11個(gè)櫻花品種光合特性比較研究

摘要 [目的]篩選適宜南方引種且值得大面積推廣的櫻花品種，并為櫻花的綜合管理提供參考依據(jù)。[方法]以不同引種嫁接的櫻花為材料，研究在同一引種環(huán)境下不同品種櫻花的光合特性，通過測定不同品種櫻花葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）等光合指標(biāo)的變化，比較各品種的光合特性。[結(jié)果]各櫻花品種葉片的Pn、Tr、Cond、Ci和WUE整體呈現(xiàn)較大差異。Pn整體呈現(xiàn)先快速增加后趨于平穩(wěn)，有些品種（河津櫻、吉野櫻）還會(huì)出現(xiàn)下降趨勢;Tr和Cond則呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，均隨著光照強(qiáng)度的增加而緩慢增加，河津櫻、吉野櫻出現(xiàn)下降趨勢;WUE整體呈現(xiàn)先快速上升后逐漸下降最后趨于平緩的趨勢;Ci則與上述指標(biāo)相反，表現(xiàn)出快速下降然后逐漸趨于平緩的趨勢。[結(jié)論]在相同引種條件下，這11種櫻花表現(xiàn)出不同光合能力及特性，綜合看來，紅粉佳人櫻和福建山櫻花品種的光合能力強(qiáng)，生長效果好。

關(guān)鍵詞 櫻花;光合特性;選育

中圖分類號(hào) S658.99? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2022）10-0111-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.10.025

Comparative Study on the Photosynthetic Characteristics of 11? Cerasus sp. Varieties

LI Shi-kun

（Zhangping Forestry Bureau， Longyan， Fujian 364400）

Abstract [Objective]Further screening of Cerasus sp. varieties that are suitable for introduction and planting in the south and worthy of large-scale promotion， and provide a reference for the comprehensive management of Cerasus sp.. [Method]We used Cerasus sp. grafted with different introductions as materials to study the effects of different varieties of Cerasus sp. on the photosynthetic characteristics under the same introduction environment.The changes of photosynthetic indicators such as net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Cond）， intercellular carbon dioxide concentration （Ci） and water use efficiency （WUE） of different varieties of Cerasus sp. were analyzed and measured， the photosynthetic characteristics of various varieties were compared . [Result]The results showed Pn， Tr， Cond， Ci and WUE and other photosynthetic indicators of the leaves of various Cerasus sp. varieties showed large differences overall. The overall change of Pn showed a rapid increase first and then stabilized. Some varieties （such as Prunus kanzakura ‘Kawazu-zakura （H） and Prunus × yedoensis （J） also showed a downward trend;Tr and Cond showed similar changes， and both increased slowly with the increase of light intensity. Prunus kanzakura ‘Kawazu-zakura （H） and Prunus × yedoensis also showed a downward trend;the overall WUE showed a rapid rise first， then a gradual decline， and finally a flattening trend.Ci was contrary to the above indicators， it showed a rapid decline and then gradually flattened out.In general， under the same introduction conditions， these 11 cherry blossoms showed different photosynthetic abilities and characteristics. [Conclusion]From this comprehensive point of view， the cultivars of Echeveria Pretty in Pink and Prunus campanulata have strong photosynthetic capacity and good growth effect.9D549D40-8DAD-4CCB-A925-D5529C4E51E1

Key words Cerasus sp.;Photosynthetic characteristics;Breeding

基金項(xiàng)目 龍巖市2018年科技計(jì)劃項(xiàng)目“觀賞櫻花引種嫁接栽培試驗(yàn)研究”（2018LYF9004）。

作者簡介 李士坤（1975—），男，福建龍巖人，高級(jí)工程師，從事森林培育研究。

收稿日期 2021-11-22;修回日期 2021-12-15

我國園林綠化建設(shè)起步相對(duì)較晚，越來越多的觀賞植物在園林規(guī)劃設(shè)計(jì)中發(fā)揮著重要作用，其中櫻花就是最具代表性的園林綠化樹種之一?，F(xiàn)已知的觀賞櫻花已達(dá)到120余種，我國就有45種，觀賞櫻花廣泛應(yīng)用于園林綠化、公園和庭院栽植等方面。同時(shí)，觀賞櫻花各個(gè)方面被人們所挖掘，如品種、用途、觀賞價(jià)值、文化內(nèi)涵等，已成為近年來我國園林綠化中的熱門樹種[1]。有些櫻花引種南方之后，由于不適應(yīng)南方高溫高濕的自然生長條件，出現(xiàn)生長不良、病蟲害嚴(yán)重等現(xiàn)象，造成人力、物力、財(cái)力上的浪費(fèi)。為了滿足現(xiàn)代社會(huì)對(duì)園林景觀設(shè)計(jì)、綠化建設(shè)等方面的需求，急需不同品種、顏色、形狀、生長條件的櫻花進(jìn)行合理配置，進(jìn)而美化社會(huì)，愉悅?cè)藗冃那?。因此，需篩選適應(yīng)能力強(qiáng)、觀賞價(jià)值高、適合園林城市綠化、研究價(jià)值強(qiáng)的櫻花品種[2-3]。

