段永康，楊海燕 ，吳文龍，李維林

（1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院/南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2.江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014）

0 引言

氮素是植物生長和糧食高產(chǎn)的重要限制因子，它不僅參與許多生命物質(zhì)如核酸、酶、氨基酸和蛋白質(zhì)等組成，而且直接由氮素構(gòu)成的葉綠素對植物光合作用碳同化起著關(guān)鍵作用，素有“生命元素”之稱[1]。氮素的吸收利用程度與植物生長發(fā)育狀況以及能否達到優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)都有著密不可分的聯(lián)系，與此同時，植物的各個代謝過程都離不開氮素的調(diào)節(jié)[2]。有研究表明，多數(shù)植物一生中對氮素的吸收量要遠大于P、K 等各種元素[3]，因此為實現(xiàn)農(nóng)作物豐產(chǎn)，在實踐操作中人們常常施用大量的氮肥。據(jù)國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示，2019 年我國農(nóng)業(yè)氮肥（純氮）用量為1 930萬t，預(yù)計2022 年春耕期間需氮量將突破944 萬t[4]?，F(xiàn)階段，我國氮肥消耗量已超過全球總氮肥量的三分之一[5]，氮肥平均利用率僅為30%。氮肥的過量施用是影響氮肥利用率的因素之一，這樣不僅無法給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來高經(jīng)濟效益，而且還會加劇生態(tài)環(huán)境惡化和環(huán)境污染。因此，降低氮肥用量，提高植物氮素利用效率（nitrogen use efficiency,NUE），是實現(xiàn)環(huán)境友好、綠色高效可持續(xù)性農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的核心要義。

植物對氮素的利用首先是植物根系從土壤中吸收各種形態(tài)氮素，其次在體內(nèi)進行轉(zhuǎn)化運輸，最后在各種酶的作用下進行同化[6]。植物利用土壤中的氮素主要是有機態(tài)氮和無機態(tài)氮兩種，作為植物主要吸收形式的無機態(tài)氮又包括硝態(tài)氮（NO3-）和銨態(tài)氮（NH4+）[7]。植物在長期演替過程中逐漸形成了高效利用氮素的調(diào)控機制[8]，其中miRNAs 在植物響應(yīng)氮素方面發(fā)揮著重要作用。目前，對氮素形態(tài)的研究大多集中在硝態(tài)氮和銨態(tài)氮轉(zhuǎn)運蛋白的功能和氮素在植物體內(nèi)還原同化相關(guān)基因表達上，在轉(zhuǎn)錄因子和miRNA 方面報道較少。了解植物對不同氮素吸收轉(zhuǎn)運以及同化的分子機制對于農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)具有重要指導(dǎo)意義。本文綜述了植物對不同氮素形態(tài)吸收利用的生理和分子機制，并闡述了轉(zhuǎn)錄因子和miRNA 參與氮素響應(yīng)的作用機理，從分子水平上闡明植物如何高效吸收利用氮素，并對未來研究方向進行了展望。

1 植物的氮素代謝

N2約占空氣的79%，是很好的氮素來源，但無法被植物直接利用。豆科植物憑借體內(nèi)存在的固氮微生物，能夠很好地將空氣中單質(zhì)氮轉(zhuǎn)化為生長所需要的氮肥。然而絕大部分植物只能吸收利用土壤中部分可溶性氮，主要以無機態(tài)氮的形式。一般農(nóng)用地中NH4+濃度低于0.1 mmol·L-1，而NO3-濃度在為0.5～1.0 mmol·L-1[9]。土壤中NO3-的含量通常要高于NH4+，但是在淹水、凍害和酸性環(huán)境中時NH4+占多數(shù)[10]。不同植物對銨鹽和硝酸鹽的偏好程度不一致，例如偏好銨鹽的植物有水稻、馬鈴薯、藍莓和茶樹等，而煙草、擬南芥、番茄和小麥等則被認為偏好硝酸鹽。對于哪種無機態(tài)氮素更有利于植物生長一直無法達成統(tǒng)一意見，有些研究學(xué)者認為植物吸收NO3-和NH4+差異并不明顯[11]，有些則指出大部分植物在早期幼年時期更偏好NH4+[12]，有研究表明植物吸收NH4+的速率遠大于NO3-[13]。相關(guān)研究人員在進行電化學(xué)試驗時發(fā)現(xiàn)，NH4+是植物根系從土壤中選擇吸收的主要類型[14]。

