3種圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)雜草幼苗生長(zhǎng)的影響

王俐媛, 王 堅(jiān), 丁西朋, 歐芳秀, 李佳旭, 李雪楓*

(1. 熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南大學(xué)林學(xué)院, 海南 ?？?570228；2. 海南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,海南 ?？?570228；3. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所, 海南 ?？?570228)

植物通過適當(dāng)?shù)耐緩较颦h(huán)境釋放化感物質(zhì)，從而直接或間接影響鄰近或下茬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的效應(yīng)稱為植物化感作用[1]，其中根系分泌是化感物質(zhì)釋放的主要途徑之一[2-3]。研究已表明，糧食作物可以通過根系分泌途徑產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)來抑制雜草種子萌發(fā)和生長(zhǎng)，如小麥(TriticumaestivumL.)根系分泌的DIMBOA(2,4-二羥基-7-甲氧基-(2H)-1,4-苯并噁嗪-3(4H)-酮)能抑制牛筋草(Eleusineindica(L.) Gaertn.)、苣荬菜(SonchusarvensisL.)、寶蓋草(LamiumamplexicauleL.)、看麥娘(AlopecurusaequalisSobol.)、雞眼草(Kummerowiastriata(Thunb.) Schindl.)、小藜(ChenopodiumserotinumL.)、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)和薺(Capsellabursa-pastoris(L.) Medic.)等8種雜草的生長(zhǎng)[4]，水稻(OryzasativaL.)根系分泌的羥基肟酸、環(huán)己烯酮、黃酮和二萜內(nèi)酯等非酚酸類化合物能顯著抑制水田雜草稗草(Echinochloacrus-galli(L.) Beauv.)、異型莎草(CyperusdifformisL.)的生長(zhǎng)[5]，蕎麥(FagopyrumesculentumMoench.)的根系分泌物強(qiáng)烈抑制反枝莧(AmaranthusretroflexusL.)、藜(C.albumL.)和稗草的生長(zhǎng)[6]；栽培牧草也可以通過根系釋放化感物質(zhì)抑制雜草的生長(zhǎng)，如禾本科牧草多花黑麥草(LoliummultiflorumLam.)的根系浸提液顯著抑制稗草、鴨舌草(Monochoriavaginalis(Burm. F.) Presl ex Kunth)、AeschyoaindicaL.、千金子(LeptochloachinensisL.)和丁香蓼(LudwigiaprostrataRoxb.)等5種雜草的根與莖的生長(zhǎng)[7]，豆科牧草紅豆草(OnobrychisviciaefoliaScop.)的根系分泌物對(duì)藜、稗草、反枝莧、白茅(Imperatacylindrica(L.) Beauv.)、狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv.)、野燕麥(AvenafatuaL.)和龍葵(SolanumnigrumL.)等7種雜草的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有抑制作用，且濃度越大抑制作用越明顯[8]。因此，利用植物根系分泌物可抑制雜草生長(zhǎng)這一特性來生態(tài)、安全地防控雜草已成為雜草防控新技術(shù)的重要研究?jī)?nèi)容之一[9-10]。

