闕江龍 張燕萍 賀剛 習(xí)宏斌 付輝云

摘要：通過測量中華鱉黃沙鱉品系、鄱陽湖鱉品系及其雜交后代的體質(zhì)量、背甲長、腹甲長、體高等10項性狀參數(shù)，得到各性狀間的相關(guān)系數(shù)。同時，采用通徑分析和多元回歸分析方法，算出不同品系以表型形態(tài)性狀為自變量，對體質(zhì)量作依變量的通徑系數(shù)、決定系數(shù)和復(fù)相關(guān)系數(shù)，定量剖析各性狀對體質(zhì)量的影響，查明影響各品系中華鱉體質(zhì)量的外部形態(tài)性，為中華鱉的選育提供理論依據(jù)和理想測度指標(biāo)。結(jié)果表明，雜交后代表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，除鄱陽湖鱉的兩側(cè)裙邊與其他表型間相關(guān)性不顯著外，其他品系的各性狀兩兩間相關(guān)性均達顯著（P<0.05）。通徑分析顯示，黃沙鱉對體質(zhì)量影響顯著的性狀分別為背甲長、腹甲長和兩側(cè)裙邊，鄱陽湖鱉、雜交鱉對體質(zhì)量直接作用顯著的性狀均為腹甲長、體高和背甲寬。決定系數(shù)分析結(jié)果與通徑分析所表現(xiàn)的結(jié)果一致，所選擇的外部性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)指數(shù)（R2）分別為0.971、0.899、0.928，說明所選性狀正是影響體質(zhì)量的主要性狀。利用逐步回歸分析法建立的3品系回歸方程分別為黃沙鱉：Y=51.457X1+84.748X3+87.937X7-1 530.449，鄱陽湖鱉：Y=44.545X3+59.513X2+69.18X5-1 081.06 雜交鱉：Y=42.099X3+158.273X5+40.898X2-1 16.065，3個方程的回歸關(guān)系均達極顯著水平（P<0.01）。

關(guān)鍵詞：中華鱉;雜交;形態(tài)性狀;體質(zhì)量;相關(guān)分析;通徑分析

中圖分類號： S966.5文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）12-0194-07

收稿日期：2021-08-07

基金項目：江西省重點研發(fā)計劃（編號：20192BBF60022）;江西省科技重點計劃（編號：20161BBF60104）。

作者簡介：闕江龍（1988—），男，江西吉安人，碩士，水產(chǎn)師，從事水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。E-mail：que_jianglong@sina.com。

通信作者：付輝云，研究員，研究方向為水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail：1743979304@qq.com。

中華鱉（Pelodiscus sinensis）俗稱甲魚、腳魚等，在中國廣泛分布[1]。因其肉營養(yǎng)齊全、味道適口，且有補益功能，是我國特色水產(chǎn)珍品之一。隨著養(yǎng)殖技術(shù)提高和科學(xué)研究深入，我國中華鱉養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展飛速，養(yǎng)殖產(chǎn)量位居世界前茅[2]，我國主要的中華鱉養(yǎng)殖群體有：分布在河北以北地區(qū)的北方鱉，黃河流域的陜西、山西等境內(nèi)的黃河鱉，湖南、湖北等地區(qū)的洞庭湖鱉，江西及福建北部地區(qū)的鄱陽湖鱉、太湖流域的太湖花鱉及廣西的黃沙鱉。這些品系在產(chǎn)量、生長速度、抗病力及營養(yǎng)成分等有所差異[3]。

