海南鸚哥嶺國家級自然保護區(qū)兩棲動物多樣性與時空格局

陳君瓊，劉其則，陳忠蔭，馬文漢，陳奕武，杜 宇,,3，林熾賢,3①，計 翔,,3 (.南京師范大學生命科學學院/ 江蘇省生物多樣性與生物技術重點實驗室，江蘇 南京 003；.海南熱帶海洋學院水產與生命學院/ 海南省兩棲爬行動物研究重點實驗室，海南 三亞 570；3.海南熱帶海洋學院水產與生命學院/ 熱帶海洋生物資源利用與保護教育部重點實驗室，海南 三亞 570)

物種多樣性指特定區(qū)域內物種的豐富度、多度或者兩者的組合，是生物多樣性重要組成部分之一。穩(wěn)定的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)不僅是人類賴以生存的基礎，也是社會穩(wěn)定和經濟可持續(xù)發(fā)展的基礎和根本保障[1-4]。由于生態(tài)環(huán)境遭到破壞，以及外來物種入侵和氣候變化等原因，許多物種種群結構遭到破壞，生物多樣性急劇降低[5-6]。在當今不同時空和生物學尺度生物多樣性持續(xù)下降背景下，生物多樣性已成為當代生態(tài)學研究中的熱點領域之一[7]。截至2019年底，我國兩棲動物共有515種，其中，特有物種有272種，占總種數(shù)的66.7%，是生物多樣性的重要組成部分[8]。兩棲類動物在進化上是介于水生動物和陸生動物的過渡階段物種，生境兼有水體和陸地，其受精卵和幼年期生活在水體中，卵膜及皮膚具有較高的通透性，水體污染對它們有較大影響。兩棲類動物屬于外溫動物，對棲息地環(huán)境有較高要求，對微環(huán)境氣候變化極其敏感。因此，兩棲類動物可作為評價環(huán)境質量的重要指示生物[9-10]。

海南島位于中國南部，地形為中部高、四周低，國內外學者對海南島兩棲爬行動物的前期調查研究共記錄兩棲動物2目8科28屬47種[10-18]。海南鸚哥嶺國家級自然保護區(qū)(簡稱鸚哥嶺保護區(qū))位于海南島中南部黎母山脈南段，東接五指山，西連霸王嶺，北鄰黎母山，其東南面為吊羅山，西南面鄰近尖峰嶺保護區(qū)，是海南島生物多樣性保護的中心，也是探究兩棲動物多樣性時空格局的理想地區(qū)。然而，目前鮮有鸚哥嶺保護區(qū)兩棲動物物種多樣性及種群數(shù)量動態(tài)變化的相關研究。鑒于此，在不同季節(jié)對鸚哥嶺保護區(qū)兩棲類動物種類和數(shù)量進行監(jiān)測，結合當?shù)丨h(huán)境變化和人為干擾程度對區(qū)內兩棲類動物物種多樣性時空變化進行討論，所得結果可為保護區(qū)相關環(huán)境保護政策提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鸚哥嶺保護區(qū)地理位置為18°49′～19°04′ N、109°11′～109°34′ E，地跨瓊中縣、白沙縣、五指山市、昌江縣和樂東縣。保護區(qū)面積約為500 km2，涵蓋濕潤雨林、季風常綠闊葉林、山地常綠落葉闊葉混交林、典型常綠闊葉林、落葉季雨林、半常綠季雨林、山地雨林、熱性常綠針葉林和山頂苔蘚矮曲林的完整垂直譜帶，并零星分布有熱性竹林和典型常綠闊葉灌叢[19-20]。鸚哥嶺保護區(qū)面積大，水熱條件優(yōu)越，地況復雜多樣，區(qū)內溝谷縱橫，溪流和洼地眾多，形成了豐富多樣的生態(tài)類型，為兩棲動物提供了理想棲息地。

