范小玉 趙躍鋒 張清華
摘要:為明確硅肥對干旱脅迫下茄子幼苗生長的調(diào)控效果,以商茄2號為材料,利用盆栽法,研究4個不同濃度(0.1、0.5、1.0、1.5 mmol/L)硅肥對3種不同干旱脅迫(輕度干旱、中度干旱、重度干旱)下茄子幼苗生長及生理特性的影響。結(jié)果表明,施用硅肥可提高干旱脅迫下茄子幼苗株高、莖粗和生物量,同時提高幼苗葉片葉綠素含量(SPAD值)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性,降低膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的積累。其中0.5 mmol/L 硅肥處理既可以顯著促進(jìn)幼苗生長,又有利于幼苗葉片生理活性的提高,緩解幼苗干旱脅迫效果最佳;而在重度干旱脅迫下,1.5 mmol/L的硅肥處理各項(xiàng)指標(biāo)值卻均低于對照(CK),表明過量的硅肥處理會加重干旱脅迫對茄子幼苗造成的傷害。研究結(jié)果表明,適宜濃度的外源硅肥能夠有效緩解干旱脅迫對茄子幼苗造成的傷害,增強(qiáng)茄子幼苗的抗旱能力。
關(guān)鍵詞:茄子;幼苗生長;硅肥;干旱脅迫;生理特性
中圖分類號:S641.106 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號:1002-1302(2022)09-0122-06
近年來,隨著全球氣候變暖和水資源的日益匱乏,全球干旱區(qū)域不斷擴(kuò)大,干旱程度日趨嚴(yán)重,造成的經(jīng)濟(jì)損失也越來越嚴(yán)重[1]。茄子(Solanum melongena L.)是一種重要的蔬菜作物,在我國各地均有種植,2019年種植面積為 78.30萬hm2,占世界總種植面積的42.37%[2]。茄子主要食用幼嫩漿果,在生長周期中對水分要求較高,生長發(fā)育過程中易受干旱脅迫,嚴(yán)重影響了茄子的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此,研究茄子幼苗抗旱性機(jī)制,對培育健壯茄子幼苗,獲取茄子優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有十分重要的意義。
硅肥是一種很好的保健肥料、品質(zhì)肥料和植物調(diào)節(jié)性肥料,是其他化學(xué)肥料無法比擬的一種多功能肥料。硅肥能夠促進(jìn)水稻營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與轉(zhuǎn)化、提高稻谷結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量,提升水稻產(chǎn)量[3];硅肥可以顯著提高玉米生育前期中部葉片葉綠素含量,能夠顯著提高后期葉面積指數(shù),改善穗位葉葉向值,提高玉米產(chǎn)量[4];硅肥可以顯著提高花生葉片的葉綠素含量和光合作用,增加莖葉及莢果干物質(zhì)積累量,從而提高花生的百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、出仁率及產(chǎn)量[5]。前人研究發(fā)現(xiàn),硅肥在提高作物抗凍性[6]、抗倒伏[7-8]、抗病蟲[9-11]等抗逆性方面有很好效果,有關(guān)硅肥提高作物抗旱性[12]方面的研究也有大量報道,可見于水稻[13]、玉米[14-15]、蕎麥[16]、草坪草[17]、草莓[18]、花生[19]等作物上,但對硅肥提高茄子幼苗抗旱性應(yīng)用效果研究卻鮮有報道。因此,本試驗(yàn)以商茄2號為材料,研究硅肥對干旱脅迫下茄子幼苗生長、生理指標(biāo)的影響,初步篩選出適宜的硅肥用量,從而為硅肥調(diào)控茄子幼苗抗旱性的深入研究奠定基礎(chǔ),同時為茄子高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培及科學(xué)施肥提供技術(shù)支撐。
