陳俊達(dá),姚志誠,石 銳,高 惠,劉振生,5,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院,哈爾濱 150040 2 淄博市林業(yè)保護(hù)發(fā)展中心,淄博 255020 3 黑龍江民族職業(yè)學(xué)院,哈爾濱 150040 4 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,青島 266109 5 國家林業(yè)和草原局野生動物保護(hù)學(xué)重點實驗室,哈爾濱 150040

生境是動物個體、種群和群落完成生命過程的空間[1]。良好的生活條件可以促進(jìn)動物大量繁殖,形成高密度種群,這樣的生境則為適宜生境；反之,動物可以生活和繁殖但不能形成較高密度的生境則為可居住生境或不適宜生境[2]。對野生動物的生境適宜性評價可以分析研究區(qū)域內(nèi)動物與環(huán)境因子之間的聯(lián)系,探究適合物種生存的分布區(qū)域,明確其生境特征和潛在地理分布區(qū),了解生存需求,為有關(guān)部門對野生動物進(jìn)行生態(tài)管理提供可靠依據(jù),影響其生存發(fā)展。

內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)位于賀蘭山西坡區(qū)域,阿拉善左旗境內(nèi)[3],分布6種主要嚙齒動物,其中優(yōu)勢種2種：阿拉善黃鼠(Spermophilusalashanicus)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)；普通種4種：灰倉鼠(Cricetulusmigratorius)、短尾倉鼠(Allocricetuluseversmanni),子午沙鼠(Merionesmeridianus)和社鼠(Niviventerconfucianus)[4]。賀蘭山獨特的地勢地貌,植被帶垂直分布差異明顯,為嚙齒動物群落結(jié)構(gòu)和分布提供良好條件。石銳等對賀蘭山西坡嚙齒動物群落多樣性、消化道形態(tài)及環(huán)境因子展開大量研究[4—6]。對于嚙齒動物在寧夏的區(qū)系研究最初在1985年展開,但因在賀蘭山的調(diào)查難度大、植被復(fù)雜多樣等原因未能順利進(jìn)行。自賀蘭山保護(hù)區(qū)成立以來,保護(hù)區(qū)植被恢復(fù)良好,垂直分布帶差異顯著,十分適合各嚙齒動物在不同植被帶分布,由于目前沒有對嚙齒動物在賀蘭山的種群動態(tài)及種間競爭等方面的研究,使其生境適宜性評價成為空缺。本研究結(jié)合野外實地調(diào)查與最大熵(MAXENT)模型對嚙齒動物在賀蘭山的生境適宜性進(jìn)行評價,為賀蘭山生物資源保護(hù)、區(qū)域性鼠害預(yù)測、預(yù)報及治理提供科學(xué)依據(jù)。

早在20世紀(jì)70年起就有對野生動物生境適宜性評價的研究,近年來隨著3S技術(shù)的不斷發(fā)展,越來越多的模型和技術(shù)投入應(yīng)用于生境適宜性評價中,對野生動物在大尺度上進(jìn)行生境研究成為熱點[7]。鐘雪等[8]使用最大熵模型(MAXENT)在白水河國家級自然保護(hù)區(qū)對藏酋猴進(jìn)行生境適宜性評價,表明白水河保護(hù)區(qū)為這一珍稀靈長類動物提供優(yōu)質(zhì)生存條件。高惠等[9]運用MAXENT模型對巖羊在賀蘭山地區(qū)進(jìn)行生境適宜性研究,說明了巖羊在賀蘭山東、西坡分布差異性及人為干擾因素對巖羊種群造成的影響。朱宇靜等[10]利用MAXENT模型結(jié)合ArcGIS對川金絲猴進(jìn)行棲息地評價,說明了川金絲猴偏好生境,調(diào)整白河國家級自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)有功能區(qū)劃,改善川金絲猴棲息地質(zhì)量。除以上研究外,更多研究利用MAXENT模型對野生動物進(jìn)行生境適宜性評價預(yù)測,并得出相關(guān)影響物種的主要生境因子,對野生動物保護(hù)管理提出重要建議,研究準(zhǔn)確度高且效果顯著。