近年，中華鱉各養(yǎng)殖場彼此間引種、繁育極不規(guī)范，不注重培育品種，嚴(yán)重危及中華鱉的種質(zhì)資源[4]。目前，苗種質(zhì)量嚴(yán)重影響了中華鱉養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展[5]。因此，培育出優(yōu)質(zhì)、抗逆等優(yōu)良性狀的新品系勢在必行。獲得優(yōu)質(zhì)苗種的主要途徑有選擇育種和雜交優(yōu)勢，二者對水產(chǎn)動物進行遺傳改良效果也較好[6]，在選擇育種中，良種選育最終目標(biāo)性狀是質(zhì)量性狀[7]，也能最直接反映生產(chǎn)性能，但在實際工作中，相較于表型性狀，體質(zhì)量不直觀。因此，往往需要借助表型形態(tài)特征進行體質(zhì)量的間接選擇。利用多元分析定量表型性狀與體質(zhì)量關(guān)系，以明確影響體質(zhì)量主要性狀，最終利用對形態(tài)性狀的選擇達到選種目的，對選育工作意義重大[8]。

多元分析在魚、蝦、蟹和貝類等水產(chǎn)動物養(yǎng)殖方案的改進和選育進程中應(yīng)用廣泛，Harue等通過多元相關(guān)分析，利用紅海鯉科養(yǎng)殖魚類標(biāo)準(zhǔn)體長、體質(zhì)量對體脂肪含量進行估算[9]。Deboski等利用多元回歸方法，依據(jù)大西洋鮭魚外部表型特征預(yù)估了體脂肪含量[10];王新安和楊璞分析研究了大菱鲆和長尾琉金體質(zhì)量與表型形態(tài)性狀間的關(guān)系[11-12];安麗、鄧平平、李翰聲等研究了蝦類形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響[13-16]，F(xiàn)ontaine等就蝦體質(zhì)量與尾長、全長、體長的相關(guān)性進行了分析[17-18]。耿緒云剖析了中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）表型性狀對體質(zhì)量的影響[19];高保全等利用多元相關(guān)分析的方法，得出影響三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）體質(zhì)量的主要外部表型性狀，并建立了估測體質(zhì)量的回歸方程[20]。劉小林等利用通徑分析研究了櫛孔扇貝殼表型性狀對體質(zhì)量的影響[21]。中華鱉在這方面的工作一直未展開，未給選育工作提供足夠的數(shù)據(jù)支持。

本研究以生長速度快、個體較大的廣西黃沙鱉品系與口感鮮美、呈味氨基酸含量較高的贛江鄱陽湖鱉品系[22]進行雜交，測量親鱉及雜交鱉體質(zhì)量和形態(tài)性狀指標(biāo)，通過計算雜交優(yōu)勢度，方差分析，確定雜種優(yōu)勢。同時，通過相關(guān)、通徑和回歸分析，確定影響各品系體質(zhì)量的主要表型形態(tài)性狀及直接和間接影響效果，建立估算體質(zhì)量的最佳回歸方程，旨在為中華鱉的選育提供必要的基本數(shù)據(jù)和技術(shù)指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗所采用的中華鱉的廣西黃沙鱉品系（以下簡稱“黃沙鱉”）、贛江鄱陽湖鱉品系（以下簡稱“鄱陽湖鱉”）、黃沙鱉與鄱陽湖鱉雜交品系（以下簡稱“雜交鱉”），均采自江西省峽江縣生態(tài)甲魚養(yǎng)殖專業(yè)合作社，測量樣本為池塘養(yǎng)殖的的3齡中華鱉，每個品系各30只。

1.2 試驗方法

試驗測量指標(biāo)包括體質(zhì)量（Y）、背甲長（X1）、背甲寬（X2）、腹甲長（X3）、腹甲寬（X4）、體高（X5）、后側(cè)裙邊（X6）、兩側(cè)裙邊（X7）、吻長（X8））、眼間距（X9）共10項。電子天平用于測量體質(zhì)量（精確度為0.1 g），游標(biāo)卡尺（精確度為0.01 cm）用于測量表型性狀，測量方法參考《中華鱉》（GB 1044—2007）[23]。試驗測量時間為2021年5月，試驗地點為江西省峽江縣生態(tài)甲魚養(yǎng)殖專業(yè)合作社。4FC70124-2524-41CF-BEF5-849E79D3D36F