1 材料與方法
1.1 材料
供試品種為商丘市農(nóng)林科學(xué)院自育品系商茄2號。硅酸鉀(K 2SiO 3)試劑為化學(xué)純。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計
試驗(yàn)于2021年3月10日在商丘市農(nóng)林科學(xué)院雙八試驗(yàn)基地日光溫室內(nèi)進(jìn)行。采取盆栽試驗(yàn)法,盆缽大小為25 cm×25 cm,每盆裝土10 kg,土壤為基地所取沙壤土,土壤速效氮含量59.05 mg/kg,速效磷含量39.43 mg/kg,速效鉀含量59.34 mg/kg,土壤pH值7.98,有效硅含量 155 mg/kg,有機(jī)質(zhì)含量15.9 g/kg。所用土壤經(jīng)自然風(fēng)干后,過篩、去雜然后裝盆。
試驗(yàn)設(shè)4個硅肥(K 2SiO 3)濃度:分別為0.1、0.5、1.0、1.5 mmol/L,蒸餾水處理作為對照(CK),將硅肥一次性分別施入盆中,同時噴施同濃度KCl溶液來平衡鉀離子的影響;設(shè)3個干旱水平:輕度干旱(土壤相對含水量70%±5%)、中度干旱(土壤相對含水量50%±5%)、重度干旱(土壤相對含水量30%±5%),共15個處理。種子經(jīng)浸種、催芽后播種于盆內(nèi),每盆播種50粒,播種后置于溫室內(nèi)培養(yǎng),覆蓋薄膜,10 d后去掉薄膜,每盆保留長勢一致的幼苗20株。待幼苗長至3葉1心時,按照試驗(yàn)設(shè)計進(jìn)行干旱脅迫處理(7 d),處理苗盆按裂區(qū)設(shè)計排列,每處理15盆,重復(fù)3次,共45盆。采用稱量法補(bǔ)充每天散失的水分。
1.3 測定項(xiàng)目與方法
1.3.1 葉綠素含量及生物量的測定
于干旱脅迫后8 d,利用手持便攜式SPAD-502葉綠素測定儀進(jìn)行葉綠素含量(SPAD值)的測定;從根莖分界處到生長點(diǎn)的高度測定為株高;以子葉下部節(jié)間1 cm為基準(zhǔn)測定為莖粗;每處理選取長勢均勻一致的植株5株,沖洗干凈,吸干表面多余水分,立即置入恒溫干燥箱內(nèi),先殺青(105 ℃、30 min),后烘干(80 ℃)至恒質(zhì)量,稱其干質(zhì)量(g),即為幼苗生物量。試驗(yàn)均重復(fù)3次,取其平均值。
1.3.2 生理指標(biāo)的測定項(xiàng)目和方法
在干旱脅迫后8 d時,分別取茄子幼苗第2張真葉進(jìn)行生理指標(biāo)的測定。MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法;POD活性采用愈傷木酚法測定;采用氮藍(lán)四唑光還原法測定SOD活性,CAT活性測定采用紫外吸收法,具體測定參照李合生的方法[20]。每次測定均重復(fù)3次。
1.4 數(shù)據(jù)分析
采用Microsoft Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及圖表制作,采用DPS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同濃度硅肥處理對干旱脅迫下茄子幼苗生長的影響