本研究利用賀蘭山西坡6種嚙齒動物的出現(xiàn)點及收集到的環(huán)境因子數(shù)據(jù),運用GIS技術(shù)和MAXENT模型預(yù)測了嚙齒動物在整個賀蘭山的潛在適宜性生境分布,明確了影響嚙齒動物分布格局的環(huán)境因子,進(jìn)而分析嚙齒動物在賀蘭山受人為干擾的程度,為賀蘭山嚙齒動物研究打下基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)域示意圖 Fig.1 Study area in He1an Mountain National Nature Reserve, China

研究地區(qū)為賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)。賀蘭山位于銀川平原與阿拉善高原之間,坐落于寧夏回族自治區(qū)與內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處[11]。地理坐標(biāo)處于N38°21′—39°22′,E105°49′—106°42′,山脈海拔2000—3500 m(主峰敖包疙瘩海拔3556 m),處于北溫帶草原向荒漠過渡地帶,屬于陰山山系,是一條非常重要的自然地理分界線[12]。賀蘭山具有典型的大陸性氣候特征,全年干旱少雨,年平均降雨量200—400 mm,年平均蒸發(fā)量2000 mm,年均無霜期170 d[13]。賀蘭山以山脊為界共分為兩部分：賀蘭山東坡,賀蘭山西坡,分別為寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)[14](圖1)。

1.2 研究模型

研究利用MAXENT模型對嚙齒動物在賀蘭山的生境適宜性進(jìn)行評價。MAXENT模型可以在明確某一物種分布地理位置的基礎(chǔ)上,將周圍區(qū)域的環(huán)境因子作為限制物種分布的條件,建立兩者關(guān)系,得出在此條件下最大熵分布,從而推測物種的適宜分布區(qū)域[15—16]。MAXENT模型只需物種少量“出現(xiàn)點”即可得到較精確的數(shù)據(jù),并自動生成ROC曲線進(jìn)行預(yù)測自檢[17—18],因此廣泛應(yīng)用于物種生境適宜性評價中。常見的物種生境評價研究尺度較大[19],而MAXENT模型是應(yīng)用物種出現(xiàn)坐標(biāo)點及環(huán)境因子數(shù)據(jù)預(yù)測該物種潛在生境分布[20],相較于機理模型和回歸模型,生態(tài)位模型所需數(shù)據(jù)更精確,可信度更高[21]。

1.3 數(shù)據(jù)采集

2013至2014年,在賀蘭山西坡選取8條典型溝道,分4個季節(jié)采用鋏日調(diào)查法,用GPS對嚙齒動物出現(xiàn)點進(jìn)行定位,并記錄動物名稱、周圍環(huán)境因子等。篩選出6種嚙齒動物共183個地理坐標(biāo)點,分別為阿拉善黃鼠52個、大林姬鼠46個、灰倉鼠25個、短尾倉鼠24個、子午沙鼠18個、社鼠18個。

環(huán)境因子數(shù)據(jù)主要分為地形因子、植被因子、其他數(shù)據(jù)3個部分。地形因子包括海拔、坡向和坡度,從國際科學(xué)數(shù)據(jù)服務(wù)平臺網(wǎng)站(http://datamirror.csdb.cn)下載分辨率30 m×30 m的數(shù)字高程模型(Digital Elevation Model,DEM)圖獲得。植被因子分為灌叢、草地、荒漠、針葉林、闊葉林和高山草甸6種類型,利用ERDAS軟件下載2017年賀蘭山衛(wèi)星遙感影像(由寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)提供)獲取賀蘭山植被分布圖。其他環(huán)境因子包括距護(hù)林點距離、距道路距離、距礦區(qū)距離和距水源距離等,提取自賀蘭山矢量化電子地圖(1∶50000)。

統(tǒng)一環(huán)境因子圖層邊界和坐標(biāo)點像元大小(30 m×30 m),將坐標(biāo)點轉(zhuǎn)換成MAXENT 3.4.1軟件要求的csv格式文件,將環(huán)境因子數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成ASCII格式文件,導(dǎo)入ArcGIS 10.5中。

1.4 模擬方法

圖2 MAXENT軟件運行Fig.2 Running the model of MAXENT

提取75%的嚙齒動物出現(xiàn)坐標(biāo)點進(jìn)行建模,剩余25%坐標(biāo)點用于驗證,并用刀切法(Jackknife)檢驗各環(huán)境因子的重要性,輸出結(jié)果為Logistic格式。(圖2)模型預(yù)測結(jié)果采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC曲線)[22]進(jìn)行檢驗。評價標(biāo)準(zhǔn)為：ROC曲線與橫坐標(biāo)所圍面積(AUC值)在0.5—0.6為失敗；0.6—0.7為較差；0.7—0.8為一般；0.8—0.9為良好；0.9—1.0為優(yōu)秀[23]。利用最大約登指數(shù)將嚙齒動物生境適宜圖劃分為適宜和不適宜兩個等級,分別得到賀蘭山區(qū)域6種嚙齒動物生境適宜性分布等級圖。