柱花草(Stylosanthesspp.)刈牧兼用，是世界熱帶地區(qū)種植面積最大、應(yīng)用最廣泛的優(yōu)良豆科牧草之一[11]。自1962年起，中國(guó)先后從馬來西亞、哥倫比亞、澳大利亞、巴西等國(guó)家引進(jìn)大量柱花草種質(zhì)[12-13]，其中圭亞那柱花草(StylosanthesguianensisSw.)是柱花草屬中種質(zhì)資源最豐富的種[13]。采用引種篩選、雜交育種、輻射誘變、細(xì)胞工程育種和轉(zhuǎn)基因育種等手段，經(jīng)過30多年的選育和適應(yīng)性試驗(yàn)，我國(guó)已培育出了熱研2號(hào)(S.guianensisSw. ‘Reyan No. 2’)等13個(gè)經(jīng)國(guó)家草品種審定委員會(huì)審定通過的圭亞那柱花草系列品種(由1988—2020年國(guó)家草品種審定委員會(huì)審定通過的草品種名錄整理)。它們具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱貧瘠、抗寒性強(qiáng)、長(zhǎng)勢(shì)好、產(chǎn)草量高等優(yōu)良特性[14-16]，在人工草地建植、天然草地改良、膠園果園行間覆蓋和綠肥等方面具有廣泛的應(yīng)用前景[11]。Khanh等[17]研究指出，柱花草是具有強(qiáng)烈化感作用的植物之一，以柱花草植株為覆蓋物可使稻田雜草的生物量減少80%；袁洋等[18]也發(fā)現(xiàn)：較高濃度的柱花草水浸提液可抑制狗牙根(Cynodondactylon(L.) Pers.)和鬼針草(BidenspilosaL.)的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。柱花草的根系中也含有豐富的次生代謝產(chǎn)物[19-20]，在遭受脅迫的環(huán)境下，其根系中的次生代謝物的含量還會(huì)顯著增加[19,21]。但目前關(guān)于柱花草根系分泌物對(duì)雜草生長(zhǎng)的化感作用的機(jī)制還不清晰，使得人們?cè)诶弥ú莸幕凶饔锰攸c(diǎn)進(jìn)行高效、可持續(xù)的雜草防控方面尚存在困難。因此，本研究通過比較3種圭亞那柱花草品種的根系分泌物對(duì)熱帶地區(qū)常見5種雜草幼苗生長(zhǎng)的影響，以期初步揭示柱花草根系分泌物對(duì)雜草的化感效應(yīng)，為利用柱花草根系分泌物特征開發(fā)生態(tài)安全的田間雜草控制策略提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取圭亞那柱花草的3個(gè)栽培品種——‘熱研2號(hào)’、‘熱研5號(hào)’(S.guianensisSw. ‘Reyan No. 5’)和熱研21號(hào)(S.guianensisSw. ‘Reyan No. 21’)為供體植物，其中‘熱研2號(hào)’和‘熱研5號(hào)’是從CIAT184柱花草群體中篩選出的適合中國(guó)熱帶地區(qū)種植的耐寒耐旱優(yōu)質(zhì)品種[13]，熱研21號(hào)則是利用衛(wèi)星搭載‘熱研2號(hào)’柱花草種子經(jīng)空間誘變選育而成的高產(chǎn)抗病品種[11]，3種柱花草種子均由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所國(guó)家熱帶牧草中期備份庫提供。選取海南島危害較為嚴(yán)重的5種入侵雜草——含羞草(MimosapudicaL.)、鬼針草、假臭草(EupatoriumcatariumV.)、羽芒菊(TridaxprocumbensL.)和蒺藜草(CenchrusechinatusL.)[22]為受體植物。雜草的種子均采自于海南大學(xué)海甸校區(qū)及周邊。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1試供種子催芽處理 根據(jù)預(yù)試驗(yàn)測(cè)算的不同種類種子的發(fā)芽時(shí)間分批進(jìn)行催芽處理，以保證各種種子同期萌發(fā)。其中，柱花草的種子80℃水浴處理3 min[23]，取出晾涼后再用75%的酒精表面消毒5 min，然后用蒸餾水洗去表面殘余的酒精，自然晾干后將種子置于鋪有濕潤(rùn)雙層濾紙、直徑9 cm的培養(yǎng)皿中催芽；受體植物中含羞草種子采取與柱花草種子一致的方式催芽處理，鬼針草、假臭草、羽芒菊和蒺藜草的種子在消毒處理后，直接選取均一飽滿的種子置于同等規(guī)格的培養(yǎng)皿中。所有培養(yǎng)皿均上蓋置于25℃黑暗條件下培養(yǎng)至露白(胚根突破種皮0.5～1 cm)，中途每天開蓋添加1 mL蒸餾水。