光合作用是綠色植物把CO2和H2O轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存能量的有機(jī)物，實(shí)現(xiàn)能量與物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程[4]。而光是植物正常生長的重要能源，是植物進(jìn)行光合作用最重要的環(huán)境因素之一，通過光合作用，植物可以完成有機(jī)物的合成、能量和物質(zhì)的轉(zhuǎn)化等一系列生物反應(yīng)[5]。目前關(guān)于園林綠化觀賞植物光合作用的研究較多，如紫薇（Lagerstroemia indica L.）、紫荊（Cercis chinensis Bunge）、櫻桃（Prunus pseudocerasus）、紫葉李（Prunus ceraifera var.atropurea）等[4，6-11]。因此，研究不同品種櫻花的光合作用及其與環(huán)境的適應(yīng)性，對(duì)觀賞櫻花的應(yīng)用具有重要的理論價(jià)值與實(shí)際意義。截至目前，有關(guān)櫻屬植物的光合特性研究較多，但缺乏對(duì)不同品種櫻花植物的綜合評(píng)價(jià)研究。筆者選取在相同生境條件下引種的11種觀賞櫻花植物，并分析和測定其對(duì)不同光照強(qiáng)度下的光反應(yīng)變化，了解不同品種觀賞櫻花對(duì)相同環(huán)境的光合適應(yīng)性，旨在篩選出適宜園林綠化種植的優(yōu)良高效品種，為觀賞櫻花的園林配置及生產(chǎn)應(yīng)用提供科學(xué)指導(dǎo)與參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在福建省漳平市桂林街道南美坪社區(qū)，面積為6 666.67 m2，地處 117°44′E， 25°26′N。試驗(yàn)地處于中亞熱帶氣候帶，年均氣溫 16.9～20.7 ℃，無霜期 300～357 d，全年日照時(shí)數(shù)1 878.9 h，年均降水量 1 450～2 100 mm，年均相對(duì)濕度78%左右。

1.2 試驗(yàn)材料

選取2019年在各地引種成功的11個(gè)觀賞櫻花品種，包括郁金櫻（A）、八重寒緋櫻（B）、初美人（C）、大漁櫻（D）、松月櫻（E）、紅粉佳人櫻（F）、普賢象（G）、河津櫻（H）、修繕?biāo)拢↖）、吉野櫻（J）、福建山櫻花（K）。同一櫻花品種的生長年齡、枝條生長位置和方向都會(huì)對(duì)其光合特性造成影響，因而該試驗(yàn)選取一年生植株，采取部位統(tǒng)一為中上部向陽的位置，葉片的選取標(biāo)準(zhǔn)為無病、成熟、生長良好。在測定的時(shí)間上，選擇無風(fēng)晴朗的天氣，在上午進(jìn)行測定，減少微環(huán)境和植株水分對(duì)其的影響。

1.3 研究方法

試驗(yàn)在2019年8月底進(jìn)行，選擇天氣晴朗、無風(fēng)少云的自然光照天氣下進(jìn)行11個(gè)櫻花品種光響應(yīng)曲線的測定。每個(gè)品種選取3株長勢良好且無病蟲害的一年生植株，利用美國LI-COR公司儀器Licor-6400.02B光源設(shè)定光合有效輻射PAR強(qiáng)度分別為0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1 000、1 200和1 500 μmol/（m2·s）13個(gè)梯度。測定前，選取側(cè)枝部分成熟且功能形狀完整的葉片，將試驗(yàn)葉片在800～1 000 μmol/（m2·s）光強(qiáng)下誘導(dǎo)20～30 min（儀器自帶的紅藍(lán)光源）。測量采用開放氣路，葉室CO2濃度設(shè)置為（380±20） μmol/（m2·s），參考室的CO2濃度在每個(gè)凈光合速率（Pn）的變化幅度小于0.5 μmol/（m2·s）便可讀數(shù)，連續(xù)記錄5個(gè)值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用 Micrisoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合，SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同觀賞櫻花品種光合響應(yīng)曲線特征比較

