于 龍, 秦 雪，馬 美

(1.曲靖師范學院 文化旅游學院，云南 曲靖 655011;2.師宗縣龍慶民族中學，云南 曲靖 655706；3.曲靖師范學院 生物資源與食品工程學院，云南 曲靖 655011)

0 引 言

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1].近年來，隨著全球物種滅絕速度的加快，生態(tài)系統(tǒng)中物種減少對生態(tài)造成的影響成為備受關(guān)注的問題[2].在草地生態(tài)學中，物種多樣性的空間分布格局受許多生態(tài)梯度的影響，海拔梯度則被認為是影響物種多樣性分布的決定因素之一[3].由于在海拔梯度上環(huán)境因子的變動要比緯度上變換快近一千倍，是一種對氣候生物的綜合反映.因此，研究物種多樣性在海拔梯度上的分布變化，對闡明物種多樣性沿環(huán)境梯度的關(guān)系尤為重要[4].

會澤縣大海草山是滇東北乃至西南地區(qū)面積最大的綠色生態(tài)屏障，素有云南 “新西蘭”之美譽[5].境內(nèi)河流均屬金沙江水系，亞高山草甸作為會澤縣重要的植被類型，在涵養(yǎng)水源、保持水土以及對金沙江下游長江流域生態(tài)安全等方面起著不可忽視的作用.但近年來，由于全球氣候變化以及會澤縣大海草山旅游開發(fā)、風力發(fā)電、超載過牧、瑪卡種植和鼠害等影響，使得生態(tài)系統(tǒng)中物種不斷減少，對滇東北會澤縣亞高山草甸物種多樣性造成的影響成為備受關(guān)注的問題.而關(guān)于滇東北會澤縣亞高山草甸物種多樣性的研究，特別是物種多樣性隨海拔梯度分布格局的研究還很缺乏.本研究以滇東北會澤縣大海草山亞高山草甸作為試驗樣地，通過對不同海拔梯度進行系統(tǒng)取樣，獲取不同海拔梯度上的物種高度、蓋度、密度和地上生物量數(shù)據(jù)，分析物種多樣性對海拔梯度變化的響應(yīng)，為滇東北亞高山草地物種多樣性的保護和生態(tài)恢復(fù)提供科學依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于滇東北曲靖市會澤縣大海鄉(xiāng)東南部的大海草山(25°48′～27°03′N，103°04′～103°53′E)，海拔為2 570～4 017 m，屬于溫帶高原氣候，年平均氣溫6.7℃，氣候垂直分落明顯，發(fā)育的草地類型為亞高山草甸，土壤以高山、亞高山草甸土為主[5].

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

于2016年7—8月植物生物量的高峰期，在大海草山亞高山草甸3 150～3 950 m的海拔范圍內(nèi)，海拔每升高200 m設(shè)置1個梯度，共5個梯度，海拔梯度分別為3 150 m、3 350 m、3 550 m、3 750 m、3 950 m(見表1).在每一海拔梯度中設(shè)置1個100 m×100 m的樣地，在每塊樣地中隨機選取5個1 m×1 m的樣方，共計25個樣方.利用GPS記錄儀記錄每個樣方的經(jīng)緯度和海拔高度，測量并記錄每個樣方中物種的數(shù)量、蓋度、高度、密度等指標.

表1 滇東北亞高山草甸不同海拔梯度樣地基本情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

通過查閱相關(guān)資料并結(jié)合野外觀測數(shù)據(jù)，利用吳征鎰等[6]關(guān)于種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分標準確定樣方中每個物種的名稱及其科屬情況.重要值和物種多樣性的計算如下：

重要值=(相對蓋度+相對密度+相對高度)/ 3；

物種豐富度(S)= 出現(xiàn)在樣方中的總物種數(shù)；

Pielou均勻度指數(shù)E=H′/lns.

其中：Pi為種i的重要值占所有物種重要值之和的比例(Pi=ni/n)，i=1,2,3,4…,S.

利用SPSS 19軟件進行統(tǒng)計分析，結(jié)果以平均值±標準差表示.對不同海拔梯度生物多樣性進行獨立樣本t檢驗分析，以P<0.05表示差異顯著.對生物多樣性與海拔的關(guān)系進行一元線性回歸分析，以回歸P<0.05表示回歸顯著.

3 結(jié)果和分析

3.1 不同海拔梯度植物群落特征

對大海草山亞高山草甸五個海拔梯度進行群落調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)55個物種，主要分屬禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、龍膽科(Gentianaceae)、莎草科(Gyperaceae)等17個科.其中禾本科物種占比最高，為21.82%.物種數(shù)在3 150 m有17種，隨著海拔梯度的增加，物種數(shù)逐漸減少到10種.

