基于MaxEnt模型的秦嶺山地斑羚生境適宜性評價

劉紅彩,趙納勛,莊鈺琪,楊梅玲,趙惠茹,葉新平,*

1 陜西佛坪國家級自然保護區(qū)管理局, 漢中 723400 2 陜西長青國家級自然保護區(qū)管理局, 漢中 723000 3 陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710062

生境是物種生存、繁衍及種群發(fā)展的關(guān)鍵資源,生境的質(zhì)量可顯著影響物種分布、種群密度、繁殖成功率及存活率[1]。因此,物種保護不僅需要維持其種群數(shù)量,更需要保護其賴以生存的生境[2]。制定科學(xué)的區(qū)域物種保護對策,首先需要了解區(qū)域內(nèi)目標物種的生境分布及質(zhì)量[3]。生境適宜性評價可從宏觀尺度了解適宜物種生存的空間及其生境質(zhì)量,評估與篩選影響物種的關(guān)鍵環(huán)境因子,對物種的有效保護和棲息地管理具有重要意義[2—4]。生境適宜性評價一般選用生態(tài)位模型進行研究,其中最大熵模型(Maximum Entropy Models,MaxEnt)是最具代表性且最常用的生態(tài)位模型之一[5—6]。MaxEnt模型的顯著優(yōu)點是該模型僅需要物種的實際分布點數(shù)據(jù)就可對物種的棲息環(huán)境進行評估和預(yù)測,特別是在物種分布數(shù)據(jù)不全或很少的情況下,MaxEnt模型也能取得良好的預(yù)測結(jié)果[7—9],因而被廣泛應(yīng)用于物種的生境評價、潛在分布空間預(yù)測、氣候變化對物種分布的影響等多方面研究[9—12]。

中華斑羚(Naemorhedusgriseus)簡稱斑羚,屬偶蹄目(Artiodactyla)、牛科(Bovidae)、斑羚屬(Naemorhedus),是我國II級重點保護野生動物,在《世界自然保護聯(lián)盟(IUNC) 瀕危物種紅色名錄》中被列入易危級物種[13—14]。斑羚屬于典型林棲獸類,主要分布于中國東北、華北、西北、華南及西南諸省區(qū),常見于山地針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林中,是豹(Pantherapardus)和金貓(Catopumatemminckii)等大中型食肉動物的主要食物來源,亦是大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)同域分布的主要伴生動物之一[15]。陜西秦嶺地區(qū)是中華斑羚的核心分布區(qū)之一,但由于歷史上大規(guī)模的森林砍伐,導(dǎo)致適宜斑羚生活的棲息地不斷喪失及破碎化,生境質(zhì)量明顯下降[16—19]。根據(jù)第一次全國陸生野生動物資源調(diào)查,陜西秦嶺山區(qū)斑羚種群數(shù)量約為5—6萬只,分布面積約30000 km2[16]。由于疥螨病傳播,秦嶺地區(qū)的斑羚自2008年開始出現(xiàn)大量死亡,其中死亡高峰期為2010—2015年,導(dǎo)致斑羚種群數(shù)量急劇下降[19]。目前有關(guān)陜西秦嶺地區(qū)的斑羚及其生境研究開展相對較少,僅有零星報道[16]。鑒于斑羚在維持秦嶺地區(qū)生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中具有重要作用,有必要對陜西秦嶺地區(qū)斑羚的生境適宜性進行評價,充分了解其生境質(zhì)量狀況及關(guān)鍵影響因子。本文基于MaxEnt生態(tài)位模型和3S 技術(shù)對陜西秦嶺山地斑羚潛在生境適宜性進行評價,分析了地形、氣候、植被和人為干擾等環(huán)境因素對斑羚生境質(zhì)量的潛在影響,以期為陜西秦嶺地區(qū)的斑羚種群及其棲息地保護與恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)為位于陜西省境內(nèi)的秦嶺山地(圖1),地理區(qū)間為105°30′— 110°05′E,32°40′— 34°35′N,東接伏牛山,西至岷山,北臨渭河平原,南至漢江北岸,東西長400—500 km,南北寬150—200 km,總面積約57620 km2。秦嶺山勢起伏,區(qū)內(nèi)相對高差3000 m以上,是中國南北地理分界線與氣候分界線,也是中國中部地區(qū)生態(tài)環(huán)境的過渡地帶及敏感區(qū)[11—12]。受大陸性氣候和季風(fēng)性氣候的雙重影響,秦嶺地區(qū)的氣候及植被垂直分異明顯,海拔2200 m以下為落葉闊葉林帶,2200—2600 m為針闊葉混交林帶,2400—3000 m為常綠針葉林帶,2700—3400 m為落葉針葉林帶,3300—3765 m為高山灌叢草甸[20—21]。秦嶺地區(qū)分布有哺乳動物87種,占中國大陸獸類總數(shù)的20%；鳥類338種,占中國鳥類總數(shù)的30%；其中最為著名的是被譽為“秦嶺四寶”的大熊貓、金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)、羚牛(Budorcastaxicolor)和朱鹮(Nipponianippon)等國家重點保護動物[22]。

