婁亞樺,王玲秀,邵 帥,2,3*
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830052; 2. 西部干旱荒漠區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊 830052; 3. 新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊 830052)
新疆是我國(guó)重要的牧區(qū)和畜產(chǎn)品生產(chǎn)基地,春季牧草短缺是新疆畜牧業(yè)發(fā)展亟待解決的重要問(wèn)題。在新疆北部荒漠和荒漠草地,分布著一類特殊的植物類群-短命植物,能夠利用早春的融雪和雨水快速生長(zhǎng),不僅在穩(wěn)定沙丘、增加荒漠地表粗糙度方面發(fā)揮重要的生態(tài)功能,同時(shí)還有利于家畜恢復(fù)體膘,有效緩解春季牧草短缺[1-2]。此外,短命植物存在春萌和秋萌現(xiàn)象,有研究指出秋萌植株不僅能在覆雪下越冬,而且單株冠幅、葉片數(shù)量、干重等均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于春萌植株[3]。
氮是影響牧草品質(zhì)的重要營(yíng)養(yǎng)元素,受全球變化與人類活動(dòng)的影響,氮沉降日益增加?;哪鷳B(tài)系統(tǒng)本身養(yǎng)分貧瘠,即使少量氮增加也會(huì)對(duì)荒漠植物及系統(tǒng)本身產(chǎn)生顯著影響,如1.5,3,6 g·m-2·a-1氮添加顯著促進(jìn)荒漠一年生短命植物小車前(Plantagominuta)、小花荊芥(Nepetamicrantha)和毛穗旱麥草(Eremopyrumdistans)地上和地下生物量積累[4]。同時(shí),收獲時(shí)間是保證獲得優(yōu)質(zhì)牧草的關(guān)鍵已得到廣泛證實(shí)[5-8]。東方旱麥草(Eremopyrumorientale)是禾本科短命植物旱麥草屬的一個(gè)種,僅分布于新疆北部,在荒漠和荒漠草原地帶較為常見,分蘗旺盛,營(yíng)養(yǎng)豐富,是牲畜春季可采食的牧草之一[9]。本研究從牧草利用角度出發(fā),以秋萌東方旱麥草為材料,通過(guò)模擬氮沉降變化并設(shè)置兩個(gè)收獲期,探究其對(duì)東方旱麥草生長(zhǎng)與飼用品質(zhì)的影響,為發(fā)掘春季牧草資源和新疆畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。
2019年于古爾班通古特沙漠南緣采收東方旱麥草(E.orientale)種子,清除雜質(zhì),室溫保存。試驗(yàn)于2020年9月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行盆栽試驗(yàn),選取顆粒飽滿的種子(千粒重為2.16±0.02 g,萌發(fā)率為48.7%),播種于直徑約為20 cm花盆中,每盆約30粒。所有花盆盛裝等重的取自原生境的沙土,土壤容重為1.78 g·cm-3,pH為7.97,電導(dǎo)率為0.90 ms·cm-1,有機(jī)質(zhì)為0.20%,速效氮含量為6.23 mg·kg-1,速效磷含量為1.66 mg·kg-1。出苗兩周后每盆定苗10株。設(shè)置3個(gè)氮處理:N0,N1、N2,氮的施用量分別為0 kg·ha-1·a-1,30 kg·ha-1·a-1,60 kg·ha-1·a-1,氮素使用尿素,分2次添加,每次添加氮量為總施氮量的1/2,第一次于定苗后1周(2020年9月17日)施入,第二次于次年春季4月上旬(2021年4月10日)施入。每個(gè)氮處理設(shè)置14個(gè)重復(fù),每個(gè)花盆為1個(gè)重復(fù),于次年春季分2次收獲。
在2021年4月28日(拔節(jié)孕穗期)、2021年5月12日(開花期)分別進(jìn)行收獲。每處理組隨機(jī)選取6盆,每盆隨機(jī)選取5株進(jìn)行株高、葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、分蘗數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定,稱量每盆地上與地下總鮮重,105℃殺青30 min,65℃烘至恒重,稱量干重,使用天平的精度為0.000 1 g。平均地上鮮重、平均地下鮮重為每盆地上、地下總鮮重除以株數(shù)。根冠比為地下干重與地上干重的比值。
采用凱氏定氮法測(cè)粗蛋白(crude protein,CP)含量[10];中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber,ADF)采用Van Soest法測(cè)定[11];粗脂肪(ether extract,EE)采用索氏脂肪抽提法測(cè)定[12]。
