黨 緒， 馬 瑞*， 魏林源， 張瑩花， 侍新萍

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅省治沙研究所， 荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070)

風(fēng)沙流是風(fēng)與其所搬運(yùn)的固體顆粒組成的氣固二相流。在我國(guó)西北地區(qū)，由于大風(fēng)天氣常年出現(xiàn)[1]，風(fēng)沙流活動(dòng)頻繁，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)刂参锷娣毖?。一方面，風(fēng)沙流通過(guò)搖曳、擊打、磨蝕對(duì)植物造成機(jī)械損傷；另一方面間接通過(guò)改變周?chē)鷼饬?，引發(fā)植物內(nèi)部失水，導(dǎo)致其生理特性產(chǎn)生一系列變化[2]。此前，關(guān)于風(fēng)沙流對(duì)植物的影響研究涉及風(fēng)沙流對(duì)植物的生長(zhǎng)狀況[3-4]，光合蒸騰特性[5-6]，生物量分配[7]，表觀特征[8]，解剖結(jié)構(gòu)[9]等方面。而植物受到風(fēng)沙流脅迫時(shí)，會(huì)通過(guò)形態(tài)改變[10-11]和生理適應(yīng)[12]進(jìn)行積極反饋，抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮重要作用，因此選擇長(zhǎng)期生存在風(fēng)沙環(huán)境中的植物，研究其抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，是了解植物在發(fā)展過(guò)程中如何適應(yīng)風(fēng)沙環(huán)境的重要基礎(chǔ)。

趙丁潔等[1]研究發(fā)現(xiàn)8 m·s-1和17 m·s-1風(fēng)沙流脅迫后，沙拐棗(CalligonummongolicmTurcz.)幼苗過(guò)氧化物酶(Peroxidase，POD)活性有顯著差異；趙哈林等[13]發(fā)現(xiàn)同一風(fēng)沙流強(qiáng)度下隨著風(fēng)吹時(shí)間的增加，樟子松(Pinussylvestnisvar.mongolica)幼苗超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性下降，丙二醛(malonaldehyde，MDA)含量、膜透性、POD活性、可溶性糖(soluble sugar，SS)和脯氨酸(proline，Pro)含量趨于增加；周瑞蓮等[2]研究表明，隨風(fēng)沙流風(fēng)速提高至15 m·s-1，黑松(PinusthunbergiiParl)在短時(shí)低風(fēng)速吹襲時(shí)葉片平均MDA含量、細(xì)胞膜透性、SOD、過(guò)氧化氫酶(Catalase，CAT)、POD活力較對(duì)照均有所升高；李道明等[14]研究發(fā)現(xiàn)不同強(qiáng)度風(fēng)沙流脅迫下沙拐棗幼苗CAT活性均下降，POD活性均降低但大于對(duì)照；輕度風(fēng)沙流脅迫下沙拐棗幼苗PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)、PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ變化均不明顯；重度風(fēng)沙流脅迫下，F(xiàn)v/Fm、Fv′/Fm′、Fq′/Fm′和光化學(xué)淬滅系數(shù)qp均下降，NPQ則升高。

風(fēng)沙流脅迫對(duì)植物抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和熒光參數(shù)等的影響會(huì)因脅迫強(qiáng)度、脅迫時(shí)間和植物種類(lèi)而異。黑果枸杞(Lyciumruthenicum)是茄科(Solanceae)枸杞屬(Lycium)多棘刺灌木，適應(yīng)性強(qiáng)，耐高溫、耐寒耐旱，喜生于鹽堿荒地，有防風(fēng)固沙作用，可作為干旱、半干旱地區(qū)植被恢復(fù)重建的植物種[15-16]，野生黑果枸杞植株矮小，其生育期均處于風(fēng)沙流侵襲高度范圍內(nèi)。目前，關(guān)于黑果枸杞在持續(xù)風(fēng)沙流脅迫后生理特性如何變化研究較少。本試驗(yàn)以民勤和永靖種源黑果枸杞盆栽苗為研究對(duì)象，通過(guò)風(fēng)洞試驗(yàn)?zāi)M持續(xù)風(fēng)沙流脅迫，記錄在9 m·s-1風(fēng)沙流脅迫過(guò)程中葉片形態(tài)變化，分析其經(jīng)歷脅迫后膜系統(tǒng)、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和熒光參數(shù)的變化規(guī)律，以期揭示民勤、永靖黑果枸杞在9 m·s-1風(fēng)沙流持續(xù)脅迫后的生理響應(yīng)機(jī)制，研究結(jié)果拓寬了植物逆境生理生態(tài)學(xué)理論，并為風(fēng)沙地區(qū)黑果枸杞種植選育提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為3齡黑果枸杞盆栽實(shí)生苗，種子采自民勤青土湖區(qū)(103°02′～104°02′ E，38°05′～39°06′ N)和永靖縣鹽鍋峽鎮(zhèn)(102°53′～103°39′ E，35°47′～36°12′ N)野生黑果枸杞。2018年用采集的種子在育苗缽中育苗，待其長(zhǎng)至10 cm后帶土移栽至塑料盆中，每盆1株，置于甘肅省武威市治沙研究所綠洲站的苗圃?xún)?nèi)(102°35′ E，37°56′ N)培育，該地年平均氣溫7.8℃，降水量60～610 mm，蒸發(fā)量1 400～3 010 mm，日照時(shí)數(shù)2 200～3 030 h，無(wú)霜期85～165 d，是典型的大陸性氣候。