從表1可以看出,同一水分脅迫條件下,不同施硅量對茄子幼苗植株有不同程度的緩解作用,其株高、莖粗、幼苗生物量均隨著施硅量的增加呈先上升后下降趨勢,不同水分脅迫條件下,隨著干旱脅迫程度加劇,茄子幼苗株高、莖粗、生物量均呈下降趨勢,其中0.5 mmol/L硅肥處理施用效果最佳。輕度干旱脅迫下,CK與0.1、1.5 mmol/L硅肥處理對茄子幼苗生長的影響差異不顯著,與0.5 mmol/L硅肥處理間存在顯著差異;中度干旱脅迫條件下,施硅處理與CK相比,茄子幼苗株高、莖粗、生物量增加顯著,分別提高了12.86%~32.87%、27.57%~88.18%、31.97%~169.01%;重度干旱脅迫條件下,0.5 mmol/L硅肥處理茄子幼苗株高、莖粗、幼苗生物量均顯著高于其他各處理,比CK分別高23.98%、136.40%、155.29%,對于緩解干旱脅迫下幼苗生長效果最好,而1.5 mmol/L硅肥處理下,各測定值則低于CK,表明適量硅肥可以很好地緩解干旱脅迫對幼苗造成傷害,而在重度干旱脅迫下,過量的硅肥則會加劇干旱脅迫對幼苗的損傷。92F380D0-E112-4728-BDC4-8ECB3FDC7E71
2.2 不同濃度硅肥處理對干旱脅迫下茄子幼苗葉綠素含量的影響
葉綠素含量(SPAD值)與光合作用密切相關(guān),是衡量逆境脅迫對植物造成傷害的重要指標(biāo)。從圖1可以看出,隨著干旱脅迫加劇,茄子幼苗葉片SPAD值也隨之降低,在同一干旱脅迫下,SPAD值隨著施硅量的增加呈先升高后降低的趨勢,其變化規(guī)律與硅肥對幼苗植株的影響相呼應(yīng),其中,0.5 mmol/L 硅肥處理幼苗葉片SPAD值均達(dá)到最高,促進(jìn)葉綠素合成效果最好。輕度干旱脅迫下,各硅肥處理幼苗葉片SPAD值均有所提高,提高幅度為7.67%~26.17%,除0.5 mmol/L硅肥處理外,其他處理間葉片SPAD值無顯著差異;中度干旱脅迫下,除1.5 mmol/L硅肥處理與CK無顯著差異外,其他硅肥處理葉片SPAD值均顯著高于CK;重度干旱脅迫下,0.5 mmol/L硅肥處理茄子幼苗葉片SPAD值均高于其他處理,增幅最高,達(dá)80.50%,能夠較好減緩干旱脅迫下幼苗葉片受到的傷害,效果尤為顯著,但在1.5 mmol/L硅肥處理下,幼苗葉片SPAD值與CK相比下降了2.85%,表明在重度干旱脅迫下,并非硅肥濃度越高緩解干旱效果越好。
2.3 不同濃度硅肥處理對干旱脅迫下茄子幼苗MDA含量的影響
從圖2可以看出,不同干旱脅迫下不同濃度硅肥對MDA含量積累影響不同,同一干旱脅迫條件下,隨著施硅量的增加,茄子幼苗葉片MDA含量呈先降低后上升趨勢,其中以0.5 mmol/L硅肥處理MDA含量最低。在輕度干旱脅迫條件下,各處理幼苗葉片MDA值與CK相比均有所下降,降幅在7.89%~22.73%,其中0.1、1.5 mmol/L硅肥處理與CK相比無顯著差異,緩解幼苗干旱脅迫效果不明顯;中度干旱脅迫條件下,不同硅肥處理對茄子幼苗葉片MDA積累量存在顯著差異,0.5、1.0 mmol/L 硅肥處理均可以較好地降低幼苗MDA含量,降幅分別為35.17%、27.04%,而1.5 mmol/L硅肥處理MDA積累量與CK則無顯著差異,對緩解幼苗干旱脅迫效果不明顯;重度干旱脅迫下,與CK相比,除1.5 mmol/L硅肥處理幼苗葉片MDA值高于CK外,其他處理與CK相比均呈顯著差異,均能夠顯著降低幼苗葉片MDA含量,從而有效緩解重度干旱對幼苗帶來的傷害,其中0.5 mmol/L硅肥處理緩解干旱脅迫效果最佳。
2.4 不同濃度硅肥對干旱脅迫下茄子幼苗抗氧化酶活性的影響
抗氧化酶系統(tǒng)被認(rèn)為是植物遭受環(huán)境脅迫時重要的防御系統(tǒng)。干旱脅迫時,植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧(ROS),而過量的ROS積累則會對植物體造成嚴(yán)重的損傷,SOD、POD、CAT這3種抗氧化酶是植物應(yīng)對逆境脅迫時重要的保護(hù)酶,它能夠有效清除植物體內(nèi)積累的過多ROS,從而減輕逆境對植物體造成的傷害。
2.4.1 不同濃度硅肥處理對干旱脅迫下茄子幼苗SOD活性的影響