1.1 植物對NO3--N 的吸收轉(zhuǎn)運及分子調(diào)控機制

植物根系從土壤中吸收的NO3-通常會被還原成NH4+，只有這樣植物才能利用。同時小部分NO3-可以通過木質(zhì)部導(dǎo)管主動運輸?shù)街参锏厣喜糠?，剩余部分則被儲存在液泡中來調(diào)節(jié)細胞滲透勢[15]。將NO3-還原成NH4+的整個化學(xué)反應(yīng)過程不僅能在根中進行，還能在莖和葉中發(fā)生，但以葉片為主。首先硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白（NRT）將NO3-轉(zhuǎn)運進入細胞，隨后利用供氫體（NADH）提供還原力，最終被硝酸還原酶（NR,nitrate reductase）還原，整個反應(yīng)為：

在葉綠體或根中，通過鐵氧還蛋白（Fd）提供還原力，亞硝酸還原酶（NIR,nitrite reductase）將NO2-還原為NH4+，NH4+轉(zhuǎn)化成NH3后再參與后續(xù)的同化過程[16]。其酶促反應(yīng)過程如下：

試驗證明，NR 是植物氮代謝過程中的限速酶，它不僅能直接影響植物氮代謝過程，而且對植物的光合碳代謝過程也有一定的調(diào)控功能[17]。環(huán)境中光照的強弱、溫度的高低以及氮源的濃度均會影響NO3-的還原，當(dāng)土壤中存在大量NO3-時，會導(dǎo)致植物根系吸收的NO3-不能及時被還原，從而對植株產(chǎn)生毒害作用[18]。

硝酸鹽是植物形態(tài)建成中必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)，同時自身具備信號調(diào)控的功能。在植物體內(nèi)存在吸收硝酸鹽不同功能的基因，這些基因受環(huán)境條件的不同存在空間表達上的差異。植物對NO3-的吸收轉(zhuǎn)運包括硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白1（nitrate transport 1，NRT1）/肽轉(zhuǎn)運蛋白（peptide transporter，PTR）家族、硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白2（nitrate transport 2，NRT2）/硝酸鹽-亞硝酸鹽轉(zhuǎn)運體（nitrate-nitrate porter，NNP）家族、氯離子通道（Chloride channel，CLC）家族和慢陰離子通道相關(guān)同系物（Slow anion associated channel homolog，SLAC/SLAH）家族[19]，在擬南芥中它們分別由53、7、7 和5 個成員組成[20]。根據(jù)吸收動力學(xué)特性不同，硝酸鹽轉(zhuǎn)運系統(tǒng)分為低親和力轉(zhuǎn)運系統(tǒng)（1ow-affinity transport system，LATS）和高親和力轉(zhuǎn)運系統(tǒng)（high-affinity transport system，HATS）[21-22]。目前研究人員已在擬南芥、水稻、大豆和番茄等植物中分離出了NO3-轉(zhuǎn)運蛋白NRT1基因和NRT2基因。

在研究水稻NRT1時發(fā)現(xiàn)，其基因家族有上百個成員，而NRT2卻不到10 個[23]。在NRT1家族中,一部分基因可以轉(zhuǎn)運二肽或NO3-，而另一部分則可以轉(zhuǎn)運茉莉酰異亮氨酸、脫落酸、生長素和赤霉素等。NRT2.1、NRT2.2、NRT2.4和NRT2.5一般在外界硝酸鹽含量較少時發(fā)揮調(diào)控作用，促進根系吸收NO3-，NPF6.3（CHL1/NRT1.1）和NPF4.6（NRT1.2）作用則相反；NPF2.7介導(dǎo)NO3-的跨膜運輸；NPF1.1（NRT1.11）、NPF1.2（NRT1.12）、NPF2.13（NRT1.7）、NRT2.4和NRT2.5可以促進NO3-的重吸收利用；NPF2.3、NPF2.9（NRT1.9）、NPF7.3（NRT1.5）和NPF7.2（NRT1.8）在參與從地下部分至地上部分運輸NO3-過程中起至關(guān)重要的作用。NRT1.5屬于低親和性雙向轉(zhuǎn)運體，主要在根原生木質(zhì)部的中柱鞘中表達，其功能是將NO3-裝載到木質(zhì)部后進行長距離運輸，與此同時NRT1.5也介導(dǎo)NO3-外排[24]。當(dāng)硝酸鹽濃度過高時，植物會將其儲存在葉片中的液泡內(nèi)，當(dāng)需要時液泡中的NO3-能被轉(zhuǎn)運出來進行代謝消耗。CLC基因家族參與液泡硝酸鹽的運輸，并參與調(diào)節(jié)植物氮素利用效率。有研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中存在9 種CLC 轉(zhuǎn)運蛋白，調(diào)節(jié)NO3-在液泡膜內(nèi)外的運輸，其中只要有一位成員發(fā)生改變都會影響NO3-在葉片中的積累[25]。隨著科技的進步，人類通過克隆手段從大豆[26]、玉米[27]等植物中得到了CLC家族基因。擬南芥中也鑒定出與NO3-轉(zhuǎn)運有關(guān) 的5 種S 型陰離子通道及其同系物家族基因，他們對保持植物細胞內(nèi)陰離子動態(tài)平衡和CO2調(diào)控有重要意義，然而這類轉(zhuǎn)運蛋白的功能研究較少[28-29]。