1.2.2柱花草根系分泌物的收集 參考劉允熙等[23]的研究方法，采用水培法收集3種圭亞那柱花草的根系分泌物。將露白的柱花草種子移植至盛有1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(pH=5.8)、液面覆雙層脫脂紗布的15 mL玻璃管，每管1株柱花草；玻璃管放入上蓋有20個(gè)孔洞的培養(yǎng)箱中，每孔1個(gè)玻璃管，使浸入營(yíng)養(yǎng)液的根系避光生長(zhǎng)。培養(yǎng)箱置于25℃/14 h黑暗、30℃/10 h光照、相對(duì)濕度75%的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)。每天定時(shí)向玻璃管內(nèi)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液，使水培溶液保持在恒定水平。10 d后，收集水培液，用含有柱花草根系分泌物的水培液進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)處理。

1.2.3雜草育苗及根系分泌物影響試驗(yàn) 在收集柱花草根系分泌物的同時(shí)，用相同培養(yǎng)方法培養(yǎng)5種雜草。待各雜草幼苗在1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)10 d后，將其中一部分雜草幼苗(90株)從試管中取出，分別轉(zhuǎn)移至上述收集的含有柱花草根系分泌物的玻璃管中繼續(xù)生長(zhǎng)，每株對(duì)應(yīng)一個(gè)玻璃管。以一部分雜草幼苗(60株)分別移植到原本生長(zhǎng)同種植物的玻璃管中繼續(xù)生長(zhǎng)為對(duì)照。每處理設(shè)6個(gè)重復(fù)。

1.2.4指標(biāo)測(cè)定與計(jì)算 各雜草植株在含有柱花草根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液中繼續(xù)生長(zhǎng)7 d后，先用游標(biāo)卡尺測(cè)量每株雜草的株高和根長(zhǎng)，計(jì)數(shù)其側(cè)根數(shù)量，然后用感量0.1 mg天平分別稱量其地上生物量和地下生物量，計(jì)算各雜草的單株總生物量、根冠比、化感效應(yīng)指數(shù)(Allelopathic response index,RI)和化感綜合效應(yīng)(Synthetical effect of allelopathy,SE)。

(1)

其中：T為處理值，CK為對(duì)照值，RI>0表示存在促進(jìn)作用，RI<0表示存在抑制作用，RI絕對(duì)值的大小與化感作用強(qiáng)度一致[24]。

(2)

其中：RIR、RIH、RIL、RIRB、RIHB、RITB分別為同一處理下各雜草的根長(zhǎng)、株高、側(cè)根數(shù)、地下生物量、地上生物量、總生物量的化感效應(yīng)指數(shù)，SE>0表示化感綜合效應(yīng)為促進(jìn)，SE<0表示化感綜合效應(yīng)為抑制，SE的絕對(duì)值越大表示化感綜合效應(yīng)越強(qiáng)。

1.3 數(shù)據(jù)的處理與分析

實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0(SPSS Inc.，Chicago，IL，USA)進(jìn)行分析，GraphPad Prism 8(GraphPad Software Inc.，San Diego，CA，USA)進(jìn)行作圖。為清晰地呈現(xiàn)出各指標(biāo)的變化情況，不同圭亞那柱花草根系分泌物處理后各種雜草的根長(zhǎng)、株高、側(cè)根數(shù)、生物量和根冠比指標(biāo)均用化感效應(yīng)指數(shù)制圖或表。用單因素方差分析法(One-Way ANOVA)進(jìn)行不同處理間的多重比較，Duncan法在P<0.05水平進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。為明確雜草幼苗的不同表型指標(biāo)變化對(duì)圭亞那柱花草根系分泌物化感綜合效應(yīng)的影響程度，以各根系分泌物對(duì)5種雜草各個(gè)指標(biāo)的化感綜合效應(yīng)為“參考值”(母序列)，計(jì)算6個(gè)指標(biāo)與化感綜合效應(yīng)的關(guān)聯(lián)度，用灰色關(guān)聯(lián)法分析化感綜合效應(yīng)與各生長(zhǎng)指標(biāo)化感效應(yīng)指數(shù)的相關(guān)性。

(3)

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)雜草幼苗形態(tài)特征的化感效應(yīng)