由圖3可以看出,隨著干旱脅迫程度加劇,幼苗葉片SOD活性呈下降趨勢,且隨著不同硅肥濃度增加,茄子幼苗葉片SOD活性呈拋物線式降低,其中0.5 mmol/L硅肥處理在不同程度干旱脅迫條件下,均可顯著提高幼苗葉片SOD活性,與對照相比,分別增加了6.27%、26.35%、60.24%,尤其在重度干旱脅迫下,增幅最高,緩解幼苗干旱脅迫效果也最明顯。說明適宜的硅肥用量能夠提高茄子幼苗葉片SOD活性,有效清除體內(nèi)積累過多的活性氧,從而緩解干旱脅迫對茄子幼苗造成的傷害。
2.4.2 不同濃度硅肥對干旱脅迫下茄子幼苗POD活性的影響
從圖4可以看出,輕、中度干旱脅迫下,不同硅肥處理茄子幼苗POD活性均有不同程度的提高,與CK相比提高幅度分別為4.99%~17.73%、17.55%~32.65%;重度干旱脅迫下,除 1.5 mmol/L 硅肥處理POD活性與CK相比下降2.22%外,其他處理POD值均顯著高于對照,增幅為25.28%~56.29%。在不同干旱脅迫處理下,0.5 mmol/L 硅肥處理均能夠顯著提高幼苗葉片POD活性,說明適宜濃度的硅肥能夠顯著提高茄子幼苗POD活性,施用較高濃度的硅肥反而會降低POD活性,以此造成茄子幼苗的二次傷害。
2.4.3 不同濃度硅肥處理對干旱脅迫下茄子幼苗CAT活性的影響 從圖5可以看出,隨著干旱脅迫程度的加劇,不同處理茄子幼苗葉片CAT活性降低,其中茄子幼苗經(jīng)0.5 mmol/L硅肥處理后表現(xiàn)出較高的CAT活性。經(jīng)顯著性分析,輕度干旱脅迫下,0.5、1.0 mmol/L硅肥處理茄子幼苗葉片CAT活性顯著高于其他處理,緩解幼苗干旱脅迫效果顯著,而其他處理間無顯著差異,緩解幼苗干旱脅迫效果不明顯;中度干旱脅迫下,CK和1.5 mmol/L硅肥處理間差異不顯著,0.5 mmol/L硅肥處理則與其他處理呈差異顯著,幼苗葉片CAT活性最高,與CK相比增幅為52.94%,緩解幼苗干旱脅迫效果最佳;重度干旱脅迫下,各處理間存在顯著差異,對緩解幼苗干旱脅迫效果存在明顯差異,其中0.5 mmol/L硅肥處理幼苗葉片CAT活性最高,與CK相比,增幅達(dá)98.87%,1.5 mmol/L硅肥處理幼苗葉片CAT活性則低于對照,降幅為20.89%,不僅不能提高幼苗抗旱能力,反而會對幼苗造成一定的損傷,所以,生產(chǎn)中應(yīng)施用適宜濃度的硅肥來提高幼苗的抗旱性。
3 結(jié)論與討論
植株在遭受干旱脅迫下,體內(nèi)細(xì)胞會發(fā)生一系列適應(yīng)性改變,最終體現(xiàn)在植株外在的生長狀況和形態(tài)特征上,株高、莖粗、生物量等指標(biāo)則是衡量植株對逆境下適應(yīng)能力及緩解逆境脅迫能力的重要指標(biāo)。通過本試驗(yàn)可以看出,茄子幼苗在不同的干旱脅迫條件下,通過硅肥的施用,其幼苗的株高、莖粗和生物量均較CK有顯著的提高,這與Gong等的研究結(jié)果[21,10]相似。這是因?yàn)楣璺士筛纳聘珊得{迫下茄子幼苗植株的生理狀況,促進(jìn)根系對水分和養(yǎng)分的吸收,進(jìn)而促進(jìn)株高、莖粗和生物量的提高,從而獲取健壯的茄子幼苗,提高茄子幼苗的抗旱能力,緩解干旱脅迫下幼苗遭受的傷害。其中,與CK相比,0.5 mmol/L 的硅肥處理能夠最大程度地緩解干旱脅迫下幼苗受到的傷害,效果最佳,而 1.5 mmol/L 硅肥處理下,各測定值則低于CK,說明生產(chǎn)中施用過量的硅肥則會加重干旱脅迫對幼苗造成的損傷。92F380D0-E112-4728-BDC4-8ECB3FDC7E71
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),對植株的生長發(fā)育和形態(tài)建成至關(guān)重要[22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在干旱脅迫下,隨著干旱脅迫程度的加劇,茄子幼苗葉片葉綠素含量也隨之降低,這與吳順等的研究結(jié)果[23-25]一致。因?yàn)榍炎釉谠馐苋彼那闆r下,干旱脅迫葉片基粒結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,直接影響了葉綠素的形成[26]。