1.2 植物對NH4+-N 的吸收轉(zhuǎn)運及分子調(diào)控機制

土壤中NH4+是植物生長的另一重要氮素來源，但是過量的NH4+對細胞有毒害作用[30]。目前，關(guān)于植物吸收NH4+的相關(guān)機制尚不明確。有人認為可能是植物根系細胞與外界NH4+濃度存在壓力差，NH4+順著這種勢能差進入細胞，并在H+/NH4+協(xié)同運輸載體的作用下，向土壤中泵出H+，以保持電荷平衡[31]。也有人認為當(dāng)NH4+移動到原生質(zhì)膜上時，隨即在膜外脫去一個質(zhì)子，并以 NH3的形式運輸?shù)侥?nèi)，膜內(nèi)的NH3會進行再質(zhì)子化，最終轉(zhuǎn)化為NH4+[18]。還有一些人發(fā)現(xiàn)植物根系細胞可借助K+通道將NH4+運輸至細胞內(nèi)[32]。除了從外界環(huán)境中直接吸收NH4+，植物還可以通過呼吸作用、氨基酸代謝形成 NH4+，供自身利用。

研究顯示，植物吸收NH4+也 有HATS 和LATS兩類。當(dāng)介質(zhì)中NH4+濃度小于1 mmol·L-1時，前者起主導(dǎo)作用，當(dāng)介質(zhì)中NH4+濃度大于1 mmol·L-1時，后者起主導(dǎo)作用[33]。NH4+的HATS 主要是由根系表皮細胞上的銨轉(zhuǎn)運蛋白（ammonium transporter,AMT）介導(dǎo)，分為AMT1 和AMT2 子家族[34]。迄今為止，已經(jīng)從擬南芥、番茄、水稻、苜蓿、小麥、大豆以及人類動物中發(fā)現(xiàn)了AMT 的存在，表明AMT 在生物界中具有廣泛分布[30]。目前發(fā)現(xiàn)水稻中有12 個銨鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因，分為5 類OsAMT1～OsAMT5。其中，OsAMT1由3 個不同的成員組成，包括OsAMT1;1、OsAMT1;2和OsAMT1;3。OsAMT1;1在地上部分表達，OsAMT1;2在根中表達，兩者都會受銨鹽誘導(dǎo)；OsAMT1;3在根中表達，但受銨鹽抑制[35]。對擬南芥的研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中存在5 個AMT1和1 個AMT2 轉(zhuǎn)運蛋白，分別在不同條件下發(fā)揮作用[36]。

1.3 植物對有機態(tài)氮的吸收轉(zhuǎn)運及分子調(diào)控機制

自礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說誕生以來，一種主流的觀點是植物只能吸收像銨鹽和硝酸鹽這類的無機氮源[37-38]。隨著科學(xué)技術(shù)的進步，人們借助于無菌培養(yǎng)和分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)植物能夠直接吸收如尿素、氨基酸等有機態(tài)氮。尿素是一種人工合成且固體肥料中含氮量最高的有機氮肥，加上其化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定的優(yōu)點，一直是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用最多的一類氮肥。大多數(shù)人認為尿素只有水解為 NH4+后才能被植物吸收，該過程需要在土壤脲酶的參與下發(fā)生[39]，其方程式為：