2.1.1圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)雜草根長(zhǎng)的化感效應(yīng) 3種圭亞那柱花草根系分泌物處理對(duì)含羞草幼苗的根長(zhǎng)均有促進(jìn)效應(yīng)，但僅RY2處理的促進(jìn)效應(yīng)顯著(P<0.05)。3種圭亞那柱花草根系分泌物處理對(duì)鬼針草和蒺藜草幼苗的根長(zhǎng)均有化感抑制效應(yīng)，其中RY2和RY5處理下各幼苗根長(zhǎng)的化感效應(yīng)指數(shù)間均無顯著差異，均比CK顯著降低(P<0.05)，而RY21處理下的化感效應(yīng)指數(shù)均與CK無顯著差異(圖1)。假臭草和羽芒菊幼苗在RY5處理下根長(zhǎng)的化感效應(yīng)指數(shù)與其CK均無顯著差異，而RY2和RY21處理對(duì)其幼苗根長(zhǎng)均有顯著促進(jìn)效應(yīng)(P<0.05)(圖1)。

圖1 3種圭亞那柱花草根系分泌物處理下5種雜草幼苗根長(zhǎng)的化感效應(yīng)指數(shù)Fig.1 Allelopathic response index of root length of five weeds seedlings treated with root exudates from three varieties of S. guianensis Sw.注：*表示同種雜草在不同根系分泌物處理下與對(duì)照差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同種雜草在不同根系分泌物處理時(shí)差異顯著(P<0.05)；RY2、RY5和RY21分別表示熱研2號(hào)柱花草根系分泌物處理、熱研5號(hào)柱花草根系分泌物處理和熱研21號(hào)柱花草根系分泌物處理；下同Note:* indicates that the same weed is significantly different from the control under different root exudates (P<0.05). Different lowercase letters indicate the significant differences of the same weed under the treatments of different root exudates (P<0.05). RY2,RY5 and RY21 represent the root exudate treatment of S. guianensis Sw. ‘Reyan No. 2’, S. guianensis Sw. ‘Reyan No. 5’ and S. guianensis Sw. ‘Reyan No. 21’,respectively. The same as below

2.1.2圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)不同雜草株高的化感效應(yīng) RY5根系分泌物處理抑制5種雜草的株高生長(zhǎng)，而RY2和RY21根系分泌物處理促進(jìn)含羞草、羽芒菊和蒺藜草幼苗的株高生長(zhǎng)(圖2)。其中：RY21處理對(duì)含羞草幼苗的株高具有顯著促進(jìn)效應(yīng)(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)為0.25，與RY5和RY21處理間差異顯著(P<0.05)；RY2和RY21處理下羽芒菊幼苗株高的化感效應(yīng)指數(shù)間無顯著差異，均比CK顯著增加(P<0.05)；RY5處理對(duì)蒺藜草幼苗的株高具顯著抑制效應(yīng)(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.12，而RY21處理具顯著促進(jìn)效應(yīng)(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)為0.07(圖2)。3種圭亞那柱花草根系分泌物處理下鬼針草和假臭草幼苗株高的化感效應(yīng)指數(shù)間無顯著差異，且與其CK均無顯著差異(圖2)。

圖2 3種圭亞那柱花草根系分泌物處理下5種雜草幼苗株高的化感效應(yīng)指數(shù)Fig.2 Allelopathic response index of plant height of five weeds seedlings treated with root exudates from three varieties of S. guianensis Sw.

2.1.3圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)不同雜草側(cè)根數(shù)的化感效應(yīng) 3種圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)含羞草、鬼針草和假臭草幼苗側(cè)根數(shù)的化感效應(yīng)指數(shù)均無顯著影響，卻顯著抑制羽芒菊幼苗的側(cè)根數(shù)(P<0.05)，且RY21對(duì)羽芒菊幼苗側(cè)根數(shù)的化感抑制效應(yīng)顯著大于RY2的化感抑制效應(yīng)(P<0.05)，與RY5的化感抑制效應(yīng)無顯著差異，化感效應(yīng)指數(shù)高達(dá)-0.83(圖3)；RY2、RY21根系分泌物對(duì)蒺藜草幼苗的側(cè)根數(shù)無顯著影響，但RY5根系分泌物處理使其側(cè)根數(shù)顯著增加(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)為0.30(圖3)。

圖3 3種圭亞那柱花草根系分泌物處理下5種雜草幼苗側(cè)根數(shù)的化感效應(yīng)指數(shù)Fig.3 Allelopathic response index of lateral root number of five weeds seedlings treated with root exudates from three varieties of S. guianensis Sw.