1.3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計整理各性狀測定結(jié)果，計算平均數(shù)x、標(biāo)準(zhǔn)差s，計算2個性狀間相關(guān)系數(shù)rij、各表型性狀對體質(zhì)量的通徑分析Pxiy（簡寫為Pi）和決定系數(shù)d，根據(jù)通徑分析，剖析量化各表型性狀與體質(zhì)量的直接（即通徑系數(shù)）和間接作用。決定系數(shù)分為單個性狀對體質(zhì)量決定系數(shù)dxiy（簡寫為di，dj=P2j）和2個表型性狀對于體質(zhì)量的共同決定系數(shù)dxixjy（簡寫為dij，dij=2rijPiPj）。采用逐步引入-剔除法，剔除逐步回歸中偏回歸系數(shù)檢驗不顯著的性狀，取顯著的表型性狀對體質(zhì)量建立多元回歸方程。

雜種優(yōu)勢的計算公式為：HM=（F-MP）/MP×100%，其中：F為雜交鱉某性狀的平均值，MP為黃沙鱉和鄱陽湖鱉某性狀的平均值。

研究中相關(guān)數(shù)據(jù)分析采用Excel軟件和IBM SPSS Statistics 6.0統(tǒng)計分析軟件處理。對于數(shù)據(jù)比較結(jié)果，當(dāng)P<0.05時為差異顯著，P<0.01時為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的表型參數(shù)

黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉各性狀參數(shù)見表1。由表1可知，黃沙鱉體質(zhì)量及主要形態(tài)學(xué)參數(shù)均值均大于鄱陽湖鱉，且差異顯著（P<0.05）。雜交鱉體質(zhì)量、背甲長、腹甲長、腹甲寬、體高、吻長、眼間距與黃沙鱉差異不顯著（P>0.05），背甲寬、后側(cè)裙邊及兩側(cè)裙邊差異顯著（P<0.05）。雜交鱉與鄱陽湖鱉僅吻長差別不大，其他性狀指標(biāo)均有顯著差異。黃沙鱉體質(zhì)量在各性狀中的離散程度最大，變異系數(shù)高達41.47%。雜交鱉體質(zhì)量的平均雜交優(yōu)勢為10.52%，遠高于其他體型性狀，后側(cè)裙邊及吻長表現(xiàn)為負(fù)的雜交優(yōu)勢。

2.2 各性狀間相關(guān)系數(shù)

由黃沙鱉、鄱陽湖鱉及雜交鱉各性狀間相關(guān)系數(shù)（表2、表3）可知，黃沙鱉各性狀間的相關(guān)性均呈極顯著水平（P<0.01），其中，體質(zhì)量與各形態(tài)相關(guān)系數(shù)從大到小分別為rx1y>rx3y>rx2y>rx4y>rx8y>rx5y>rx6y>rx9y>rx7y。鄱陽湖鱉兩側(cè)裙邊與其他性狀之間相關(guān)程度較弱，甚至為負(fù)的弱相關(guān)（P>0.05），體質(zhì)量與兩側(cè)裙邊以外的各性狀表型相關(guān)呈極顯著水平，大小依次為rx3y>rx2y>rx5y>rx4y>rx9y>rx1y>rx8y>rx6y。雜交鱉中，吻長與兩側(cè)裙邊及后側(cè)裙邊的相關(guān)系數(shù)呈顯著水平，其余性狀間呈極顯著水平，體質(zhì)量與表型性狀相關(guān)系數(shù)分別呈現(xiàn)為rx3y>rx5y>rx2y>rx1y>rx4y>rx7y>rx9y>rx6y>rx8y。除鄱陽湖鱉兩側(cè)裙邊外，各品系內(nèi)表型性狀間呈顯著或極顯著差異，提示所選指標(biāo)進行相關(guān)分析具有重要意義。

2.3 形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的通徑系數(shù)