然而，人們發(fā)現(xiàn)植物的根和葉能直接吸收尿素，但其調(diào)控機制還未明確。一些植物如黃瓜、馬鈴薯、萵苣等，它們在沒有脲酶參與下也能夠直接吸收尿素，證明脲酶并不是植物吸收尿素的必備因素。研究發(fā)現(xiàn)尿素可與磷酸直接發(fā)生反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榘奔柞Ａ姿?，然后通過鳥氨酸代謝過程最終形成精氨酸參與蛋白質(zhì)的合成。王彥輝等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在谷子葉面噴施尿素能夠有效提高植株光合效率并提高谷子產(chǎn)量。栗方亮等[41]已證實尿素還能促進土壤中硝化微生物繁殖，提高硝化反應(yīng)速率，促進根系吸收尿素。

氨基酸是植物吸收利用有機態(tài)氮的另一種形式，不同氨基酸被植物吸收后在體內(nèi)轉(zhuǎn)運和分配過程不同。植物吸收氨基酸是通過細胞質(zhì)膜上存在的特異性載體蛋白完成的。質(zhì)膜上存在ATP 合成酶，其催化產(chǎn)生的H+電化學(xué)勢梯度推動氨基酸由根部向莖葉部分輸送[42]。氨基酸可以通過某些反應(yīng)轉(zhuǎn)化為其他種類的氨基酸，再被植物利用。研究發(fā)現(xiàn)，水稻幼苗依靠轉(zhuǎn)氨基和脫氨基作用能夠?qū)?4C-甘氨酸同化為不同類型的氨基酸[43]。目前，氨基酸轉(zhuǎn)運家族被發(fā)現(xiàn)的不少于5 種，而且他們對不同的底物表現(xiàn)出不同的選擇性和親和力[44]，分別為氨基酸轉(zhuǎn)運AFT 家族（aminoacid/auxin permease，AAP1-5）、APC家族（aminoacid-polyamine-choline，APC）、MCF 家族（mitochon-drial carrier family，MCF）、PRAT/OEP16家族（pre-protein and amino acid transport）和DASS家族（DiT2.1，dicarboxylate transport）。研究表明，擬南芥 AtCATs1 和 AtCATs5 對陽離子氨基酸具有較高親和力[45]，AtCATs6 能轉(zhuǎn)運必需中性氨基酸和堿性氨基酸（如賴氨酸）[46]。

1.4 氮的同化

NH4+同化是植物利用無機氮源經(jīng)過各種生理生化反應(yīng)最終轉(zhuǎn)變成能被自身利用的有機氮的過程。在高等植物中，直接運輸?shù)襟w內(nèi)或轉(zhuǎn)化而來的NH4+借助谷氨酰胺合成酶（GS）/谷氨酸合成酶（GOGAT）循環(huán)完成氨基酸和蛋白質(zhì)的代謝。其中對NH4+具有高親和力的GS 廣泛存在于根、莖、葉、花和果實等各種植物組織中，它是植物氮代謝過程中的關(guān)鍵酶和多功能酶。由于定位的差異，GS 分胞質(zhì)型GS1 和質(zhì)體型GS2。在擬南芥中有5 個GS1 蛋白（GS1;1、GS1;2、GS1;3、GS1;4、GS1;5，分 別 由GLN1;1、GLN1;2、GLN1;3、GLN1;4、GLN1;5 編 碼）和1 個GS2（由GLN2 編碼）。水稻內(nèi)有3 類GS1（OsGS1;1、OsGS1;2 和OsGS1;3）。OsGS1;1 和OsGS1;2 為 高 親和型GS，與擬南芥相對應(yīng)的低親和型合成酶（GS1;2和GS1;3）類似[47-48]。此外，有研究表明銨鹽能引起代謝、基因表達以及根系結(jié)構(gòu)的改變，這些過程不依賴銨鹽的同化過程，說明銨鹽可能本身也可作為信號分子發(fā)揮作用[49-50]。

此外，谷氨酰胺脫氫酶（GDH）、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AT）和天冬氨酸合成酶（AS）是植物氮同化的輔助途徑。當(dāng)細胞質(zhì)內(nèi) NH4+濃度升高時，為保證細胞正常的生理活動不會紊亂，GDH 和AS 的活性會相應(yīng)增強，迅速清除體內(nèi)的NH4+并將其同化成谷氨酸，防止過高濃度的NH4+對植物組織產(chǎn)生毒害作用[51-52]，但是它們的同化能力遠不如GS/GOGAT 循環(huán)。也有研究證實，當(dāng)GS 途徑不能及時同化外界環(huán)境中的NH4+時，植物中的GDH 活性將會增加[53]，植物在氮素同化過程中需要與其他代謝過程相互協(xié)調(diào)才能更好地促進植物生長。