1.2 樣線設置

于2018年4、6和8月采取樣線法對鸚哥嶺保護區(qū)兩棲動物進行調查觀測。根據保護區(qū)地形地貌確定觀測樣區(qū)并設置11條樣線(圖1、表1)，每條樣線長度為201～325 m，樣線與樣線之間最少間隔為500 m，樣線涵蓋小溪(寬度<3 m)、河流(寬度≥3 m)和農田3種生境類型，海拔范圍為252～412 m。對選取的每條樣線利用大石頭或在大樹干上標記起點和終點，并使用手持GPS記錄樣線軌跡。

圖1 鸚哥嶺兩棲觀測樣線軌跡

1.3 調查方法

觀測時3～5人為一組，以約1 km·h-1的速度步行，調查樣線左右兩側2 m內兩棲動物種類和數(shù)量，對觀測到的兩棲物種進行拍照，并記錄物種的棲息地類型、海拔、地理坐標以及人類干擾強度等信息。白天巡視可能有兩棲動物生存的環(huán)境，并考察幼體、蝌蚪或卵的情況，天黑后半小時至次日凌晨觀測成體情況，每條樣線每個月分別進行3次觀測。

1.4 數(shù)據統(tǒng)計和分析

香農-威納指數(shù)、辛普森指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)是生物多樣性研究中常用的多樣性指標，用來判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。依據《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[21]進行物種鑒定，根據世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄和《中國生物多樣性紅色名錄》判斷瀕危等級[22-23]，并計算各樣線每月觀測結果的多樣性指數(shù)，計算公式[24-26]為

(1)

(2)

J=H/Hmax。

(3)

式(1)～(3)中，H為香農-威納多樣性指數(shù)；S為觀測的兩棲動物物種數(shù)；Pi為兩棲動物物種i個體數(shù)占兩棲動物總個體數(shù)的比例；D為辛普森優(yōu)勢度指數(shù)；J為Pielou均勻度指數(shù)；Hmax為最大物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS。多樣性指數(shù)采用R 4.0.0軟件vegan程序包進行計算。

分析數(shù)據前，采用Kolmogorov-Simirnov和Bartlett分別檢驗數(shù)據正態(tài)性和方差均質性。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)處理數(shù)據，若統(tǒng)計指標存在顯著差異，則進一步采用Tukey檢驗進行多重比較。描述性統(tǒng)計數(shù)據采用平均值±標準誤和范圍表示。采用SPSS 22.0軟件對上述數(shù)據進行檢驗，顯著性水平設為α=0.05。

表1 鸚哥嶺保護區(qū)兩棲動物觀測樣線信息

2 結果與分析

2.1 物種組成

研究期間共觀測到兩棲動物9種535只，隸屬于1目5科7屬(表2)。其中，蛙科有3種，分別為沼水蛙(Hylaranaguentheri)、越南趾溝蛙(Ranajohnsi)和外來物種牛蛙(Ranacatesbeiana，1只)；樹蛙科有1種，為斑腿泛樹蛙(Polypedatesmegacephalus)；叉舌蛙科有2種，分別為脆皮大頭蛙(Limnonectesfragilis)和澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)；姬蛙科有2種，分別為小弧斑姬蛙(Microhylaheymonsi)和花姬蛙(Microhylapulchra)；蟾蜍科有1種，為黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)。

表2 鸚哥嶺保護區(qū)兩棲動物物種名錄

2.2 物種數(shù)、個體數(shù)變化和物種優(yōu)勢度

如表3所示，4月在鸚哥嶺保護區(qū)11條樣線共觀測到兩棲動物7種，192只；6月共7種，191只；8月共7種，152只。4月和6月均未觀測到黑眶蟾蜍和牛蛙，8份未觀測到小弧斑姬蛙和花姬蛙；鸚哥嶺保護區(qū)澤陸蛙優(yōu)勢度(0.492)最高，是該地區(qū)優(yōu)勢物種，其后依次為越南趾溝蛙(0.303)和斑腿泛樹蛙(0.101)。此外，澤陸蛙分布范圍和存在的生境也最為廣泛，在11條樣線和3種生境類型中均被觀測到(表2)。各樣線兩棲動物物種豐富度(F10，22=2.824，P=0.020)和個體數(shù)量(H=22.292，P=0.014)之間具有顯著差異，樣線8和11物種個體數(shù)最多，分別觀測到91和131只(圖2)。

