于亞龍 劉玉偉 楊?yuàn)櫫?/p>

摘要 為了對藍(lán)豐藍(lán)莓的開花物候與生殖特性進(jìn)行研究，在2021 年5—6 月對藍(lán)豐藍(lán)莓各個(gè)水平的開花物候特征和單花的形態(tài)特征進(jìn)行觀察和統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明，藍(lán)豐藍(lán)莓花期為5 月下旬至6 月中上旬，種群、個(gè)體、花序和單花水平上的開花持續(xù)時(shí)間分別為24～26、14～16、13～15和10～12 d。在個(gè)體水平，開花振幅曲線為單峰式曲線，開花同步指數(shù)為0.714，屬于集中開花模式，具有較高的開花強(qiáng)度，其分布頻率偏斜度為1.11。單花有特殊的花部結(jié)構(gòu)，其形狀呈倒鐘形，可根據(jù)花瓣開口大小分為4個(gè)階段，即開花前期花瓣未開口，開花初期花瓣開口1～2 mm，開花盛期花瓣開口3～5 mm，開花末期，花瓣脫落?；ㄐ蛩缴祥_花數(shù)與坐果數(shù)、花期持續(xù)時(shí)間、始花期之間具有顯著正相關(guān)關(guān)系。該研究結(jié)果可為藍(lán)豐藍(lán)莓在東北平原的品種選育、高效栽培措施的制定提供理論依據(jù)和實(shí)踐基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 藍(lán)豐藍(lán)莓;相對開花強(qiáng)度;開花物候;開花同步性

中圖分類號 S 663.9? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）12-0057-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.015

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research on the Flowering Phenology and Reproductive Characteristics of Bluecrop

YU Ya-long，LIU Yu-wei，YANG Shan-lin

（College of Landscape Architecture，Changchun University，Changchun，Jilin? 130012）

Abstract In order to explore the flowering phenology and reproductive characteristics of bluecrop， from May to June 2021， the flowering phenology characteristics and single flower morphological characteristics of bluecrop were observed and counted. The results of the study showed that the flowering period of bluecrop was from late May to mid-to-early June， and the flowering duration at the population， individual， inflorescence， and single flower levels were 24-26， 14-16， 13-15 and 10-12 d，respectively. At the individual level， the flowering amplitude curve was a single-peak curve， and the flowering synchronization index was 0.714， which belonged to the concentrated flowering mode， with high flowering intensity， and its distribution frequency skewness was 1.11. Single flower had a special flower structure， and its shape was bell-shaped. It could be divided into four stages according to the size of the petal opening， that was， the petals were not opening in the early stage of flowering， the petal opening was 1-2 mm in the early stage of flowering， and the petal opening was 3-5 mm in full bloom， petals fall off at the end of flowering. There was a significant positive correlation between the number of flowers and the number of fruits at the level of the inflorescence， and the duration of the flowering period and the date of initiation of flowering. The above results could provide theoretical and practical basis for the selection and breeding of bluecrop blueberries in the Northeast Plain and the formulation of high-efficiency cultivation measures.

Key words Bluecrop;Relative flowering intensity;Flowering phenology;Flowering synchronization

開花物候是植物隨著季節(jié)性和周期性進(jìn)行繁殖的一個(gè)過程，也是生殖生態(tài)學(xué)重要的組成部分[1]。開花物候?qū)ΨN子的散布和植物自身的傳粉有重要作用，還對通過依靠植物資源生存的動(dòng)物也有至關(guān)重要的作用。同一種植物生活的環(huán)境不同，其開花物候指數(shù)會有很大差別。植物的開花物候可以在單花、花序、個(gè)體以及種群4個(gè)水平上表現(xiàn)，主要包括3個(gè)方面，即開花時(shí)間、持續(xù)時(shí)間和開花同步指數(shù)[2-3]。植物開花物候是由遺傳因素和環(huán)境因素（溫度、光照、濕度、土壤條件等）共同決定的，是植物應(yīng)對環(huán)境變化產(chǎn)生相應(yīng)的對策，對植物傳粉和生殖成功有非常重要的影響[4-5]。