依據(jù)通徑分析的相關(guān)原理，借助統(tǒng)計分析軟件得到各品系中華鱉中每一表型特征對體質(zhì)量通徑系數(shù)，經(jīng)顯著性檢驗，保留達顯著水平的指標(biāo)。黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉對體質(zhì)量影響的主要性狀分別為：背甲長、腹甲長、兩側(cè)裙邊;腹甲長、背甲寬、體高;腹甲長、體高、背甲寬，可見表4至表6。

自變量對依變量的直接作用即為通徑系數(shù)，借由系數(shù)大小可知各指標(biāo)對體質(zhì)量的影響程度。黃沙鱉腹甲長（0.460）和背甲長（0.415）對體質(zhì)量影響較大，兩側(cè)裙邊（0.153）對體質(zhì)量影響最小。鄱陽湖鱉背甲寬對體質(zhì)量的貢獻（0.397）最大。雜交鱉對體質(zhì)量的影響指標(biāo)與鄱陽湖鱉一致，但各性狀影響程度相差不一，對鄱陽湖鱉體質(zhì)量貢獻最小的體高（0.255）指標(biāo)，對雜交鱉體質(zhì)量貢獻最高，達0.497;雜交鱉背甲寬（0.262）對體質(zhì)量影響最小。根據(jù)各性狀對體質(zhì)量通徑系數(shù)計算得到相關(guān)指數(shù) R2=∑r*xiyPi，黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉R2分別為0.971、0.899和0.928。

2.4 各形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)的剖分

根據(jù)相關(guān)系數(shù)構(gòu)成，可將表型各性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分為各表型性狀的直接影響（即通徑系數(shù)Pi）和各性狀通過其他性狀的間接影響2個部分，即rxiy=Pi+∑rijPj。

由表4至表6可知，形態(tài)特征對體質(zhì)量間接影響均大于直接影響。黃沙鱉中與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大的為背甲長（0.974），直接作用為0.415，間接作用（0.558）較大且主要是通過腹甲長間接影響體質(zhì)量。兩側(cè)裙邊對體質(zhì)量直接影響較小，間接影響較大，主要是通過中華鱉的腹甲長和背甲長間接作用于體質(zhì)量。與鄱陽湖鱉體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的為腹甲長（0.896），直接作用最大的為背甲寬（0.397），體高對體質(zhì)量的直接作用程度相對較小，間接影響較大，主要是通過腹甲長和背甲寬間接影響體質(zhì)量。雜交鱉3個表型性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大小相近，體高的直接作用最大，腹甲長與背甲寬直接作用較小，間接作用較大，均通過體高間接影響體質(zhì)量。腹甲長為影響三品系中華鱉體質(zhì)量的共同性狀，不但有較強直接作用能力，還通過其他性狀間接的影響體質(zhì)量。

2.5 各性狀對體重的決定程度分析

依據(jù)公式：1個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)di=Pi，2個性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)dij=2rijPiPj[24]，計算出形態(tài)性狀間協(xié)作對體質(zhì)量的決定系數(shù)。由表7至表9可知，對角線上為每個形態(tài)性狀單獨對體質(zhì)量的決定系數(shù)，及兩兩性狀共同對體質(zhì)量決定系數(shù)大小?？倹Q定系數(shù)為單獨決定系數(shù)和兩兩共同決定系數(shù)之和，黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉各形態(tài)性狀對體質(zhì)量總的決定系數(shù)∑d分別為0.971、0.899和0.928，與相關(guān)指數(shù)R2相等，表明本研究所列中華鱉各品系性狀是影響體質(zhì)量的重點性狀。

黃沙鱉背甲長、腹甲長和背甲寬對體質(zhì)量決定大小分別為17.22%、21.16%和2.34%，共同決定程度大的分別為背甲長和腹甲長，達到36.19%。鄱陽湖鱉背甲長和腹甲長相對決定程度較大，分別為14.67%和15.70%;腹甲寬較小，為6.58%，背甲長和腹甲長的共同決定系數(shù)為最大（24.89%），背甲寬與背甲長和腹甲長對體質(zhì)量的共同決定程度分別為14.14%和13.69%。雜交鱉背甲長和背甲寬對體質(zhì)量的相對決定程度均較小，分別為8.57%和6.96%，體高對體質(zhì)量的決定程度最大，達24.63%。4FC70124-2524-41CF-BEF5-849E79D3D36F