光響應(yīng)曲線代表植物隨著光照強(qiáng)度的變化而變化反應(yīng)的過程，而凈光合速率（Pn）能夠揭示葉片進(jìn)行同化反應(yīng)消耗CO2的速度[11]。從圖1可以看出，11個(gè)觀賞櫻花品種的光響應(yīng)呈現(xiàn)較大差異。當(dāng)光照強(qiáng)度為0 μmol/（m2·s）時(shí)，各櫻花品種的Pn均為負(fù)值，但隨著光照強(qiáng)度的升高，各種櫻花Pn值也逐漸增大。當(dāng)光照強(qiáng)度大于100 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn上升趨緩，不同櫻花品種出現(xiàn)較大差異，其中F品種的Pn最高，C最低。當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到各個(gè)櫻花品種的光飽和點(diǎn)后，11個(gè)櫻花品種的Pn增長緩慢，有些品種還出現(xiàn)不同程度的下降，其中H、J下降最為明顯。

2.2 光照強(qiáng)度與影響因子的關(guān)系

2.2.1 光照強(qiáng)度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響。

氣孔導(dǎo)度（Cond）是指氣孔張開的程度，并隨著氣孔張開的大小來決定CO2、水蒸氣等氣體擴(kuò)散程度的快慢，進(jìn)而影響植物體的光合作用[12]。由圖2可知，11個(gè)櫻花品種的Cond出現(xiàn)顯著差異，并整體呈現(xiàn)緩慢升高趨勢。光照強(qiáng)度在1 500 μmol/（m2·s）時(shí)，品種K的Cond最大，達(dá)0.15 mmol/（m2·s），品種C最小，僅0.02 mmol/（m2·s）。9D549D40-8DAD-4CCB-A925-D5529C4E51E1

這是由于在光照強(qiáng)度較小時(shí)，Cond緩慢增加以適應(yīng)光強(qiáng)的增加，但隨著Pn快速增大，CO2作為光合反應(yīng)底物需要被迅速消耗，這時(shí)就需要不斷開放Cond來進(jìn)行光合反應(yīng)的變化。但隨著光合反應(yīng)的不斷進(jìn)行，櫻花葉片逐漸達(dá)到光飽和狀態(tài)，Pn逐漸趨于穩(wěn)定，Cond也逐漸關(guān)閉并呈現(xiàn)一定的下降趨勢。

2.2.2 光照強(qiáng)度對(duì)胞間CO2濃度的影響。

由圖3可知，各櫻花品種的胞間CO2濃度（Ci）差異顯著，整體呈先快速下降后趨于緩慢的趨勢，總體變化一致。光照強(qiáng)度在0～100 μmol/（m2·s），Ci隨著光照強(qiáng)度增加而快速下降。光照強(qiáng)度為0時(shí)，各品種Ci值最大，以品種B最大，達(dá)712.44 μmol/mol，品種F最小，僅414.47 μmol/mol。Ci的變化趨勢與Cond相反。

分析其原因，隨著光照強(qiáng)度的增加，作為光合反應(yīng)底物的CO2消耗增加，Ci 的消耗也增加，這是由于起初Cond開放程度較小，因此Ci 下降幅度較大。但隨著Cond開放程度逐漸增大，相對(duì)來說CO2消耗開始減慢，Ci濃度也逐漸下降，光照強(qiáng)度的進(jìn)一步增強(qiáng)，使櫻花葉片達(dá)到光飽和狀態(tài)，氣孔部分關(guān)閉，光合速率逐漸穩(wěn)定，Ci 也逐漸趨于穩(wěn)定。

2.2.3 光照強(qiáng)度對(duì)蒸騰速率的影響。

從圖4可知，各櫻花品種的蒸騰速率（Tr）差異顯著，隨著光照強(qiáng)度的增大，大部分品種的Tr呈現(xiàn)緩慢上升趨勢，其變化規(guī)律與Pn、Cond相似，說明三者有顯著關(guān)聯(lián)。在整個(gè)過程中，品種K的Tr最高，在3.5 mmol/（m2·s）以上，品種C最低，在0～1.2 mmol/（m2·s）。

分析其原因，由于隨著Cond逐漸增大，Tr也逐漸增大，Tr的增大加快了櫻花葉片物質(zhì)間的交換速率，使得Pn也逐漸增大。但隨著光照強(qiáng)度的增大，櫻花葉片達(dá)到了光飽和點(diǎn)，產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，造成Cond部分關(guān)閉，光合速率趨于穩(wěn)定，物質(zhì)間的交換速率減慢，Tr上升減緩或開始下降。

2.2.4 光照強(qiáng)度對(duì)水分利用效率的影響。

從圖5可見，不同櫻花品種的水分利用效率（WUE）差異顯著。同時(shí)在整個(gè)過程中，11個(gè)櫻花品種均在一定范圍內(nèi)呈先快速升高后下降再趨于平緩的趨勢。總體來說，在所有櫻花品種中，J、D的WUE較高，K、E的WUE較低。