采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行雙因素方差分析,用Origin 2018軟件作圖。
由表1可知,在第一收獲期,與無(wú)氮(N0)處理相比,N1和N2處理下東方旱麥草株高、葉長(zhǎng)、葉寬顯著增加(P<0.05),且在N2處理下達(dá)到最大值,較N0處理分別增加了21.2%,51.0%,59.5%;與N0相比,N1和N2處理下東方旱麥草莖粗顯著增加(P<0.05),N1處理下莖粗值最大;同樣N1處理下東方旱麥草分蘗數(shù)最大,N2處理下分蘗數(shù)與N0無(wú)顯著差異。在第二收獲期,不同氮處理下東方旱麥草株高無(wú)顯著差異;與N0處理相比,N1,N2處理下東方旱麥草的葉長(zhǎng)、莖粗與分蘗數(shù)均顯著提高,且N2處理下葉長(zhǎng)與分蘗數(shù)顯著高于N1處理,N1與N2處理下莖粗無(wú)顯著差異。不同收獲期下東方旱麥草株高、葉寬、葉長(zhǎng)、莖粗、分蘗數(shù)的變化均存在極顯著差異(P<0.01)。與第一收獲期相比,第二收獲期同一氮處理(N0,N1,N2)下的株高分別增加了177.5%,147.7%,152.2%;在第二收獲期,除N2處理下葉長(zhǎng)、莖粗和分蘗數(shù)與第一收獲期相同處理下無(wú)顯著差異外,其他處理組葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗和分蘗數(shù)均顯著低于第一收獲期相同處理。
在兩個(gè)收獲期,不同氮處理?xiàng)l件下東方旱麥草平均地上鮮重的變化規(guī)律一致,與N0相比,N1和N2處理下平均地上鮮重顯著增加(P<0.05),且N1與N2處理間無(wú)顯著差異;就第一收獲期而言,N0處理下東方旱麥草平均地上鮮重僅為0.22 g,N1和N2處理下平均地上鮮重較N0處理分別增加了118.2%,95.5%,第二收獲期N1和N2處理下平均地上鮮重分別較N0處理增加了59.4%,84.4%。收獲期與氮處理對(duì)東方旱麥草平均地下鮮重的影響無(wú)顯著差異。在第一收獲期,與N0相比,N1和N2處理下東方旱麥草根冠比顯著降低(P<0.05),且二者之間無(wú)顯著差異;與第一收獲期不同,第二收獲期不同氮處理之間根冠比無(wú)顯著差異。
表1 不同氮處理對(duì)秋萌東方旱麥草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Table 1 The growth indexes of autumn-germinated E.orientale under different nitrogen treatments
結(jié)合表2可知,不同氮處理下的東方旱麥草粗蛋白(CP)含量差異顯著(P<0.05)。在兩個(gè)收獲期,N2處理CP含量均最高;在第一收獲期,N2處理下CP含量為14.2%,較N0處理增加了136.7%,較N1處理增加了20.5%;在第二收獲期,N2處理下CP含量為9.7%,較N0處理增加了122.3%。相同氮處理下,第二收獲期CP含量明顯低于第一收獲期。就粗脂肪(EE)而言,兩個(gè)收獲期N1與N2處理下EE含量均顯著高于N0處理,第一收獲期N2處理下EE含量顯著高于N1處理,第二收獲期則差異不顯著;同時(shí),第二收獲期N1與N0處理下EE含量顯著高于第一收獲期相同處理組,而兩個(gè)收獲期N2處理下EE含量無(wú)明顯差別。
在兩個(gè)收獲期不同氮處理下東方旱麥草的中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)含量變化規(guī)律基本一致,N1和N2處理下NDF和ADF含量均低于無(wú)氮處理;在第一收獲期,與N0處理組相比,N1和N2處理下ADF含量無(wú)顯著差異,NDF含量分別降低了10.3%和14.2%;相同氮處理下第二收獲期NDF和ADF含量均高于第一收獲期,如NDF含量在第二收獲期N0、N1、N2處理下比第一收獲期相同處理下分別升高了25.7%,26.0%,23.8%。
表2 不同氮處理對(duì)秋萌東方旱麥草飼用品質(zhì)的影響Table 2 The forage quality of autumn-germinated E.orientale under different nitrogen treatments