3.2 生物多樣性沿海拔梯度的分布格局

從表2中可知，亞高山草甸物種豐富度隨海拔梯度的增加而降低，在低海拔梯度3 150m、3 350m和3 550m之間均沒有顯著性差異，在高海拔梯度3 750m和3 950m之間也沒有顯著性差異，但是在低海拔梯度(3 150～3 350m)和高海拔梯度(3 750～3 950m)之間存在顯著性差異.中等海拔梯度(3 550m)與低海拔和高海拔梯度之間均沒有顯著性差異.Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔梯度的增加先減小后增加，也表現(xiàn)出在低海拔梯度和高海拔梯度無顯著性差異，但是3 150m梯度與中等海拔梯度和高海拔梯度之間均存在顯著性差異.Pielou指數(shù)也隨海拔梯度的增加先減小后增加，在3 150m，3 350m，3 550m，3 950m之間無差異，與3 750m差異顯著.

表2 不同海拔梯度亞高山草甸生物多樣性分布格局

3.3 生物多樣性隨海拔梯度的變化趨勢

不同海拔梯度亞高山草甸植物群落的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的最大值均出現(xiàn)在低海拔梯度，最低值均出現(xiàn)在次高海拔梯度(3 750m).亞高山草甸植物群落的物種豐富度(圖1)、Shannon-Wiener(圖2)指數(shù)和Pielou指數(shù)(圖3)均表現(xiàn)出隨海拔梯度的增加而顯著減少的負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，即隨著海拔的升高，物種多樣性呈顯著下降趨勢.

圖1 物種豐富度隨海拔梯度的變化趨勢

圖2 Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔梯度的變化趨勢

圖3 Pielou指數(shù)隨海拔梯度的變化趨勢

4 討 論

物種多樣性作為生物多樣性的重要部分，是生態(tài)學研究中十分重要的內(nèi)容.它不僅可以反映群落或生境中多樣性的時空變化和物種的豐富度，而且可以反映不同自然條件及人為因素與群落的關(guān)系[7].關(guān)于物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系目前沒有一致的結(jié)論.馮建孟和徐成東對云南西部地區(qū)植物群落的物種多樣性進行研究，結(jié)果表明，隨著海拔梯度的升高，物種豐富度呈遞減趨勢[8].此前，相關(guān)學者對云南的高黎貢山[9]、梅里雪山[10]等已有不少研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些山地物種豐富度沿海拔梯度呈現(xiàn)單峰格局.趙振勇等[11]研究發(fā)現(xiàn)天山南麓山前平原植物群落物種多樣性隨海拔的上升而增加.賈寶全等對天山河源區(qū)3 530 m ～3 925 m的海拔梯度進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)隨海拔增加呈遞減的變化趨勢[12].本文研究得出的結(jié)論與馮建孟和徐成東及賈寶全等研究結(jié)論一致，支持物種多樣性(Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和物種豐富度)與海拔梯度呈負相關(guān)關(guān)系.

關(guān)于物種多樣性與海拔梯度呈負相關(guān)關(guān)系，有研究者認為不同植被類型的交錯帶通常導致海拔梯度的物種多樣性呈現(xiàn)出峰值[13]；人類活動的過度干擾也會使得某些物種喪失，導致物種豐富度較低[14]；在高海拔地區(qū)，氣溫逐漸降低使非耐寒草本物種受到熱量條件的限制而減少，物種多樣性也相應(yīng)降低[15].研究中會澤縣大海草山低海拔地區(qū)由于地處林木交錯區(qū)，樣方間的物種構(gòu)成差異較大，物種多樣性較豐富；中度海拔梯度，由于長期過度放牧以及旅游業(yè)發(fā)展等人為干擾因素較多，使物種多樣性降低；而高海拔地區(qū)由于水熱條件較差，某些物種因為不適應(yīng)高海拔地區(qū)的水熱條件而不再出現(xiàn)，物種多樣性降低，最終使得滇東北會澤縣大海草山物種多樣性與海拔梯度呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系.

在全球氣候變化的背景下，研究物種多樣性沿海拔的變化，在一定程度上可用于探討物種多樣性對極端氣候變化的適應(yīng)與響應(yīng)[15].本文研究可能還受到大海草山相對海拔高度的限制，由于沒有足夠長的梯度以及采樣尺度的不同，分布格局變化可能具有不確定因素[7,16].因此，開展不同尺度的物種多樣性的研究以及它們對全球氣候變化的響應(yīng)，是未來研究的重要方向.