圖1 陜西秦嶺山區(qū)數(shù)字高程模型(DEM)示意圖Fig.1 The digital elevation model (DEM) of the Qinling Mountains in Shaanxi Province, China

2 研究方法

2.1 模型簡介

MaxEnt模型是由Phillips等[5]于2004年開發(fā)的一種基于最大熵原理的生態(tài)位模型。該模型利用物種的實際分布點數(shù)據(jù),通過分析物種分布位點的各種環(huán)境變量特征(如氣候、地形)的制約條件,探尋在該制約條件下最大熵的可能分布,以此得到物種生境的空間分布和適宜程度[5—6]。該模型操作簡單快速且具有良好的預(yù)測能力,在建模時只需要大于5個物種出現(xiàn)位點數(shù)據(jù),同時模型帶有自檢驗功能[5—6],可以生成ROC曲線下面積(AUC)來評價模型的模擬精度和不同環(huán)境變量的重要性,因此被廣泛用于物種的生境評價、適宜和潛在空間分布預(yù)測、生物入侵、氣候變化對物種分布的潛在影響等研究[9—12]。特別是在野生動物的“未出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)(Absence data)難以準確采集的情況下,MaxEnt模型在動物生境模擬和評估中具有更大的優(yōu)勢[6—7,21]。

2.2 物種分布數(shù)據(jù)

斑羚實際分布點數(shù)據(jù)來源于陜西省第四次大熊貓調(diào)查中同步開展的同域分布野生動物調(diào)查(2011—2013)[23]。根據(jù)秦嶺山地的地形地貌及植被特點,按“用最短距離穿越最多生境類型”原則布設(shè)了2400條調(diào)查樣線,在冬春季節(jié)對樣線開展徒步調(diào)查,記錄樣線上發(fā)現(xiàn)的野生動物實體及新鮮糞便等所處的經(jīng)緯度以及海拔、植被等生境特征[23]。為減少物種分布數(shù)據(jù)空間自相關(guān)性的影響,利用ArcGIS插件“SDM Toolbox”[24]中的Spatially Rarely Occurrence Data for SDMs工具,對2479個斑羚原始分布點進行2 km間距空間稀釋,共篩選出210個分布點用于MaxEnt模型分析,如圖2所示。

2.3 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

本研究選擇地形因素(海拔、坡度、坡向)、氣候因素(19個生物氣候變量)、植被因素(歸一化植被指數(shù))、人為干擾因素(距道路距離、距居民點距離)共4類25個環(huán)境因子作為斑羚生境適宜性評價的影響因子[25—26]。地形因子數(shù)據(jù)基于中國科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫30 m分辨率的數(shù)字高程模型(Digital elevation model, DEM)計算提取得到；歸一化植被指數(shù)(Normalized difference vegetation index, NDVI)來自地理空間數(shù)據(jù)云網(wǎng)站(http://www.gscloud.cn)的2012年MYD13Q1 16天合成產(chǎn)品(空間分辨率250 m)；氣候數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim網(wǎng)站(https://www.worldclim.org/)的19個生物氣候變量[27],空間分辨率為30弧秒；道路和居民點數(shù)據(jù)來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心的2010年1:100萬地理矢量數(shù)據(jù),并通過ArcGIS 10.2中的歐式距離計算,分別得到研究區(qū)域各個像元距道路距離和距居民點距離的柵格圖層。所有環(huán)境變量均通過重采樣(Resampling)轉(zhuǎn)化為100 m分辨率的ASCII柵格數(shù)據(jù),并統(tǒng)一為WGS_1984_UTM_Zone_48N投影坐標系統(tǒng)。