2 轉(zhuǎn)錄因子在氮素響應(yīng)中的作用

氮的吸收、轉(zhuǎn)運和同化等過程都涉及高度精細的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。隨著科技的進步，涉及這些基因調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子也被陸續(xù)報道，如MADS-box、LBD、NLP、bZIP、MYB、NAC、BTB、TGA以及GRF等基因家族成員，它們在局部或整體水平上參與調(diào)控氮素的運輸、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和生長發(fā)育過程，在氮素響應(yīng)中發(fā)揮重要作用[54]。AtANR1是一個參與編碼 MADSbox 轉(zhuǎn)錄因子的基因，主要在CHL1 的下游發(fā)揮作用[55-56]，其功能是調(diào)控側(cè)根的生長，從而加強植物對氮素的吸收能力。AtAGL21也參與編碼MADS-box轉(zhuǎn)錄因子，其功能主要在根中表達，通過控制根中生長素的合成來調(diào)控側(cè)根的生長發(fā)育[57]。LBD（lateral organ boundary domain）基因家族中存在的LBD37、LBD38 和 LBD39 三個成員是硝酸鹽信號的負調(diào)控因子，在各種形式氮源的誘導(dǎo)下會抑制NO3-吸收與同化[58]。NLPs（NIN-like protein）是硝酸鹽信號通路中的一個正向調(diào)控因子，同時它也是調(diào)控硝酸鹽信號的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子。試驗表明擬南芥中存在9 個NLPs轉(zhuǎn)錄因子，它們都有可能參與氮素響應(yīng)的調(diào)控[59]。其中，NLP7 是硝酸鹽信號途徑中的核心轉(zhuǎn)錄因子，負責(zé)調(diào)控NLP7 在細胞核內(nèi)的積累而發(fā)揮功能，當(dāng)NLP7 突變后硝酸鹽對AtNIA1和AtNRT2.1的誘導(dǎo)將會受到抑制[60]。與此同時，NLP7 過量表達后會增強植物對氮素的吸收利用以及碳同化效率，提高植物光合作用速率[61]。bZIP 類轉(zhuǎn)錄因子主要在地上部分發(fā)揮作用，HY5 是該轉(zhuǎn)錄因子的核心，參與根系中硝酸鹽的吸收和碳同化調(diào)控過程，并激活SWEETs和TPS1基因的表達[62]。同時，HY5 作為移動的信號分子還可以通過韌皮部從地上向地下部分移動，通過結(jié)合在自身啟動子區(qū)域激活根中HY5 的表達，從而激活NRT2.1基因，對促進植物吸收氮素和維持C/N 平衡具有重要意義。GRF（growth regulating factors）類轉(zhuǎn)錄因子主要負責(zé)調(diào)控植物組織器官大小的作用。研究發(fā)現(xiàn)水稻中miR396-OsGRF4-OsGIFs 模塊能夠通過調(diào)控細胞大小和細胞數(shù)量來提高水稻籽粒的大小及飽滿度，對水稻產(chǎn)量的提高至關(guān)重要[63-64]。

3 miRNA 在氮素響應(yīng)中的作用

MicroRNA（miRNAs）是一類與特定“靶”信使核糖核酸（mRNA）配對的、內(nèi)源性表達的非編碼微小核糖核酸，通過翻譯抑制或mRNA 降解負調(diào)節(jié)其表達[65]。同時它是真核生物基因組中基本的且序列特異性的調(diào)節(jié)元件[66]。miRNA 不僅與植物生長發(fā)育和多種代謝調(diào)控有關(guān)，而且在氮素響應(yīng)方面也發(fā)揮了關(guān)鍵作用，尤其在植物對氮脅迫反應(yīng)的響應(yīng)方面。徐振華等[67]在對玉米中短暫硝酸鹽限制條件有反應(yīng)的微小核糖核酸檢測時，結(jié)果在葉片中發(fā)現(xiàn)了9 個miRNA 家 族（miR164、miR169、miR172、miR397、miR398、miR399、miR408、miR528 和miR827），同時在根中也發(fā)現(xiàn)了9 個（miR160、miR167、miR168、miR169、miR319、miR395、miR399、miR408 和miR528）。采用實時莖環(huán)逆轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈式反應(yīng)進行鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)微小核糖核酸顯示出對短暫硝酸鹽限制的重疊或獨特反應(yīng)以及組織特異性。