近年來，國內(nèi)外學(xué)者從各種層面對植物開花物候特征的研究越來越多，國內(nèi)有關(guān)研究側(cè)重于開花物候與環(huán)境、生殖特性、繁育系統(tǒng)、植物傳粉等方面，國外有關(guān)研究側(cè)重于植物種群沿著海拔、緯度梯度和環(huán)境不斷變化對植物物候變化的影響。桔梗在個(gè)體水平和花序水平具有相對較低的開花強(qiáng)度，且開花高峰期、開花數(shù)與坐果數(shù)呈顯著正相關(guān)[6];北黃花菜個(gè)體水平開花同步性指數(shù)較低，且開花數(shù)與坐果數(shù)呈顯著正相關(guān)[7];變色石竹個(gè)體水平開花時(shí)間重疊較高，開花時(shí)間相對集中，且開花持續(xù)時(shí)間與坐果數(shù)呈顯著正相關(guān)[8];側(cè)金盞花的開花振幅曲線呈多個(gè)“M”型，且坐果數(shù)與開花數(shù)、開花持續(xù)時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)[9];角茴香在個(gè)體水平、花序水平具有相對較高的開花強(qiáng)度，始花期與開花持續(xù)時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)，且有一個(gè)開花高峰期。長柄雙花木有2個(gè)相對開花強(qiáng)度的分異趨勢，坐果率與開花持續(xù)時(shí)間之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而開花量與開花持續(xù)時(shí)間之間則呈顯著正相關(guān)[10]。銀沙槐每年的開花物候指數(shù)大體相似，在個(gè)體水平和花序水平開花時(shí)間重疊較高，但開花強(qiáng)度范圍相對較低，只有一個(gè)開花高峰[11]。巫山淫羊藿的3 個(gè)種群在個(gè)體水平的開花時(shí)間重疊較高，開花時(shí)間相對集中，其花蕾數(shù)、開花高峰期、開花期持續(xù)時(shí)間和終花期與坐果數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，并有一個(gè)開花高峰[12]。這些研究對于植物開花物候和其生殖特征具有重大意義[13]。

藍(lán)莓（Vaccinium spp.）為多年生低灌木，隸屬于杜鵑花科（Ericaceae Juss.）越橘屬（Vaccinium），生于北美洲與東亞，地區(qū)平均海拔為 900～2 300 m。經(jīng)過100 多年人工選育，目前全世界約有400 個(gè)品種[14]。 對于藍(lán)豐藍(lán)莓（Bluecrop）開花物候的研究，目前還沒有引起國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。目前調(diào)查發(fā)現(xiàn)，藍(lán)豐藍(lán)莓的植株花期一般為5 月下旬至6 月中上旬，筆者在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上，對長春大學(xué)西校區(qū)藍(lán)豐藍(lán)莓種群、個(gè)體、花序和單花4個(gè)水平進(jìn)行物候期特性觀察，并把開花物候指數(shù)與坐果數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，以此探討植株開花時(shí)的物候性質(zhì)及其對植株生殖成敗的直接影響，同時(shí)為藍(lán)豐藍(lán)莓在東北平原的品種選育、高效栽培措施的制定提供理論依據(jù)和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在吉林省長春市長春大學(xué)西校區(qū)（125°18′E，43°49′N）培養(yǎng)基地（年平均氣溫4.6 ℃，年平均降水量600～700 mm，無霜期140～150 d，冰凍期150 d）選擇5 年生的藍(lán)豐藍(lán)莓100 株，于2021年5—7月對其植株進(jìn)行物候期觀測和生長特性觀察。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 開花物候。

參考Dafni等[15]的研究方法。

1.2.2 種群、個(gè)體和花序水平。

在藍(lán)豐藍(lán)莓試驗(yàn)地種群中，選取20 株長勢相似的植株，并每株隨機(jī)標(biāo)記一個(gè)花序。對樣株及其花序進(jìn)行觀察，記錄其每天開花數(shù)。在種群水平上，已開花植株占目標(biāo)種群植株25%時(shí)為始花日期，已開花植株占目標(biāo)種群植株50%及以上時(shí)為開花高峰期，花瓣已脫落的植株占目標(biāo)種群植株95%為終花期;在花序、個(gè)體水平上，第一朵花的開放為始花日期，開花50%以上為開花高峰期，花朵全部脫落為終花期。根據(jù)以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，計(jì)算出開花振幅、開花強(qiáng)度與開花同步性指數(shù)。