究其原因，隨著光照強(qiáng)度的增加，氣孔開放程度逐漸增加，Tr 隨著氣孔的張開而增大，Pn 增強(qiáng)，WUE也逐漸加快。但隨著光照強(qiáng)度的增大，櫻花葉片達(dá)到光飽和點(diǎn)后，氣孔部分關(guān)閉，物質(zhì)間的交換速率減慢，Tr 逐漸下降，WUE也逐漸開始下降。

2.2.5 Pn與各因子之間相關(guān)性分析。

由表1可知，光合參數(shù)之間有一定的相關(guān)性。Ci與Pn、Cond、Tr、WUE之間存在極顯著負(fù)相關(guān)。 Pn與 Cond、Tr、WUE，Cond與 Tr、WUE 和Tr與WUE之間均存在極顯著正相關(guān)。這說明Pn受 Cond、Ci、Tr、WUE的影響較大。

3 結(jié)論與討論

光合指標(biāo)是植物培育及選擇過程中重要的生理指標(biāo)，其所代表的光合作用不僅能夠反映出植物的光合水平、能力及特性等，還能夠揭示植物的生長及物質(zhì)積累過程[13-15]。因此，筆者對(duì)11個(gè)引種櫻花品種的光合反應(yīng)參數(shù)進(jìn)行測定，得出各櫻花品種光合參數(shù)差異較大，對(duì)光合適應(yīng)性不同。在整個(gè)光反應(yīng)過程中，隨著光照強(qiáng)度的增加，Pn值先快速增加達(dá)到光飽和點(diǎn)后趨于穩(wěn)定，河津櫻（H）、吉野櫻（J）甚至出現(xiàn)下降趨勢。出現(xiàn)下降的原因可能是光照強(qiáng)度太強(qiáng)，影響櫻花內(nèi)酶的活性、氣孔的開閉等，使得光合作用下降。 Cond和Tr的變化趨勢相似，均呈緩慢上升，河津櫻（H）、吉野櫻（J）出現(xiàn)下降趨勢。Ci與WUE 的變化趨勢相反，Ci隨著光照強(qiáng)度的增加快速下降直至平穩(wěn)，而WUE則是逐漸增大并趨于平穩(wěn)狀態(tài)。出現(xiàn)相反的原因可能是隨著光合強(qiáng)度的增大，光合能力增加，消耗不同櫻花品種體內(nèi)的CO2越多，Ci值則出現(xiàn)快速下降的現(xiàn)象。該試驗(yàn)結(jié)果與李瑩等[16]對(duì)福建山櫻花光合特性研究得出的結(jié)論一致。從不同櫻花品種的光合能力來看，福建山櫻花（K）和紅粉佳人櫻（F）的光合能力強(qiáng)，生長效果好。

在整個(gè)試驗(yàn)過程中，Cond、Tr、WUE在一定范圍內(nèi)均隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，這與Pn和光照強(qiáng)度變化的趨勢一致，但有些櫻花品種[如河津櫻（H）]隨著光照強(qiáng)度的增加Pn出現(xiàn)下降趨勢，Cond、Tr、WUE也會(huì)隨著光照強(qiáng)度的變化與Pn出現(xiàn)相同的變化趨勢。通過對(duì)這11個(gè)櫻花品種的相關(guān)性分析可知，Pn與 Cond、Tr、WUE，Cond與Tr、WUE ，Tr與WUE與之間存在極顯著正相關(guān)。說明Pn受 Cond、Ci、Tr、WUE的影響較大，進(jìn)而反映出櫻花的各光合參數(shù)之間相互影響。

在自然界中，有一種普遍的屬性就是環(huán)境異質(zhì)性[5]。環(huán)境異質(zhì)性是指對(duì)于不同種源的植物引種到同一個(gè)地方，會(huì)有不同的生長表現(xiàn)和適應(yīng)性。該試驗(yàn)把11個(gè)櫻花品種引種到漳平同一生長環(huán)境下，測定其光合參數(shù)，發(fā)現(xiàn)不同櫻花品種表現(xiàn)出不同的光合特性、光合利用能力、光合適應(yīng)能力等，原因可能是環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致不同櫻花品種的光合適應(yīng)性不同。因此，僅僅通過光合指標(biāo)分析和了解這11個(gè)櫻花品種的差異是片面的，后續(xù)還需進(jìn)一步研究不同櫻花的生長能力及特性。該研究以光合能力強(qiáng)、光合速率快和強(qiáng)光照適應(yīng)能力好為評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，得出福建山櫻花（K）、紅粉佳人櫻（F）的光合能力強(qiáng)，生長效果好，更適合綠化種植。

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