2.2 圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)不同雜草生物量積累和分配的化感效應(yīng)

2.2.1圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)不同雜草生物量的化感效應(yīng) 不同雜草幼苗的地下生物量、地上生物量和總生物量對(duì)3種圭亞那柱花草根系分泌物的響應(yīng)具有顯著差異(表1)。3種圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)含羞草幼苗的地下生物量無顯著影響，但RY5和RY21處理對(duì)其地上生物量有顯著抑制效應(yīng)(P<0.05)，而總生物量?jī)H在RY5處理下比CK顯著降低(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.10。3種圭亞那柱花草根系分泌物處理下鬼針草幼苗的地上生物量和總生物量的化感抑制效應(yīng)不顯著，均與其CK間無顯著差異；RY2和RY5處理對(duì)鬼針草幼苗的地下生物量有顯著促進(jìn)效應(yīng)(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)分別為0.24和0.33。3種圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)假臭草幼苗的地上生物量和總生物量的化感效應(yīng)不顯著，RY2和RY5處理對(duì)假臭草幼苗的地下生物量有顯著抑制效應(yīng)(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)均為-0.41，但RY21處理對(duì)其地下生物量有顯著促進(jìn)效應(yīng)(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)為0.35。除RY5根系分泌物處理對(duì)羽芒菊幼苗的地下生物量有顯著抑制效應(yīng)外(P<0.05)，其他根系分泌物處理對(duì)羽芒菊的地下生物量、地上生物量和總生物量均無顯著影響。3種柱花草根系分泌物處理對(duì)蒺藜草幼苗的地下生物量、地上生物量和總生物量均有抑制效應(yīng)，但RY2處理的抑制效應(yīng)不顯著，RY5處理的抑制效應(yīng)均顯著(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.47，-0.17，-0.20，RY21處理僅對(duì)其地下生物量的抑制效應(yīng)顯著(P<0.05)(表1)。

表1 3種圭亞那柱花草根系分泌物處理下5種雜草幼苗單株生物量的化感效應(yīng)指數(shù)Table 1 Allelopathic response index of seedling biomass per plant of five weeds treated with root exudates from three varieties of S. guianensis Sw.

2.2.2圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)不同雜草根冠比的影響 3種圭亞那柱花草根系分泌物處理下含羞草和鬼針草幼苗的根冠比的化感促進(jìn)效應(yīng)不顯著，均與其CK間無顯著差異(圖4)；RY2和RY5處理對(duì)假臭草幼苗的根冠比均有顯著抑制效應(yīng)(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.40和-0.39，RY21處理對(duì)其根冠比具化感促進(jìn)效應(yīng)，但促進(jìn)效應(yīng)不顯著；羽芒菊和蒺藜草幼苗在RY5處理下的根冠比均比CK顯著降低(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.42和-0.35，而在RY2和RY21處理下其根冠比與其CK間均無顯著差異(圖4)。

圖4 3種圭亞那柱花草根系分泌物處理下5種雜草幼苗根冠比的化感效應(yīng)指數(shù)Fig.4 Allelopathic response index of root-shoot ratio of five weeds seedlings treated with root exudates from three varieties of S. guianensis Sw.

2.2.3圭亞那柱花草對(duì)不同雜草的化感綜合效應(yīng) 3種圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)含羞草幼苗生長(zhǎng)的總化感綜合效應(yīng)為促進(jìn)，對(duì)假臭草、鬼針草、羽芒菊和蒺藜草幼苗的總化感綜合效應(yīng)均為抑制，其中RY2、RY5和RY21對(duì)含羞草的促進(jìn)效應(yīng)間無顯著差異、對(duì)鬼針草的抑制效應(yīng)間也無顯著差異，而RY2對(duì)蒺藜草的抑制效應(yīng)顯著弱于RY5和RY21(P<0.05)，RY21對(duì)假臭草幼苗的化感綜合效應(yīng)為促進(jìn)，RY2對(duì)羽芒菊幼苗的化感綜合效應(yīng)為促進(jìn)(表2)。RY2、RY5和RY21根系分泌物對(duì)5種雜草幼苗的化感綜合效應(yīng)間均存在顯著差異(P<0.05)，其中RY2和RY5根系分泌物對(duì)5種雜草幼苗生長(zhǎng)的總化感綜合效應(yīng)均為抑制效應(yīng)，分別為-0.10和-0.48，而RY21根系分泌物對(duì)5種雜草幼苗生長(zhǎng)的總化感綜合效應(yīng)為促進(jìn)(0.10)(表2)。