氮素是影響牧草生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子,氮沉降增加促使土壤含氮量升高,必然導(dǎo)致牧草農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量發(fā)生變化。農(nóng)藝性狀是牧草評(píng)價(jià)體系中最直觀的依據(jù),也是衡量牧草對(duì)氮沉降響應(yīng)的重要參數(shù)之一。很多研究表明氮添加與牧草農(nóng)藝性狀的變化呈正相關(guān)關(guān)系,張曉佩等[13]、李小梅等[14]對(duì)多花黑麥草(Loliummultiflorum)的多個(gè)品種研究發(fā)現(xiàn),施氮顯著提高了株高與分蘗數(shù);虉草(Phalarisarundinacea)株高、葉寬、葉面積及營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)均隨施氮量增加而增加[15];李韋柳等[16]研究表明,隨著施氮量增加,狼尾草(Pennisetumglaucum×P.purpureum)株高、莖粗和單位面積有效莖數(shù)逐漸增加;除此之外,飼用狗牙根(Cynodondactylon‘Wrangler’)、燕麥(Avenasativa)、高粱(Sorghumbicolor)和白羊草(Bothriochloaischaemum)[17-20]的相關(guān)研究中均得到相似的結(jié)果,即添加氮素能有效促進(jìn)牧草生長(zhǎng)。本研究結(jié)果顯示,除第二收獲期株高外,在添加氮的處理下,東方旱麥草的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、分蘗數(shù)和平均地上鮮重均顯著高于無(wú)氮處理,與前人研究結(jié)果一致,添加氮素顯著促進(jìn)了東方旱麥草的地上生長(zhǎng);但添加氮素并未對(duì)地下生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響,進(jìn)而導(dǎo)致根冠比降低。在氮添加條件下,三種短命植物尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、琉苞菊(Hyaleapulchella)、條葉庭薺(Alyssumlinifolium)地上生物量與地下生物量均升高,且根冠比降低[21],這與本研究既相似又略有不同,不同植物生物量分配與多種因素相關(guān)。
不同植物對(duì)氮素的需求不同,響應(yīng)也不一致。本研究中,60 kg·ha-1·a-1與30 kg·ha-1·a-1處理下東方旱麥草各生長(zhǎng)參數(shù)普遍無(wú)顯著差異,甚至在第一收獲期30 kg·ha-1·a-1處理下莖粗與分蘗數(shù)顯著高于60 kg·ha-1·a-1處理,東方旱麥草的生長(zhǎng)與生物量積累并未隨著氮添加量增加而得到進(jìn)一步促進(jìn),這可能是由于東方旱麥草生存于荒漠環(huán)境中,對(duì)貧瘠環(huán)境具有一定適應(yīng)性,對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)需求不大,少量增氮即發(fā)生飽和現(xiàn)象,即使持續(xù)增氮對(duì)平均生物量影響不大。
牧草生長(zhǎng)期間形態(tài)變化可能是影響潛在生產(chǎn)力的重要因素。伴隨收獲期的推移,桂牧一號(hào)雜交象草(Pennisetumpurpureum‘Guimu-1’)、美國(guó)矮象草(Pennisetumpurputeum‘mott’)株高、分蘗數(shù)、地上鮮、干重均呈上升趨勢(shì)[22]。張文潔等[23]研究發(fā)現(xiàn)6個(gè)多花黑麥草(L.multiflorum)品種干物質(zhì)量隨著生育期推進(jìn)呈增加趨勢(shì)。在本研究中,從不同收獲時(shí)間來(lái)看,相同氮處理下,第二收獲期東方旱麥草株高顯著高于第一收獲期,這是由于第二收獲期東方旱麥草已經(jīng)進(jìn)入開花階段,抽穗促進(jìn)莖稈縱向快速伸長(zhǎng),促使株高顯著增加,同時(shí)莖粗降低;另外,第二收獲期葉長(zhǎng)、葉寬與分蘗數(shù)均低于第一收獲期,這是由于東方旱麥草是短命植物,生命周期較短,僅2個(gè)月左右,秋萌植株在次年5月底6月初枯黃死亡,另外,在第二收獲期,更多的能量與物質(zhì)分配給生殖生長(zhǎng),新生葉片短小,早期葉片枯黃,造成東方旱麥草葉長(zhǎng)、葉寬與分蘗數(shù)降低;其次,兩次收獲期下的東方旱麥草平均地上與地下生物量未發(fā)生顯著變化的原因,可能是收獲時(shí)間間隔較短造成的。