為了減少上述環(huán)境變量間的空間相關(guān)性對模型預(yù)測精度的潛在影響,首先利用SDM工具包中的Raster Correlations and Summary Statistics工具,剔除空間相關(guān)性過高(| r | ≥ 0.75)的環(huán)境變量[28],最終篩選出9個環(huán)境變量用于構(gòu)建斑羚生態(tài)位模型：坡向、坡度、海拔、NDVI、距公路距離、距居民點距離、月均晝夜溫差、年降水量和最干月降水量。

2.4 MaxEnt模型分析

將斑羚分布位點和上述9個環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt模型[5],隨機選取75%的斑羚分布數(shù)據(jù)用于模型訓(xùn)練,剩余25%的分布數(shù)據(jù)用于模型驗證,選取自舉法(Bootstrap)為重復(fù)運行類別,重復(fù)數(shù)設(shè)為10,隨機背景點數(shù)量設(shè)定為10000,其他參數(shù)為模型默認值。模型預(yù)測效果采用受試者工作特征(ROC)曲線下的面積(AUC)值進行檢驗。采用刀切法(Jackknife)檢驗環(huán)境變量對模型預(yù)測的重要性和貢獻值,并通過環(huán)境因子的反應(yīng)曲線分析關(guān)鍵環(huán)境變量的影響[11—12]。MaxEnt模型輸出結(jié)果為Logistic格式(0—1)的連續(xù)柵格數(shù)據(jù),每個柵格數(shù)值代表了該柵格的生境適宜度指數(shù)(habitat suitability index,HSI)。

2.5 生境適宜性劃分

選擇模型最大訓(xùn)練敏感性和特異性(maximum training sensitivity plus specificity, MTSS)以及平衡訓(xùn)練遺漏率、預(yù)測面積及閾值(balance training omission,predicted area and threshold value, TPT)分別作為適宜生境和次適宜生境的分類閾值對MaxEnt模型輸出結(jié)果進行重分類,將秦嶺山地斑羚潛在生境質(zhì)量劃分為3個等級：適宜生境、次適宜生境和不適宜生境[29—30],統(tǒng)計各生境類型生境面積并制圖。生境適宜性重分類及面積統(tǒng)計和作圖均在ArcGIS 10.2軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 MaxEnt模型評價

陜西秦嶺地區(qū)的斑羚生境預(yù)測模型的平均訓(xùn)練集AUC值為0.923,驗證集AUC 值為0.916,表明MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果精確度達到優(yōu)秀水平,適合用于評估陜西秦嶺地區(qū)斑羚的生境適宜性。

3.2 環(huán)境因子對斑羚生境的影響

環(huán)境變量貢獻性分析結(jié)果(表1)表明,月均晝夜溫差、海拔和年降雨量是貢獻率最高的3個環(huán)境變量,其貢獻率分別為41.2%、38.5%和14.1%,而累計貢獻率則達到93.8%,說明它們是影響秦嶺山地斑羚生境適宜性的主要環(huán)境變量；最干月降雨量和距居民點距離的貢獻率分別為2.6%和1.6%,是影響斑羚生境質(zhì)量的次要變量；而坡向、距道路距離、NDVI和坡度的貢獻率均小于1%,說明對斑羚生境適宜性的影響很小。AUC值刀切法檢驗結(jié)果(圖3)亦顯示海拔和月均晝夜溫差對模型預(yù)測結(jié)果的影響最大,但距居民點距離、距道路距離、年降雨量和最干月降雨量的影響次之,而NDVI、坡度和坡向?qū)δＰ徒Y(jié)果的影響較小。