2.6 多元回歸方程的建立

測定資料通過逐步回歸分析，保留形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)（偏回歸系數(shù)）均達顯著或極顯著程度因子（表10），與體質(zhì)量建立多元回歸方程：

黃沙鱉：Y=51.457X1+84.748X3+87.937X7-1 530.449;

鄱陽湖鱉：Y=44.545X3+59.513X2+69.180X5-1 081.061;

雜交鱉：Y=42.099X3+158.273X5+40.898X2-1 16.065。

經(jīng)過多元回歸關(guān)系和各偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗，結(jié)果顯示回歸關(guān)系極顯著（P<0.01），回歸系數(shù)均為顯著水平（P<0.05）。經(jīng)回歸預(yù)測，估測值與實際觀察值的差異不顯著，表明該方程在中華鱉生產(chǎn)中具有一定可行性。

3 討論

3.1 雜交優(yōu)勢

雜交優(yōu)勢是生物學(xué)普遍現(xiàn)象，指多個不同基因的物種、品系甚至不同種屬間雜交產(chǎn)生的雜種子一代，在生長力、抗病性、產(chǎn)量等方面表現(xiàn)出比親本更具優(yōu)勢的特征[25]。一般而言，父母本間的基因差別是雜交優(yōu)勢形成的重要原因，相同物種的不同群體，基因差別越大，遺傳距離越遠，就有可能獲得較大的雜交優(yōu)勢[26]，雜種優(yōu)勢具有很大的利用價值。

國內(nèi)外學(xué)者開展了水產(chǎn)種類的雜種優(yōu)勢研究與利用，取得顯著成果。李永等研究了三亞和泰國2個地理群體斑節(jié)對蝦的生長性狀雜種優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)雜交組合在體長、體質(zhì)量等各個性狀上均表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢[27]。陸全平等將2種不同水系的日本沼蝦進行雜交，雜交后代均比自然群體和養(yǎng)殖群體的體長大，表現(xiàn)出明顯的雜交優(yōu)勢[28]。本研究以鄱陽湖鱉和黃沙鱉為研究材料進行完全雙列雜交，發(fā)現(xiàn)成體雜交鱉體質(zhì)量、體高等性狀與個體較小的鄱陽湖鱉差異顯著，與黃沙鱉無顯著差異。除后側(cè)裙邊及吻長外，雜交鱉在體質(zhì)量、體高、兩側(cè)裙邊等重要經(jīng)濟性狀上均表現(xiàn)出明顯雜交優(yōu)勢，其中，體質(zhì)量雜交優(yōu)勢率均高達10.52%。即黃沙鱉與鄱陽湖鱉的雜交子代表現(xiàn)出體質(zhì)量變大、體高及兩側(cè)裙邊增長趨勢。在今后的中華鱉養(yǎng)殖業(yè)中，可以利用這些雜交優(yōu)勢，來提高中華鱉種質(zhì)品質(zhì)，為進一步選育出優(yōu)質(zhì)的中華鱉奠定良好的基礎(chǔ)。

3.2 相關(guān)分析及通徑分析的聯(lián)系

相關(guān)系數(shù)為2個變量間相互關(guān)系量，包含2個變量間的直接關(guān)系和通過其他變量的間接關(guān)系，而直接關(guān)系即通徑系數(shù)大小反映了二者的本質(zhì)關(guān)系，能有效區(qū)分變量間的關(guān)系和相對重要性[29]。