2 研究結(jié)果

2.1 MAXENT預(yù)測結(jié)果檢測

6種嚙齒動物ROC曲線結(jié)果顯示,各物種訓(xùn)練集與驗證集AUC值分別為：阿拉善黃鼠(0.990,0.931)；大林姬鼠(0.984,0.950)；短尾倉鼠(0.996,0.988)；灰倉鼠(0.995,0.983)；社鼠(0.977,0.945)；子午沙鼠(0.971,0.967),表明MAXENT結(jié)果均為優(yōu)秀,所建模型可用于6種鼠種生境適宜性評價。其中以敏感度為縱坐標(biāo),特異性為橫坐標(biāo)表示(圖3)。

2.2 嚙齒動物分布與環(huán)境因子的關(guān)系

利用刀切法,分析影響6種嚙齒動物生境選擇的13個環(huán)境因子的重要性,分別得出對6種鼠種影響累積貢獻(xiàn)率,從大到小排列各環(huán)境因子,前3—5個環(huán)境因子之和剛好大于80%的即為重要環(huán)境因子。如影響阿拉善黃鼠的主要環(huán)境因子有海拔、坡度、據(jù)礦區(qū)距離和距水源距離,其他環(huán)境因子百分比之和不足20%,由此得出各鼠種影響力次之的環(huán)境因子(表1)。

圖3 各鼠種ROC曲線驗證結(jié)果Fig.3 ROC curve verification of the each speciesROC: 受試者工作特征曲線; AUC: 曲線下面積

表1 各鼠種與重要環(huán)境因子關(guān)系

2.3 嚙齒動物生境適宜性分布

根據(jù)MAXENT模型中的最大約登指數(shù),分別找到6種嚙齒動物的最佳中斷點(阿拉善黃鼠：0.167；大林姬鼠：0.094；短尾倉鼠：0.393；灰倉鼠：0.272：社鼠：0.142；子午沙鼠：0.512),并劃分生境適宜性類別,“0”為不適宜,“1”為適宜。將輸出文件ASCII導(dǎo)入ArcGIS 10.5中,計算各鼠種生境的適宜面積,分別得到各鼠種生境適宜性評價圖(圖4)及各鼠種生境適宜面積評價表(表2)。

其中,阿拉善黃鼠和大林姬鼠分布海拔范圍最廣(1400—2800 m),子午沙鼠偏低(1400—2300 m),短尾倉鼠、灰倉鼠、社鼠偏高(1700—2800 m),但均未見在海拔2800 m以上有分布；各鼠種適宜坡度均在0—40°之間。

2.4 賀蘭山6種嚙齒動物生境重疊評價

在ArcGIS 10.5中兩兩加權(quán)疊加6鼠種生境適宜圖,結(jié)果顯示：大林姬鼠和阿拉善黃鼠重疊的適宜生境面積最大(261.37 km2)；短尾倉鼠和子午沙鼠重疊的適宜生境面積最小(19.00 km2)；大林姬鼠和社鼠重疊的適宜生境面積為248.80 km2；大林姬鼠和灰倉鼠重疊的適宜生境面積為175.92 km2。阿拉善黃鼠和社鼠、灰倉鼠的適宜生境重疊面積也較大,均為160.00 km2左右(表3)。

將6鼠種生境適宜圖在ArcGIS 10.5中加權(quán)疊加(圖5),統(tǒng)計生境重疊面積(表4)。在賀蘭山區(qū)域內(nèi)的6種嚙齒動物中,各鼠種適宜生境面積并集大小為252.74 km2；各鼠種適應(yīng)生境面積交集僅有17.14 km2,占賀蘭山總面積的0.47%。6種嚙齒動物均不適宜的生境面積為2985.23 km2,占賀蘭山總面積81.21%。