開花強(qiáng)度=高峰期的開花數(shù)/開花高峰期單株最大開花數(shù)[16]

開花強(qiáng)度的偏斜度g=m3/m23/2[m2=∑（x-）2/n，m3=∑（x-）3/n]

式中，x為個(gè)體相對開花強(qiáng)度，為平均開花強(qiáng)度，n為個(gè)體總數(shù)。

開花同步性[14]Si=1n-1（1fi）nj=iej≠i[10]

式中，ej為個(gè)體i和個(gè)體j花期重疊時(shí)間（d），fi為個(gè)體i開花的持續(xù)時(shí)間（d），n為個(gè)體總數(shù)量，0≤Si≤1（0為花期無重疊，1為花期完全重疊）。

2021 年5月23日記第1天，5月24日記第2天，依此類推[17]。

1.2.3 單花水平和花部表型變化。

定期觀察并實(shí)時(shí)記錄藍(lán)豐藍(lán)莓單花水平開花時(shí)間、花瓣伸展進(jìn)程和花期持續(xù)時(shí)間，觀察時(shí)間間隔為2～3 h;并對花朵的大小、顏色、形狀進(jìn)行實(shí)時(shí)記錄。

1.3 始花時(shí)間、花期持續(xù)時(shí)間、開花數(shù)與坐果數(shù)的相關(guān)關(guān)系

為了分析個(gè)體的開花物候指數(shù)與坐果數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系，通過數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，得到藍(lán)豐藍(lán)莓在個(gè)體水平上的始花日期、花期持續(xù)時(shí)間、開花數(shù)以及坐果數(shù)，利用SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花物候

2.1.1 種群、個(gè)體和花序水平開花物候。

藍(lán)豐藍(lán)莓種群的花期主要集中在5 月末至6 月初，其種群、個(gè)體和花序水平的開花物候特征見表1。在種群水平上，其開花持續(xù)時(shí)間為24～26 d;在個(gè)體水平上，其開花持續(xù)時(shí)間為14～16 d，最長開花時(shí)間可達(dá)17 d;在花序水平上，開花持續(xù)時(shí)間為13～15 d（圖1）。單個(gè)植株的開花數(shù)為（30±15）朵，單個(gè)花序的開花數(shù)為（8±2）朵。藍(lán)豐藍(lán)莓在個(gè)體水平的開花物候進(jìn)程曲線呈單峰式（圖2），開花比例隨開花進(jìn)程均逐漸上升，到達(dá)最高點(diǎn)后緩慢下降。個(gè)體水平的開花同步指數(shù)為 0.714，開花強(qiáng)度有30%～40%和70%～80%這2個(gè)分布頻率高峰，個(gè)體開花強(qiáng)度的分布頻度的偏斜率g=1.11。

2.1.2 單花水平開花物候。

藍(lán)豐藍(lán)莓單花開花持續(xù)時(shí)間為10～12 d，單花依其形態(tài)可分為4 個(gè)時(shí)期：①開花前期，花朵呈白色，單個(gè)花朵發(fā)育完全，花瓣五裂，花瓣未開口;②開花初期，花瓣微微打開1～2 mm，五裂痕跡變淺;③開花盛期，五裂痕跡消失，花瓣膨大呈倒鐘形，花瓣打開3～5 mm;④開花末期，花瓣開始萎蔫直至脫落（圖3）。

2.2 物候指數(shù)與坐果數(shù)的相關(guān)分析

花期持續(xù)時(shí)間與始花日期呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）;坐果數(shù)與開花數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）（表2）。綜上，藍(lán)豐藍(lán)莓始花日期越早，開花持續(xù)時(shí)間越長;開花數(shù)量越多，坐果數(shù)量越多。

3 討論

3.1 開花物候與生態(tài)適應(yīng)