通過斑羚生境適宜性對主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線可以發(fā)現(xiàn),斑羚偏好于月均晝夜溫差中等偏低的環(huán)境,其生境適宜性在8℃晝夜溫差左右為最好,晝夜溫差太大的區(qū)域則不適宜于斑羚分布。斑羚多傾向于選擇1800—3000 m的中高海拔區(qū)間,海拔太高或太低則限制了斑羚的分布。斑羚亦回避降水量過高或過低的區(qū)域,其最適宜的年降水量區(qū)間為750—850 mm(圖4)。

圖3 刀切法檢驗各環(huán)境變量的重要性Fig.3 The importance of environmental variables evaluated by Jackknife testingAUC: 曲線下面積

表1 各環(huán)境變量對MAXENT模型的貢獻率

圖4 生境適宜性對主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.4 The response curves of habitat suitability to major environmental factors

3.3 秦嶺地區(qū)斑羚潛在適宜生境分布

MaxEnt模型的MTSS和TPT值分別為0.35和0.06。因此,斑羚的適宜生境和次適宜生境的劃分閾值分別為0.35和0.06,即：HSI ≥ 0.35為適宜生境,0.35>HSI>0.06為次適宜生境,HSI ≤ 0.06為不適宜生境。采用上述閾值對模型輸出結(jié)果進行重分類,得到秦嶺地區(qū)斑羚潛在適宜生境分布圖(圖5)。經(jīng)統(tǒng)計,秦嶺山地斑羚的適宜生境面積為9800 km2,占陜西秦嶺地區(qū)面積的17%,主要位于陜西秦嶺的中西部區(qū)域且具有較好的連通性,在秦嶺西南部也有少量分散的適宜生境；斑羚的次適宜生境面積為6940 km2,占秦嶺山地的12%,主要分布于適宜生境的周邊區(qū)域；不適宜生境面積為40880 km2,占秦嶺山地的71%,主要分布于秦嶺東部區(qū)域和中西部區(qū)域的低海拔區(qū)域。

圖5 陜西秦嶺山區(qū)中華斑羚生境適宜性分布圖Fig.5 Map of the habitat suitability of Chinese gorals in the Qinling Mountains

4 討論

本文應(yīng)用MaxEnt模型對陜西秦嶺地區(qū)斑羚的生境適宜性進行了評估,預(yù)測結(jié)果精確度達到優(yōu)秀水平。根據(jù)模型預(yù)測,陜西秦嶺地區(qū)斑羚的適宜和次適宜生境主要分布于秦嶺中西部晝夜溫差和降雨量適中的中高海拔地帶,總面積約為16740 km2(占陜西秦嶺山地面積的29%),遠低于第一次全國陸生野生動物資源調(diào)查估計的分布面積(約30000 km2)[16],但明顯高于羅翀的研究結(jié)果(約8575 km2)[31],這主要是由于分析方法不同所致。第一次全國陸生野生動物資源調(diào)查的分布面積是以縣為統(tǒng)計單位,因此面積統(tǒng)計為分布縣的面積而不是斑羚的實際分布面積,而羅翀的研究中沒有考慮氣候因素,并且劃分適宜生境的閾值也大于本研究所使用的閾值,由此導(dǎo)致預(yù)測的生境面積明顯小于本研究的預(yù)測結(jié)果。

本研究結(jié)果表明,海拔高度、月均晝夜溫差和年降雨量這3個變量是影響秦嶺斑羚生境質(zhì)量的主要因素,這與已有的研究結(jié)果[31—33]基本一致。海拔高度是影響斑羚分布的最重要因子之一,決定了秦嶺山地的植被分布,其中海拔2200 m以下為落葉闊葉林帶,2200—2600 m為針闊葉混交林帶,生境適宜性較高,其后隨著海拔增高進入山地針葉林帶,生境適宜性逐漸降低。而兩個氣候因子的貢獻率位居前列,這可能是由于秦嶺山大溝深并處于南北氣候的交匯區(qū)域,東西向和南北向的自然氣候條件變化較大,降水量過高或過低都會限制斑羚的分布,而晝夜溫差太大也會限制斑羚的分布,因此限制了斑羚在秦嶺東部區(qū)域的分布,但對中西部區(qū)域的適宜生境預(yù)測更為明確。

