整體而言,岷江冷杉在0—15 m的空間尺度上呈現(xiàn)聚集分布,在15—60 m的空間尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；糙皮樺則在0—11 m的空間尺度上呈現(xiàn)聚集分布,在11—35 m、40—60 m的空間尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布,而在35—40 m的空間尺度上主要表現(xiàn)為均勻分布(圖3)。

圖3 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地岷江冷杉與糙皮樺的空間分布格局Fig.3 Spatial patterns of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

岷江冷杉幼樹、小樹、中樹和大樹在0—10 m的小空間尺度范圍內(nèi)均呈現(xiàn)聚集分布,在15—60 m的空間尺度范圍內(nèi)均呈現(xiàn)隨機(jī)分布,而且隨空間尺度的增大,其聚集程度在逐漸下降(圖4)。

圖4 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地不同徑級(jí)岷江冷杉的空間分布格局Fig.4 Spatial patterns of Abies fargesii var.faxoniana with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

糙皮樺幼樹、小樹、中樹在0—10 m的小空間尺度范圍內(nèi)均呈現(xiàn)聚集分布,在25—60 m的空間尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布,而且隨著空間尺度的增大,其聚集程度在逐漸降低。糙皮樺大樹在0—11 m、30—60 m的空間尺度范圍內(nèi)主要呈現(xiàn)隨機(jī)分布,而在11—30 m的空間尺度范圍內(nèi)則主要表現(xiàn)為均勻分布(圖5)。

圖5 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地不同徑級(jí)糙皮樺的空間分布格局Fig.5 Spatial patterns of Betula utilis with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

3.3 岷江冷杉與糙皮樺種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)性

在所有研究空間尺度上,岷江冷杉的小樹與幼樹、中樹與幼樹、中樹與小樹、大樹與中樹的空間分布均為顯著正相關(guān)(P<0.05),且正相關(guān)性隨空間尺度增大而逐漸降低。岷江冷杉的大樹與幼樹、小樹的空間分布在4—60 m空間尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),而在0—4 m空間尺度范圍內(nèi)則無顯著關(guān)聯(lián)性(圖6)。

圖6 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地不同徑級(jí)岷江冷杉的空間相關(guān)性Fig.6 Spatial associations of Abies fargesii var.faxoniana with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

糙皮樺的小樹與幼樹、中樹與小樹、大樹與中樹的空間分布在0—15 m空間尺度范圍內(nèi)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而在15—60 m 空間尺度范圍內(nèi)則無顯著關(guān)聯(lián)性；中樹與幼樹在8—18 m、22—30 m空間尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P<0.05),在其它空間尺度范圍內(nèi)的關(guān)聯(lián)性不顯著。糙皮樺的大樹與幼樹在0—10 m空間尺度范圍內(nèi)為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),在10—60 m 空間尺度范圍內(nèi)則無顯著關(guān)聯(lián)性。在所有研究空間尺度上,糙皮樺的大樹與小樹之間均無顯著關(guān)聯(lián)性(圖7)。

3.4 岷江冷杉與糙皮樺種間空間關(guān)聯(lián)性

在所有研究空間尺度上,岷江冷杉的幼樹、小樹、中樹與糙皮樺幼樹均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),且正相關(guān)性隨著空間尺度增大而逐漸減弱。岷江冷杉的小樹、中樹與糙皮樺小樹在0—10 m空間尺度范圍內(nèi)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),在10—60 m空間尺度范圍內(nèi)則無顯著相關(guān)性。岷江冷杉的中樹與糙皮樺的中樹在3—50 m空間尺度范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),在其它空間尺度范圍內(nèi)則無顯著相關(guān)性。岷江冷杉的大樹與糙皮樺的所有徑級(jí)個(gè)體在0—5 m的較小空間尺度范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),岷江冷杉的大樹與徑級(jí)差距較大的糙皮樺之間的空間分布趨向顯著正相關(guān)(P<0.05),而與徑級(jí)差距較小的糙皮樺則趨向顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(圖8)。

圖8 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地不同徑級(jí)岷江冷杉和糙皮樺的空間關(guān)聯(lián)性Fig.8 Spatial associations of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