表2 不同圭亞那柱花草根系分泌物影響下5種雜草的化感綜合效應(yīng)Table 2 Synthetical effect of allelopathy of five weeds treated by different S. guianensis Sw. root exudates

2.3 各生長(zhǎng)指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)與化感綜合效應(yīng)的相關(guān)性分析

測(cè)定的6個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)中，總生物量、地上生物量和株高可以較大程度反映雜草生長(zhǎng)狀況受圭亞那柱花草根系分泌物的影響程度，與根系分泌物化感綜合效應(yīng)的關(guān)聯(lián)度分別為0.855，0.848，0.835，根長(zhǎng)、地下生物量和側(cè)根數(shù)的化感效應(yīng)指數(shù)與化感綜合效應(yīng)的關(guān)聯(lián)度均大于0.6，但數(shù)值依次減小(表3)，說明這3個(gè)指標(biāo)也有一定的參考意義，但在表征各雜草對(duì)不同柱花草根系分泌物的化感響應(yīng)時(shí)逐漸趨于不敏感。

表3 化感綜合效應(yīng)與各生長(zhǎng)指標(biāo)化感效應(yīng)指數(shù)的相關(guān)性Table 3 Correlation between synthetical effect of allelopathy and allelopathic response index of growth indexes

3 討論與結(jié)論

植物可以通過根系分泌途徑釋放的化學(xué)物質(zhì)與周圍植物及其他有機(jī)物發(fā)生復(fù)雜的化學(xué)作用[25]，這些物質(zhì)主要包括糖類、氨基酸、有機(jī)酸、酚酸等低分子化合物、粘液等高分子化合物和其他初生、次生代謝物[26]，一般把在植物與植物種間起化學(xué)抑制或促進(jìn)作用的低分子化合物稱為化感物質(zhì)(allelochemical)[1]，化感物質(zhì)與其化感作用對(duì)象之間具有一定的選擇性和特異性[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)，同種柱花草根系分泌物對(duì)不同種雜草幼苗的影響情況不同，其中熱研5號(hào)柱花草根系分泌物對(duì)羽芒菊、蒺藜草和假臭草幼苗的生長(zhǎng)有較強(qiáng)抑制作用，對(duì)鬼針草和含羞草幼苗的影響較弱；熱研2號(hào)柱花草根系分泌物對(duì)假臭草化感綜合效應(yīng)為抑制作用，對(duì)羽芒菊的化感綜合效應(yīng)為促進(jìn)作用。這與Zhang等[4]研究小麥根系分泌物、李瑞華等[8]研究紅豆草根系分泌物對(duì)不同種雜草的化感作用不同這一結(jié)論基本一致。本試驗(yàn)中柱花草化感作用的5種受體雜草均為外來入侵植物歸化逸生后在海南島廣泛分布，其中含羞草是豆科多年生亞灌木狀草本植物，假臭草和鬼針草為菊科一年生草本植物，羽芒菊為菊科多年生草本植物，而蒺藜草為禾本科一年生草本植物[22]，說明柱花草根系分泌物對(duì)雜草的化感作用也具有選擇性，與受體雜草各自的遺傳背景、進(jìn)化歷史以及是否是該生境本土植物有關(guān)。長(zhǎng)期鄰近生長(zhǎng)的植物之間適應(yīng)彼此釋放的化感物質(zhì)而共存生長(zhǎng)，新的植物進(jìn)入該生境必然會(huì)遭到原生植物釋放的化感物質(zhì)不同強(qiáng)度的干擾[29]，入侵植物也會(huì)釋放自身的化感物質(zhì)抑制原生植物的生長(zhǎng)[30]，最終的生長(zhǎng)情況是二者互相的化感作用及其種間競(jìng)爭(zhēng)等多種因素共同作用的結(jié)果。3種柱花草根系分泌物對(duì)含羞草的綜合化感效應(yīng)均為促進(jìn)作用，可能是由于含羞草與柱花草同屬于豆科植物，本身也具有較強(qiáng)的化感作用和入侵性[31]，對(duì)柱花草根系分泌物的影響不敏感，還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