表3 各鼠種間重疊生境面積統(tǒng)計/km2

表4 6種鼠種適宜生境重疊面積/km2

圖5 6鼠種適宜生境重疊圖Fig.5 Suitable habitat overlapping area of all species

3 討論

本研究在宏生境尺度下,利用MAXENT模型探究環(huán)境因子對嚙齒動物在整個賀蘭山分布的影響[24]。除直接觀察自然生境因子外,本研究加入人為干擾因素評價,如距護(hù)林點距離和距礦區(qū)距離等。通過結(jié)果也可印證,自然因素與人為干擾因素共同影響嚙齒動物在賀蘭山地區(qū)的分布格局。從結(jié)果上看,各鼠種AUC值均為優(yōu)秀,影響6種嚙齒動物的環(huán)境因子主要為海拔,坡度。此外,人為干擾對嚙齒動物分布仍產(chǎn)生重要影響,如距礦區(qū)距離。近年來保護(hù)區(qū)內(nèi)礦區(qū)雖已廢棄,但由于開采所造成的環(huán)境破壞依然存在,并影響著嚙齒動物在賀蘭山的分布。

從各鼠種分布海拔上看,較高海拔(2800—3500m)沒有鼠種分布,說明賀蘭山高海拔地區(qū)不適宜大多數(shù)嚙齒動物生存；從坡度上看,賀蘭山東坡比西坡更加陡峭,由于坡度作為影響嚙齒動物分布的重要因素之一,坡度越大嚙齒動物分布越少；自保護(hù)區(qū)成立以來礦區(qū)陸續(xù)撤離保護(hù)區(qū),但賀蘭山東坡礦區(qū)面積始終遠(yuǎn)大于西坡,這可能也說明了嚙齒動物在賀蘭山西坡的分布面積明顯大于東坡的原因。

同域物種的生境研究,對于認(rèn)識物種共存、競爭關(guān)系具有重要意義[25]。Widick等利用MAXENT模型對更格盧鼠(DipodomysSpectabilis)進(jìn)行景觀、氣候變量的預(yù)測,將加州地松鼠(GroundSquirt)作為模擬競爭對手,探究生態(tài)位重疊面積變化[26]。Trinidad等利用MAXENT模型結(jié)合環(huán)境因子分析巴塔哥尼亞14種棉鼠的潛在分布模型[27]。蘇軍虎等采用MAXENT模型及可持續(xù)生境模型預(yù)測了高原鼢鼠在2050年適宜生境面積及草地退化程度變化[28]。本研究通過加權(quán)疊加生境適宜圖,揭示嚙齒動物在賀蘭山的分布格局。兩個鼠種適宜生境重疊面積越大,表明兩鼠種對生境需求越相似,那么這兩個鼠種間競爭關(guān)系也越明顯。大林姬鼠和阿拉善黃鼠適宜生境重疊面積最大(261.37 km2),占阿拉善黃鼠在賀蘭山適宜生境的62.42%,占大林姬鼠在賀蘭山適宜生境的60.47%,由于二者的適宜生境分布格局相似,存在生存競爭。然而,基于刀切法分析結(jié)果,兩鼠種主要生境因子相同(海拔、坡度和距礦區(qū)距離),但阿拉善黃鼠海拔分布范圍(1300 m以上)要更廣于大林姬鼠(1 500 m)；坡度方面,阿拉善黃鼠最適坡度(0—30°)與大林姬鼠最適坡度(0—40°)也存在差異,這些差異可能就是阿拉善黃鼠和大林姬鼠在適宜生境大面積重疊的情況下仍能穩(wěn)定共存的原因之一[29—31]。

通過對賀蘭山6種嚙齒動物的生境適宜面積分析表明,6鼠種均不適宜生境面積占賀蘭山總面積的81.21%,表明賀蘭山大部分區(qū)域沒有嚙齒動物分布,雖其地理地貌滿足嚙齒動物的生存需求但從研究結(jié)果看嚙齒動物群落并未在賀蘭山廣泛分布。自保護(hù)區(qū)建立以來,隨管理力度的加強,采取了如限制放牧等一系列保護(hù)措施,使得生境得以恢復(fù)[32]。從本研究結(jié)果來看,礦區(qū)依然是影響嚙齒動物生境適宜性的重要環(huán)境因子之一。保護(hù)區(qū)應(yīng)繼續(xù)針對礦產(chǎn)業(yè)出臺相應(yīng)措施,加強保護(hù)區(qū)周圍居民宣傳教育工作,以對嚙齒動物在賀蘭山區(qū)域生境適宜性發(fā)展有積極作用。