與現(xiàn)有斑羚棲息地選擇研究結(jié)果[31—33]不同的是,本研究結(jié)果顯示地形、NDVI、居民點和道路等干擾因子對斑羚的影響并不顯著,這可能是兩者的研究尺度不同導(dǎo)致,即存在尺度效應(yīng)[34—35]。已有的棲息地選擇研究為保護區(qū)范圍的小尺度研究,而本文的研究區(qū)域覆蓋了陜西秦嶺山地全境,環(huán)境空間異質(zhì)性明顯高于保護區(qū)等小范圍區(qū)域。斑羚食性較廣,取食植物種類多樣,并且生性膽小,對于人類和捕食者十分警覺。人類主要居住在海拔1700 m以下的區(qū)域,由于天然林保護及退耕還林等政策實施,人類活動范圍和強度顯著下降,所以斑羚并沒有對干擾因子產(chǎn)生強烈的響應(yīng)。此外,NDVI間接反映了食物資源的豐富程度,而秦嶺山地植被茂密,在1500—2500 m的斑羚主要活動區(qū)間內(nèi)食物資源較為豐富且可利用性好,因而在不同等級的植被覆蓋度中斑羚的出現(xiàn)率相當(dāng)[17],表現(xiàn)為對NDVI空間差異的響應(yīng)不顯著。

本研究所使用的斑羚野外分布點數(shù)據(jù)來源于陜西省第四次大熊貓調(diào)查中開展的伴生動物調(diào)查。由于調(diào)查區(qū)域僅為秦嶺大熊貓的分布區(qū)及周邊區(qū)域(6365 km2),缺少大熊貓分布區(qū)外的斑羚分布點,因此具有一定的局限性。雖然已有研究證明,當(dāng)物種分布數(shù)據(jù)不全或很少的情況下,MaxEnt模型也能取得良好的預(yù)測結(jié)果[7—9],但數(shù)據(jù)的不完整性有可能會對評估結(jié)果產(chǎn)生影響。此外,本研究沒有考慮不同道路等級、土壤類型和植被分布等因素對斑羚分布的潛在影響。如果能夠綜合并細化所有對斑羚生存有影響的因素,并使用更全面的物種分布點數(shù)據(jù),將會得到更準確的評價結(jié)果[35]。

秦嶺山地是斑羚的重要集中分布區(qū)域之一[15],但由于歷史上大規(guī)模的森林砍伐,除了80年代設(shè)立的自然保護區(qū)之外,斑羚棲息地不斷喪失及破碎化,生境質(zhì)量下降[16—19]。自1998年國家陸續(xù)實施天然林保護和退耕還林以來,新建了許多自然保護區(qū)和森林公園,保護和管理力度不斷加強,采取了禁止采伐和限制農(nóng)耕等一系列保護措施,使秦嶺山地植被得以恢復(fù),環(huán)境承載力得到提高。從本研究結(jié)果來看,人為干擾仍然對斑羚棲息地質(zhì)量有一定影響。因此,應(yīng)加強對秦嶺山地斑羚等野生動物資源和人類活動監(jiān)測,準確掌握野生動物種群和人類干擾狀況,并加強秦嶺地區(qū)道路的規(guī)劃和管理,新建道路的選線應(yīng)盡量避開斑羚頻繁出沒的地段。秦嶺西南部的斑羚適宜生境面積小且破碎化嚴重、受人為干擾較為強烈,不利于斑羚生存,因此有必要在該區(qū)域建立野生動物廊道以改善斑羚生境適宜性。此外,應(yīng)加強當(dāng)?shù)鼐用竦男麄鹘逃?使人們充分認識到斑羚等野生動物作為食物網(wǎng)重要組分的意義和價值,提高居民的野生動物保護意識,以期推動秦嶺山地斑羚種群的穩(wěn)步發(fā)展。

致謝：感謝陜西省林業(yè)局、陜西佛坪國家級自然保護區(qū)管理局和陜西長青國家級自然保護區(qū)管理局提供數(shù)據(jù)支持。