本研究中，黃沙鱉兩側(cè)裙邊與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最?。?.814），但通徑系數(shù)卻達顯著水平（表2和表4）;鄱陽湖鱉腹甲長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大（0.896），但通徑系數(shù)0.384卻不是最大;雜交鱉腹甲長、體高、背甲寬3個性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)差別不大，分別為0.887、0.884和0.866，而體高的通徑系數(shù)卻達極顯著水平，遠高于另二者（表6）。其他與體質(zhì)量相關(guān)關(guān)系顯著的腹甲寬、后側(cè)裙邊、吻長等指標(biāo)，通徑系數(shù)卻不顯著。劉小林等對凡納濱對蝦[29]、安麗等對“黃海1號”中國明對蝦[14]的研究均出現(xiàn)相關(guān)系數(shù)達顯著但通徑系數(shù)不顯著的情況。

3.3 影響體質(zhì)量的重點性狀的確定

依據(jù)決定和通經(jīng)系數(shù)的分析，黃沙鱉背甲長、腹甲長和兩側(cè)裙邊對體質(zhì)量的直接影響達顯著水平，其中，背甲長（0.415）、腹甲長（0.460）直接作用極顯著（P<0.01），提示這2個性狀在黃沙鱉親本選育中應(yīng)予以足夠重視。鄱陽湖鱉和雜交鱉的腹甲長、背甲寬和體高通徑系數(shù)達到顯著水平，決定系數(shù)分析結(jié)果和通徑分析結(jié)果相一致，其決定程度也相應(yīng)較大[13]。

在形態(tài)分析時，只有當(dāng)相關(guān)性指數(shù)R2或∑d大于或等于0.85（即85%）時，說明方程擬合度好，影響依變量的主要自變量已確定[30]。在本研究中，保留通徑系數(shù)顯著的變量，建立回歸方程，得到黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉的的相關(guān)指數(shù)R2分別為0.971、0.899和0.928。說明影響體質(zhì)量的性狀即為我們所保留的表型性狀，其他表型對體質(zhì)量的作用相對較小，這也說明通經(jīng)分析能體現(xiàn)表型性狀與體質(zhì)量的具體關(guān)系，據(jù)此建立的回歸方程具有重大的現(xiàn)實意義，賀剛等對龜類的雜交[31]，區(qū)又君等對卵形鯧鲹的研究[32]也證實此觀點。

3.4 中華鱉體型性狀對選育的指導(dǎo)

生物體各表型性狀間存在著不同程度的關(guān)聯(lián)性，主要是因為基因多效及基因連鎖的存在[33]。在選擇育種實際工作中，通過直接測量選擇，有的性狀可獲得所需結(jié)果，然而有些性狀卻難以達到理想效果，但可以通過選育與它相關(guān)性較高的性狀，從而達到間接選育的目的。此外，在對某一性狀進行選育的過程中，也可能會對其他性狀產(chǎn)生正面或負(fù)面的選育效應(yīng)[34]。本研究利用黃沙鱉與鄱陽湖鱉雜交的目的之一是為了獲得體質(zhì)量較大的雜種個體。黃沙鱉和鄱陽湖鱉體質(zhì)量變異系數(shù)相對于其體型性狀均較高，分別為41.47%和16.51%（表1），若僅以體質(zhì)量作為親本選育過程中的唯一指標(biāo)，則會因環(huán)境因素的干擾而產(chǎn)生很大的系統(tǒng)誤差。利用通徑分析方法查清影響體質(zhì)量的主要性狀，進而間接選擇可以最大程度地縮減誤差。本研究中黃沙鱉的背甲長、腹甲長和兩側(cè)裙邊為影響體質(zhì)量的主要性狀，鄱陽湖鱉的腹甲長、背甲寬和體高對體質(zhì)量的直接作用顯著，在進行下一步雜交選育的時候，可以重點根據(jù)黃沙鱉的背甲長、腹甲長和兩側(cè)裙邊和鄱陽湖鱉的腹甲長、背甲寬和體高性狀進行選種，由于這些性狀和體質(zhì)量呈正相關(guān)性，能達到對體質(zhì)量進行間接選擇的目的，同時最大程度地減少環(huán)境的影響，確保中華鱉選種的有效性與穩(wěn)定性。

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