表3 兩棲動物物種優(yōu)勢度和占比

圖2 不同月份各樣線兩棲動物物種數(shù)和個體數(shù)

2.3 物種多樣性

計算各月兩棲動物物種多樣性指數(shù)，并采用one-way ANOVA分析各指數(shù)在不同月份和不同生境的變化情況。如圖3所示，各月兩棲動物香農-威納指數(shù)(F2，30=0.797，P=0.460)、辛普森指數(shù)(F2，30=0.374，P=0.691)和Pielou均勻度指數(shù)(F2，30=0.069，P=0.933)間均無顯著差異。不同生境兩棲動物香農-威納指數(shù)(F2，30=6.541，P<0.05)、辛普森指數(shù)(F2，30=17.603，P<0.05)和Pielou均勻度指數(shù)(F2，30=9.259，P<0.05)間均存在顯著差異，其中，農田生境3種多樣性指數(shù)均顯著小于小溪生境，且農田生境辛普森指數(shù)顯著小于河流生境(表4)。

圖3 不同月份兩棲動物物種多樣性

由于各生境樣線數(shù)量不一致，小溪生境樣線較多，所以僅對小溪生境各樣線物種多樣性指數(shù)進行比較。如圖4所示，小溪生境不同樣線香農-威納指數(shù)(F7，23=3.434，P<0.05)和辛普森指數(shù)(F7，23=3.384，P<0.05)間均存在顯著差異，樣線7和9香農-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)顯著高于樣線1、2、4、6和10，而樣線5與其他樣線之間均無顯著差異；各樣線Pielou均勻度指數(shù)(F7，23=2.275，P=0.082)間也均無顯著性差異。

表4 不同生境類型兩棲動物物種多樣性指標及單因素方差分析結果

同一幅圖中，直方柱上方英文小寫字母不同表示小溪生境 不同樣線某指標差異顯著(P<0.05)。

3 討論與結論

海南島屬于熱帶季風島嶼，有著豐富的兩棲動物資源，2012年在鸚哥嶺保護區(qū)曾經調查到39種(有尾目1種，無尾目38種)兩棲動物[27]。而該研究于2018年在鸚哥嶺保護區(qū)設置的11條樣線共觀測到兩棲動物9種535只，明顯少于2012年調查結果。這可能是由于以下2個原因：(1)調查范圍和力度具有局限性。因研究區(qū)高海拔地區(qū)多為懸崖峭壁和孤峰，受地形限制未在高海拔地區(qū)布設樣線，導致該研究樣線覆蓋海拔范圍較小，樣線主要集中在低海拔地區(qū)。(2)該研究調查時間與2012年[27]相距6年，這期間受人類活動和極端氣候影響，鸚哥嶺保護區(qū)生物多樣性格局可能已經發(fā)生改變。最適宜棲息地的選擇不僅與動物自身生理適應性有關，還受到環(huán)境氣候等綜合因素的影響[28-29]。筆者觀測到的物種中，海南特有種——脆皮大頭蛙被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》易危(VU)等級[22]，并在《中國生物多樣性紅色名錄》中被列為瀕危(EN)等級[23]。觀測中發(fā)現(xiàn)，脆皮大頭蛙僅在小溪生境有分布，表明脆皮大頭蛙對生境類型及環(huán)境質量要求較高。然而，研究區(qū)溪流和農田等棲息地環(huán)境在一定程度上均受到人類活動干擾，如樣線5兩棲動物的主要威脅因素為小溪兩岸種植的香蕉和檳榔及相關農業(yè)污染(除草劑和殺蟲劑)[30]。