在2021年5—7月對藍(lán)豐藍(lán)莓開花物候期的觀察，發(fā)現(xiàn)其開花振幅曲線為單峰曲線，存在一個(gè)開花高峰期，且開花同步指數(shù)高達(dá)0.714，為集中開花模式。這種開花模式集中存在于溫帶植物種群中，如銀沙槐[11]、角茴香[13]、長柄雙花木[10]、北黃花菜[7]均屬于這一種開花模式。集中開花模式的植物在自然生態(tài)繁殖中有很多優(yōu)點(diǎn)，當(dāng)外界條件和環(huán)境惡劣時(shí)，植物種群就會在較短時(shí)間內(nèi)大規(guī)模開放新花，為植物的生態(tài)繁殖成功提供基本保障，這種集中開花模式主要是為了適應(yīng)惡劣環(huán)境的自然條件[18-19]。

相對開花強(qiáng)度被廣泛認(rèn)為是衡量植株花資源空間的重要指標(biāo)[20]。大部分植株的相對開花強(qiáng)度曲線為單峰式，存在且只存在一個(gè)高峰，且開花強(qiáng)度較低[16]，如桔梗[6]、銀沙槐[11]與巫山淫羊藿[12]等。也有表現(xiàn)出高、低2種開花強(qiáng)度分異的趨勢，如長柄雙花木[10]。該研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)豐藍(lán)莓表現(xiàn)出高、低2種開花強(qiáng)度分異的趨勢，有30%～40%和70%～80% 2個(gè)分布頻率高峰。藍(lán)豐藍(lán)莓的個(gè)體開花強(qiáng)度偏斜率g=1.11，與銀沙槐[11]和準(zhǔn)噶爾無葉豆[21]的個(gè)體開花強(qiáng)度相近，表明藍(lán)豐藍(lán)莓在種群水平上開花強(qiáng)度較強(qiáng)。筆者認(rèn)為藍(lán)豐藍(lán)莓種群的相對開花強(qiáng)度呈現(xiàn)出分異模式，利于吸引昆蟲進(jìn)行傳粉，增加傳粉者訪問頻率，以達(dá)到生態(tài)繁殖成功，是藍(lán)豐藍(lán)莓種群進(jìn)行正常繁殖的有效途徑。

3.2 開花物候與生殖特征

植物種群的開花物候特征對其生殖成功影響較大，且通過植物的開花數(shù)量實(shí)現(xiàn)結(jié)實(shí)率的精準(zhǔn)預(yù)測[5，22]。植物開花數(shù)量越大，傳粉昆蟲就能更多地訪問花朵進(jìn)行傳粉，提高傳粉昆蟲的傳粉頻率，增加授粉成功的概率，植物開花期持續(xù)時(shí)間與昆蟲傳粉有效時(shí)間呈正相關(guān)關(guān)系，所以花期持續(xù)時(shí)間越長，昆蟲的傳粉效率越高，進(jìn)而提高坐果數(shù)[23]。此規(guī)律也存在于其他植物種群中，如蒙古沙冬青，其開花持續(xù)時(shí)間與坐果數(shù)呈正比[24]。

藍(lán)豐藍(lán)莓開花期持續(xù)時(shí)間與始花日期存在顯著正相關(guān)關(guān)系，坐果數(shù)與開花數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系。Rathcke等[25]認(rèn)為植物的生境類型和物候期指數(shù)在很多方面都會受到較大的影響，其生態(tài)類型和繁殖的成敗可能與其物種、種群以及個(gè)體水平之間的差別有關(guān)。藍(lán)豐藍(lán)莓始花日期較早，可以使花期持續(xù)時(shí)間增長，坐果數(shù)隨著開花數(shù)的增多而增加。所以，從藍(lán)豐藍(lán)莓的開花物候特征來看，建議加強(qiáng)藍(lán)豐藍(lán)莓種植地的管理，保證藍(lán)豐藍(lán)莓具有足夠大的種植面積，且盡可能增加其個(gè)體數(shù)量，進(jìn)而保證其種群開花數(shù)量，增加吸引

傳粉者的數(shù)量，擴(kuò)大種群成功授粉面積，保證生態(tài)繁殖的成功。

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