糙皮樺的小樹與岷江冷杉的幼樹在0—10 m空間尺度范圍內(nèi)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),在40—50 m空間尺度范圍內(nèi)則為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而在其它空間尺度范圍內(nèi)則無顯著相關(guān)性。糙皮樺的中樹與岷江冷杉的幼樹、小樹、中樹在2—60 m空間尺度范圍內(nèi)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),糙皮樺的大樹與岷江冷杉所有徑級(jí)個(gè)體均呈顯著負(fù)相關(guān)趨勢(P<0.05)(圖9)。

圖9 米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地不同徑級(jí)糙皮樺和岷江冷杉的空間關(guān)聯(lián)性Fig.9 Spatial associations of Betula utilis and Abies fargesii var.faxoniana with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

4 討論

4.1 岷江冷杉與糙皮樺的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以反映種群的生長特性以及其在群落中的演替狀況[45]。在川西米亞羅亞高山暗針葉林9.6 hm2動(dòng)態(tài)樣地中,優(yōu)勢種岷江冷杉與糙皮樺具有相似的徑級(jí)結(jié)構(gòu),均呈倒“J”型分布,種群數(shù)量整體上均表現(xiàn)出一定的增長趨勢。

4.2 岷江冷杉與糙皮樺的空間分布格局

種群空間分布格局往往是物種自身生物學(xué)特征、種子的擴(kuò)散機(jī)制以及環(huán)境因子等潛在的生物或非生物過程共同作用的結(jié)果[10]。本研究中,岷江冷杉和糙皮樺的空間格局隨空間尺度范圍的不同而變化。在小空間尺度范圍內(nèi),岷江冷杉和糙皮樺均主要呈現(xiàn)聚集分布,但在大空間尺度范圍內(nèi)則主要呈現(xiàn)均勻或隨機(jī)分布,該結(jié)果與大量種群空間格局的研究結(jié)論吻合[9—10,16,35,46—47]。岷江冷杉與糙皮樺在小空間尺度范圍內(nèi)的聚集分布可能與種子擴(kuò)散機(jī)制有關(guān),母株產(chǎn)生的種子由于重力的作用聚集在母樹周圍,導(dǎo)致其種子萌發(fā)后的幼樹和小樹多呈現(xiàn)為聚集分布[46,48]。岷江冷杉與糙皮樺的聚集程度隨著空間尺度的增加而逐漸減弱,這可能由于密度制約而造成[49]。此外,種群的空間分布在大尺度范圍內(nèi)還受物種自身生境偏好的影響[48]。本研究中,岷江冷杉主要分布于動(dòng)態(tài)樣地內(nèi)中低海拔溝谷的生境中,糙皮樺則主要分布在溝谷及較高海拔陽光較充足的生境中,二者的空間分布在大尺度范圍內(nèi)具有明顯的生境偏好。

4.3 岷江冷杉與糙皮樺的空間關(guān)聯(lián)性

樹木個(gè)體間的相互作用所導(dǎo)致的種內(nèi)、種間關(guān)聯(lián)性影響種群的分布格局[42,48]。本研究中,岷江冷杉和糙皮樺的種內(nèi)小樹與幼樹之間在小空間尺度范圍內(nèi)均呈現(xiàn)強(qiáng)烈程度的正相關(guān),且表現(xiàn)為聚集分布,可能是種子在短距離內(nèi)的散播方式導(dǎo)致了小樹與幼樹在小空間尺度范圍內(nèi)的聚集分布[46,48]。而且小樹與幼樹處于相近的生長階段,二者對(duì)于生境的選擇具有一定程度的相似性,從而表現(xiàn)出強(qiáng)烈程度的空間正關(guān)聯(lián)。隨著徑級(jí)的增大,岷江冷杉和糙皮樺的聚集程度均呈現(xiàn)出下降趨勢,這可能是由于樹木個(gè)體隨徑級(jí)的增加,其對(duì)生境資源的需求量不斷增加,從而致使個(gè)體間競爭加劇而造成自疏或它疏現(xiàn)象[46]。此外,岷江冷杉的種內(nèi)不同徑級(jí)個(gè)體間均以空間正相關(guān)關(guān)系為主,表明其在群落演替過程中的種內(nèi)促進(jìn)作用較為明顯,從而促使岷江冷杉在該群落中占據(jù)優(yōu)勢。