兩棲動物是脊椎動物中對環(huán)境變化極其敏感的一個類群，兩棲類裸露的皮膚是導致其物種多樣性易受氣溫、降水量等環(huán)境因素影響的重要原因[31]。另外，兩棲動物習性和生活史較為獨特，當氣候條件適宜時，兩棲動物僅在夜間或溫暖潮濕時才外出活動，進行覓食補充能量。此外，多數(shù)兩棲動物有集群繁殖的行為，因此在繁殖期兩棲動物最易進行觀測，具有明顯季節(jié)性特征[32]。雖然該研究發(fā)現(xiàn)，4、6和8月觀測到的兩棲動物物種豐富度、香農-威納指數(shù)、辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)均無明顯差異，但8月觀測到的兩棲動物個體數(shù)明顯少于4和6月，表明低緯度地區(qū)大部分兩棲動物活動(覓食、求偶、交配和繁殖等)適宜時間為4—6月；這是由于4—6月海南氣溫較為溫暖潮濕，是許多物種的出蟄期和繁殖高峰期[20,33]，盡管8月也是一些物種的產卵期，但海南8月平均氣溫較高，所以觀測到的兩棲動物個體數(shù)相對較少。

環(huán)境的時間變異性導致空間的異質性，形成各種各樣生境，人為因素也是造成不同生境類型的一個原因。生物選擇和確定適宜其生存、生長和繁殖的營養(yǎng)和環(huán)境結構因子，是生物長期進化形成的適應性結果，生境結構改變將影響該生境物種組成及豐富度[28]。筆者研究中，小溪和河流生境香農-威納指數(shù)、均勻度指數(shù)和辛普森指數(shù)較高，可能原因是對小溪生境的調查力度相對較高，如小溪生境樣線有8條，而河流和農田生境樣線分別只有1和2條。另外，也可能是由于小溪和河流生境棲息地狀態(tài)較為完好，沒有太多人為干擾因素。而農田生境兩棲動物多樣性較低的原因可能是人為干擾，調研期間常見農民在農田噴灑農藥，施用的化肥農藥使水體受到不同程度污染，導致兩棲動物卵孵化和幼體生存、生長發(fā)育受到威脅[34]。牛蛙和花姬蛙是無危物種，但該研究只觀測到1只牛蛙和7只花姬蛙，且均在農田生境中，這可能是由于這2種動物具有較高的食用價值(牛蛙)和醫(yī)用價值(花姬蛙)，因而被人為捕捉較多。此外，海南屬于熱帶季風性氣候區(qū)，熱帶風暴較為頻繁，暴雨、臺風等極端天氣可導致河道水位上升，溪流湍急，致使許多卵和蝌蚪被沖上岸或流失。

綜上所述，鸚哥嶺保護區(qū)兩棲動物多樣性時空分布差異與季節(jié)氣候、生境異質性、人為干擾因素以及兩棲動物出蟄期和繁殖期有關，尤其是人為干擾的影響最大。該研究只觀測到9種兩棲動物，物種數(shù)較少，表明只有少數(shù)兩棲動物物種在252.0～412.2 m海拔范圍內生存和活動，還可能是由于兩棲動物習性隱蔽，一些物種只在特定微生境中活動，再加上鸚哥嶺保護區(qū)面積廣闊，山體溝壑復雜，調查范圍和力度都受到限制。對動物生境進行研究和保護是保護生物多樣性與珍稀瀕危物種的重要途徑，因此，建議繼續(xù)在鸚哥嶺保護區(qū)布設兩棲動物觀測樣線和開展觀測工作，完善觀測網絡，掌握兩棲動物種類、數(shù)量、分布生境和威脅因素，為研究區(qū)兩棲類多樣性保護提供數(shù)據支撐，也為當?shù)丨h(huán)境保護提供建議。此外，還需加強鸚哥嶺保護區(qū)管理和防護，盡可能杜絕破壞生態(tài)環(huán)境和抓捕野生動物行為，為兩棲動物多樣性和生態(tài)環(huán)境保護做出貢獻。

致謝：感謝海南熱帶海洋學院水產與生命學院劉智權、富瀟瀟、符琛、鄭向兵、李毓恒、何愷豐、張敬濤、梁晉豪和鞏建豪同學在野外調查中提供的幫助。