植物對環(huán)境條件變化的一個最顯著的例子是根系結(jié)構(gòu)對硝酸鹽供應(yīng)的調(diào)節(jié)。Gifford 等[68]報道，植物對硝酸鹽的反應(yīng)時，中柱鞘細胞中的miR167 介導(dǎo)側(cè)根起始和生長。通過對已知微小核糖核酸的初級轉(zhuǎn)錄本分析，發(fā)現(xiàn)了擬南芥中的幾種非響應(yīng)性微小核糖核酸，它們的豐度強烈依賴于油菜籽韌皮部汁液中的磷或氮狀態(tài)，表明這些miRNAs 可能作為系統(tǒng)信號[69]。miR169 受到氮饑餓時表達量急劇減少，過量表達miR169a 的轉(zhuǎn)基因擬南芥比野生型積累的氮也更少[70]。在高濃度氮源條件下，超表達miR444可以增加NO3-的積累，并提高NRTs基因的表達，然而降低了植物從老葉到新葉運輸NO3-的能力，最終影響植物對氮素缺乏的適應(yīng)能力[71]。

4 問題與展望

近年來人們對植物氮素的吸收、轉(zhuǎn)運、同化、分配及其調(diào)控的生理與分子方面進行了不斷的探索，取得了許多進展，然而氮素的吸收利用是一個十分復(fù)雜的生理和分子過程，其中涉及許多基因的表達，包括多個代謝步驟和網(wǎng)絡(luò)信號的調(diào)控。植物對NO3-的吸收機制已經(jīng)證明轉(zhuǎn)運蛋白的存在，然而目前鑒定出的硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白主要負責(zé)根部氮素的吸收同化，關(guān)于植物地上部分的氮素分配運輸?shù)南嚓P(guān)轉(zhuǎn)運蛋白卻了解不多，而地上部分是影響其經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量和發(fā)揮生物學(xué)功能極其重要的場所。因此，加強植物地上部分硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白轉(zhuǎn)運機理的研究，并對其相關(guān)功能基因進行挖掘、篩選、鑒定和表達，這對于農(nóng)作物氮高效品種的遺傳改良是十分重要的。此外，對植物銨轉(zhuǎn)運蛋白基因的研究大多集中在擬南芥等模式植物，其結(jié)構(gòu)功能和蛋白水平上的調(diào)控研究應(yīng)推廣到其他植物上。與無機態(tài)氮相比，人們對植物如何感知、吸收和轉(zhuǎn)運同化有機態(tài)氮研究不夠深入。植物對有機態(tài)氮的吸收與無機態(tài)氮是否存在相互調(diào)控關(guān)系？其吸收轉(zhuǎn)運的分子機制究竟如何？這些問題還有待進一步研究。

在基因組學(xué)技術(shù)的推動下，植物氮素信號通路中的轉(zhuǎn)錄因子、miRNA 和下游基因等正逐步得到解析，但是全方位的氮素響應(yīng)信號網(wǎng)絡(luò)還存在大量空白。如目前已經(jīng)鑒定出如 SPL9、TGA1/4 和bZIP1 等轉(zhuǎn)錄因子，但針對這些轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的下游基因、氮源應(yīng)答模式以及對植物生長發(fā)育的影響仍然未知。與此同時，與氮素相關(guān)的大多數(shù)miRNA 基本都是經(jīng)過高通量測序分析之后的結(jié)果，對于 miRNA 具體如何調(diào)節(jié)氮素吸收和響應(yīng)的生理分子機制仍需進一步研究分析。

隨著多學(xué)科的不斷延伸與融合，人們對植物氮素吸收、轉(zhuǎn)運和同化的分子機理的研究將會不斷深入，探明提高植物氮素利用效率的方法勢在必行。此外，整合利用轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組等多組學(xué)技術(shù)對植物氮素高效利用基因進行篩選和鑒定，并利用基因工程技術(shù)對目標基因進行改造以獲取優(yōu)質(zhì)氮高效利用基因，培育新的品種，這也是今后發(fā)展的方向。總之，植物氮素吸收同化的分子調(diào)控過程極其復(fù)雜，需要科研工作者的長期努力。