添加氮素能夠明顯改善牧草飼用品質(zhì),促進(jìn)粗蛋白、粗脂肪含量增加,中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量降低。與不施氮相比,在100 kg·ha-1·a-1純氮添加條件下,羊草(Leymuschinensis)粗蛋白和粗脂肪分別增加3.2%和0.8%,同時(shí)中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量不變[24]。在150,300和450 kg·hm-2施氮處理下,多花黑麥草(L.multiflorum)粗蛋白和粗脂肪含量伴隨施氮量增加而增加,中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量則降低[14]。徐然然等[25]研究發(fā)現(xiàn),160 kg·hm-2施氮處理下,紫花苜蓿(Medicagosativa)與無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)混播草地飼草中粗蛋白與粗脂肪含量均顯著高于不施氮處理,并且中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量降低。此外,在狗牙根(C.dactylon)、柳枝稷(Panicumvirgatum)、‘桂牧1號(hào)’雜交象草(Pennisetumpurpureum‘Guimu-1’)、貓尾草(Phleumpretense)、牛鞭草(Hemarthriacompressa)等研究中得出一致的結(jié)果[26-30]。本研究結(jié)果與以上研究發(fā)現(xiàn)相似,伴隨氮添加量的增加,東方旱麥草的粗蛋白與粗脂肪含量也相應(yīng)升高,在60 kg·ha-1·a-1氮添加條件下,粗蛋白與粗脂肪含量最高;同時(shí),中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量降低,但是30 kg·ha-1·a-1與60 kg·ha-1·a-1氮添加處理下無(wú)顯著差異,這可能是由于原生境沙土養(yǎng)分貧瘠,氮沉降一定程度上改善了土壤供氮狀況,促進(jìn)植物生長(zhǎng),進(jìn)而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累增多,提高了東方旱麥草的品質(zhì)。
不同生育期牧草品質(zhì)具有顯著差異,一般幼嫩時(shí)粗蛋白含量高,粗纖維含量低,隨生育期推移,牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)降低,適宜的收獲時(shí)間是獲得高品質(zhì)牧草的重要條件[31]。周磊等[32]研究表明,飼用燕麥(Avenasativa)在抽穗期粗蛋白含量最高。紫花苜蓿品種‘金皇后’粗蛋白、粗灰分以及相對(duì)飼用價(jià)值在現(xiàn)蕾期最高[33]。半乳熟期收獲的飼用小黑麥(Tritivalewittmack)的粗蛋白和粗脂肪含量均顯著低于抽穗期,纖維含量增加[34]。在本研究中,相同氮處理下,第二收獲期粗蛋白含量明顯低于第一收獲期,而粗脂肪、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維則顯著高于第一收獲期,這可能是由于在第二收獲期東方旱麥草株高顯著增加,木質(zhì)化程度加劇,形成了更多結(jié)構(gòu)性支撐物質(zhì),進(jìn)而導(dǎo)致適口性降低。另外,在第二收獲期東方旱麥草部分葉片枯黃,自然衰老導(dǎo)致葉綠素、維生素與蛋白類物質(zhì)降解,也可能是導(dǎo)致飼用品質(zhì)降低的一個(gè)重要原因。在第二次收獲時(shí),東方旱麥草進(jìn)入抽穗開花階段,小穗中籽粒形成促使粗脂肪含量升高。
增氮增加了東方旱麥草的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、分蘗數(shù)、平均地上鮮重、粗蛋白和粗脂肪含量,降低了中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量。隨著收獲期的延遲,第二收獲期東方旱麥草的粗蛋白含量顯著降低,同時(shí)粗脂肪、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量增加,導(dǎo)致牧草飼用品質(zhì)降低,兩個(gè)收獲時(shí)間平均地上鮮重并無(wú)顯著差異。綜合考慮東方旱麥草秋萌株的生長(zhǎng)與飼用品質(zhì),在第一收獲期(拔節(jié)孕穗期)和60 kg·ha-1·a-1氮添加條件下可獲得最佳飼草,但對(duì)生長(zhǎng)于荒漠之中的東方旱麥草而言,即使較低水平氮沉降(30 kg·ha-1·a-1)也能顯著提升其生產(chǎn)力與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。因此,在生產(chǎn)中,秋播東方旱麥草可成為解決春季牧草短缺的一種有效途徑。