樹木的種內(nèi)、種間關(guān)聯(lián)性與個(gè)體間的徑級(jí)差異以及空間尺度之間存在聯(lián)系[35,42,48]。本研究中,岷江冷杉小徑級(jí)個(gè)體與糙皮樺的小徑級(jí)個(gè)體之間主要呈現(xiàn)正相關(guān),而與糙皮樺的大徑級(jí)個(gè)體之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這說明了種間關(guān)聯(lián)性受到了個(gè)體間徑級(jí)差異的影響[42,47]。岷江冷杉和糙皮樺的同徑級(jí)個(gè)體中,幼樹之間表現(xiàn)為正相關(guān),中樹之間主要呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),大樹之間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)或無相關(guān)。這可能是由于岷江冷杉和糙皮樺的小徑級(jí)個(gè)體有相似的生境偏好；中樹個(gè)體對(duì)于資源的需求量激增而相互競爭激烈；大徑級(jí)個(gè)體已處于林冠層,相互之間存在的競爭關(guān)系較弱[27]。隨著空間尺度的增大,岷江冷杉和糙皮樺種內(nèi)的小樹與幼樹之間的正相關(guān)程度逐漸降低,岷江冷杉大樹與糙皮樺的中、小徑級(jí)個(gè)體的負(fù)相關(guān)性逐漸降低,表明了樹木種內(nèi)、種間關(guān)聯(lián)性的空間尺度依賴性[5]。然而,糙皮樺大樹與岷江冷杉的中、小徑級(jí)個(gè)體之間在所有空間尺度范圍內(nèi)均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。岷江冷杉喜濕耐陰,而糙皮樺更喜濕喜光,且分布范圍更廣,生態(tài)位寬度更大的糙皮樺是適應(yīng)能力較強(qiáng)的演替先鋒樹種。該動(dòng)態(tài)樣地內(nèi)的森林未完全郁閉,這有利于糙皮樺大徑級(jí)個(gè)體在林冠層迅速獲取陽光等資源,從而在群落內(nèi)的種間競爭中獲取有利位置,以致于抑制其它喬木生長。因此,糙皮樺大徑級(jí)個(gè)體對(duì)岷江冷杉中、小徑級(jí)個(gè)體在所有空間尺度上均存在較強(qiáng)的抑制作用,而岷江冷杉大徑級(jí)個(gè)體僅能在小空間尺度范圍內(nèi)對(duì)糙皮樺個(gè)體形成抑制。

本文通過對(duì)米亞羅亞高山暗針葉林9.6 hm2動(dòng)態(tài)樣地中兩個(gè)主要優(yōu)勢種岷江冷杉和糙皮樺的空間格局和關(guān)聯(lián)性分析,發(fā)現(xiàn)岷江冷杉和糙皮樺的總體和不同徑級(jí)個(gè)體均主要在較小空間尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布,且聚集程度隨徑級(jí)增加呈現(xiàn)逐漸下降。樹木種內(nèi)及種間正相關(guān)性體現(xiàn)了植物利用資源的相似性以及個(gè)體間生態(tài)位的重疊性,負(fù)關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)了個(gè)體間的排斥性和競爭關(guān)系,這既是樹木對(duì)環(huán)境和資源利用相適應(yīng)的結(jié)果,也是生態(tài)位分離的體現(xiàn)[9],這些原因都可能影響岷江冷杉和糙皮樺的空間分布變化。種群的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性隨群落的動(dòng)態(tài)變化而改變[50]。作為建群種的岷江冷杉在演替初期具有較強(qiáng)的競爭能力,隨群落演替的進(jìn)行,具有更強(qiáng)適應(yīng)能力的糙皮樺迅速在群落中占據(jù)大量空間資源,產(chǎn)生了對(duì)建群種岷江冷杉的抑制,而岷江冷杉的生活史決定了其生態(tài)位寬度較窄,因此岷江冷杉對(duì)糙皮樺的抑制作用僅限于小空間尺度范圍內(nèi)。種群的空間格局及空間關(guān)聯(lián)性僅初步研究了林木空間分布與生態(tài)學(xué)過程之間的關(guān)系,而如何解釋生境選擇、生物競爭和促進(jìn)機(jī)制在群落構(gòu)建過程中發(fā)揮的作用等科學(xué)問題仍有待進(jìn)一步探討[51]。