經(jīng)過加硅處理后,除重度干旱脅迫下1.5 mmol/L的硅肥處理會造成葉綠素合成受到抑制、葉綠素含量減低外,其他加硅處理均能夠不同程度地提高茄子幼苗葉綠素含量,其中 0.5 mmol/L 硅肥處理后,葉片SPAD值最高,促進(jìn)葉綠素合成效果最好,可以顯著提高幼苗葉片的光合特性,使植株積累較多的干物質(zhì),以獲取較好的幼苗形態(tài)建成,提高幼苗抗旱性。表明適宜的施硅量有利于提高干旱脅迫下幼苗葉綠素含量,增加光合物質(zhì)積累,以此緩解干旱對幼苗造成的傷害,而過量的硅肥處理則會起到相反作用。
植物體在逆境下遭受傷害與ROS積累誘發(fā)的膜脂過氧化作用密切相關(guān),MDA是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一,因此,MDA含量高低可以間接反映出植物抗逆境能力的強(qiáng)弱。從本試驗(yàn)結(jié)果可以看出,茄子幼苗葉片MDA含量隨著水分脅迫加劇而升高,施硅后,在同一干旱脅迫下,則隨著硅肥處理濃度的增加呈先降后升趨勢,這與陳花等的研究結(jié)果[24,27]一致。其中0.5 mmol/L硅肥處理在不同水分脅迫條件下,均能夠顯著降低MDA含量,很好地緩解茄子幼苗在干旱脅迫下受到的傷害,效果最佳。而在重度干旱脅迫下,1.5 mmol/L的硅肥處理后,其茄子幼苗MDA含量卻高于未施硅的對照,這可能是由于嚴(yán)重缺水的情況下,施入過高濃度的硅肥,造成了植物體細(xì)胞受到的脅迫加劇,從而導(dǎo)致MDA含量的升高,這與胡瑞芝等的研究結(jié)果[28-29,23]一致。
植物抗氧化酶系統(tǒng)能夠有效清除細(xì)胞內(nèi)的ROS,是植物抗旱保護(hù)機(jī)制的一個重要組成部分[30]。Ma等研究表明,硅肥可以提高干旱脅迫下小麥SOD、CAT、APX等抗氧化酶的轉(zhuǎn)錄水平,表明硅在抗氧化防御體系應(yīng)對干旱脅迫時具有提高抗氧化酶活性的作用[31]。從本試驗(yàn)可以看出,隨著干旱脅迫加劇,茄子幼苗葉片SOD、POD、CAT這3種保護(hù)酶活性均呈下降趨勢,說明隨著灌水量的減少,茄子幼苗受到的傷害程度加劇;當(dāng)進(jìn)行硅肥處理后,與不施硅相比,除重度干旱脅迫下1.5 mmol/L的硅肥處理外,其他硅肥處理均可不同程度地提高這3種保護(hù)酶活性,且0.5 mmol/L硅肥處理下,SOD、POD、CAT這3種酶的活性在不同的水分脅迫下活性值均最高,說明適宜濃度的硅肥處理能夠提高茄子幼苗抗氧化酶活性,加快植物體內(nèi)ROS的清除,從而緩解干旱脅迫對植物體造成的傷害,這與李清芳等的研究結(jié)果[14,23,32]一致。其中重度干旱脅迫下,1.5 mmol/L的硅肥處理之所以降低了茄子幼苗的保護(hù)酶活性,這可能是由于高濃度的硅也是一種逆境脅迫,造成植物體ROS積累過多,加劇了植物體的二次傷害,從而加重了逆境脅迫對植物體造成的傷害。
綜上所述,在不同的干旱脅迫下,0.5 mmol/L的硅肥處理可以有效緩解干旱脅迫對茄子幼苗造成的損傷,提高幼苗抗旱性,但1.5 mmol/L的硅肥處理卻在重度干旱脅迫下對植物體造成了二次傷害,加重了茄子幼苗干旱脅迫造成的傷害。所以,在實(shí)際生產(chǎn)中一定要根據(jù)當(dāng)?shù)赝寥赖挠行Ч韬浚虻刂埔伺c科學(xué)施肥相結(jié)合,方能達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的栽培目的。關(guān)于硅肥緩解茄子干旱脅迫的生理機(jī)制與分子機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究闡明。
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