本試驗(yàn)中熱研5號(hào)柱花草根系分泌物對(duì)5種雜草主要表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)，且其化感效應(yīng)強(qiáng)于熱研2號(hào)和熱研21號(hào)柱花草，這與孔垂華[10]研究不同品種小麥、水稻化感作用及李志華和沈益新[32]研究紫花苜蓿(MedicagosativaL.)的化感作用所得到的結(jié)果一致，即作物的化感作用強(qiáng)度與供體植物的具體品種有關(guān)。牧草栽培種大多由野生近緣植物經(jīng)人工栽培和選育逐步演化而來，每種牧草都有眾多不同馴化程度的種質(zhì)資源，但并非同一牧草的任意品種均能表現(xiàn)出化感作用。3種圭亞那柱花草根系分泌物的化感潛力存在差異的原因可能在于兩個(gè)方面：一是不同品種釋放的化感物質(zhì)種類和濃度不同造成的[10,32]；二是根系分泌物釋放進(jìn)入生長(zhǎng)基質(zhì)(土壤、營(yíng)養(yǎng)液等)后會(huì)受到土壤微生物活性、基質(zhì)理化反應(yīng)和代謝作用的干擾[33]。本研究中，我們通過在人工氣候箱內(nèi)收集含有柱花草根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液來培養(yǎng)各雜草幼苗，使雜草生長(zhǎng)不受外界環(huán)境及其他植物競(jìng)爭(zhēng)等的影響，可最大限度地反應(yīng)根系分泌物的本質(zhì)。但是，營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法收集的根系分泌物與自然條件下植物根系分泌物間必然有一定差異，而且根系只是化感物質(zhì)的釋放通道而不是化感物質(zhì)的合成場(chǎng)所[34]。有研究發(fā)現(xiàn)，根系中含有檸檬酸、蘋果酸等有機(jī)酸類次生代謝產(chǎn)物[19-20]，當(dāng)柱花草遭受生物、非生物脅迫時(shí)，柱花草根系的次生代謝產(chǎn)物含量會(huì)發(fā)生顯著變化[21,35]。由此可推測(cè)，其釋放至環(huán)境的化感物質(zhì)必然也會(huì)顯著變化。因此，為進(jìn)一步明確柱花草根系分泌物對(duì)雜草生長(zhǎng)的化感作用，還應(yīng)進(jìn)行土壤栽培條件下圭亞那柱花草與雜草的生長(zhǎng)干擾情況等的研究，而且根據(jù)本研究灰色關(guān)聯(lián)分析的結(jié)果，在進(jìn)行柱花草化感效應(yīng)的生物響應(yīng)情況研究中，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注總生物量、地上生物量和株高這3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)。

綜上所述，3種圭亞那柱花草根系分泌物對(duì)含羞草幼苗生長(zhǎng)無顯著化感效應(yīng)，對(duì)鬼針草、蒺藜草、羽芒菊和假臭草這4種雜草的總化感綜合效應(yīng)均為抑制作用，但熱研21號(hào)柱花草根系分泌物對(duì)雜草抑制能力最弱，熱研2號(hào)柱花草次之，而熱研5號(hào)柱花草根系分泌物除鬼針草的地下生物量外，對(duì)5種雜草的株高、地下生物量、地上生物量和總生物量均有化感抑制效應(yīng)，說明人工草地建植中可以應(yīng)用熱研5號(hào)柱花草及其根系分泌物進(jìn)行雜草管理和天然除草劑的開發(fā)，從而保障牧草產(chǎn)量增收和生態(tài)環(huán)境安全。