2020年8月22日，選取長(zhǎng)勢(shì)良好且生物學(xué)特性無(wú)顯著差異的民勤、永靖黑果枸杞作為供試材料，移至風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)室外通風(fēng)、半蔭蔽樹(shù)冠下，澆等量水緩苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

風(fēng)沙流模擬試驗(yàn)在甘肅省武威市治沙研究所的風(fēng)沙環(huán)境風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)室完成。該風(fēng)洞為直流下吹式，軸線(xiàn)風(fēng)速在4～30 m·s-1連續(xù)可調(diào)，試驗(yàn)段長(zhǎng)16 m。依據(jù)民勤和永靖季節(jié)性風(fēng)速范圍[17-18]，以往風(fēng)吹研究報(bào)道中不同強(qiáng)度[2,19-20]、不同歷時(shí)[13]風(fēng)沙流對(duì)植物葉片的損害程度，以9 m·s-1風(fēng)速對(duì)應(yīng)的風(fēng)沙流(輸沙量為28.30 g·cm-1·min-1)進(jìn)行脅迫。

2020年8月24日開(kāi)始脅迫試驗(yàn)：在試驗(yàn)段鋪滿(mǎn)10～12 cm厚度的沙子，平整沙面后，選取4盆民勤供試黑果枸杞放于風(fēng)洞出風(fēng)口，調(diào)整植株高度，使其冠部處于風(fēng)沙流吹襲范圍內(nèi)進(jìn)行脅迫，脅迫時(shí)間為1 h。另做2個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為4盆供試枸杞。永靖種源脅迫處理與民勤相同，試驗(yàn)持續(xù)4 d。

每次脅迫結(jié)束后將植株搬至緩苗區(qū)，并記錄葉片變化情況。第4 d脅迫結(jié)束后將植株搬至緩苗區(qū)靜置30 min后快速隨機(jī)剪取冠部上、中、下葉片，一部分帶回實(shí)驗(yàn)室立即進(jìn)行膜透性和熒光參數(shù)測(cè)定，另一部分用錫紙包裹經(jīng)液氮移至超低溫冰箱保存，用于其余生理生化指標(biāo)測(cè)定。植株于風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)室外通風(fēng)、半蔭蔽樹(shù)冠下進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng)，第11 d再取樣一次。試驗(yàn)前隨機(jī)采集供試植株冠部上、中、下各部位葉片作為對(duì)照(CK)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

膜透性采用電導(dǎo)率法[19]測(cè)定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法[19]測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[19]測(cè)定；SOD活性采用氮藍(lán)四唑染色法[21]測(cè)定；CAT活性采用紫外吸收法[22]測(cè)定；可溶性蛋白(soluble protein，SP)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[21]測(cè)定；Pro含量采取酸性茚三酮法[21]測(cè)定；采用葉綠素?zé)晒鈭D像分析系統(tǒng)(CF imager，UK)測(cè)定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，各參數(shù)計(jì)算將由內(nèi)置軟件自動(dòng)記錄并控制運(yùn)行，具體測(cè)定程序參照師生波等[23]的方法。測(cè)定時(shí)，每個(gè)指標(biāo)均做6個(gè)重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)，Duncan法對(duì)同一種源不同取樣時(shí)間內(nèi)的差異性進(jìn)行分析(P<0.05)；采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)種源和脅迫后不同時(shí)間及其交互作用對(duì)各生理指標(biāo)的影響。用Microsoft Excel 2010制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 風(fēng)沙流脅迫下黑果枸杞葉片形態(tài)受損情況

風(fēng)沙流脅迫第1 d，永靖黑果枸杞較民勤落葉更多，民勤有極少量嫩葉出現(xiàn)褐色斑塊；風(fēng)沙流脅迫第2 d，民勤葉片多數(shù)出現(xiàn)褐色斑塊、彎曲，永靖只有少數(shù)葉片出現(xiàn)褐色斑塊；風(fēng)沙流脅迫第3 d，民勤有褐色斑塊葉片數(shù)量增多、彎曲、少量嫩莖斷裂，永靖有褐色斑塊葉片數(shù)量增多，二者葉片均有萎蔫；風(fēng)沙流脅迫第4 d，民勤葉片整體萎蔫、部分葉片發(fā)黑脫落，永靖有褐色斑塊的葉片數(shù)量增多；第11 d，兩種源葉片萎蔫(表1)。脅迫過(guò)程中兩種源黑果枸杞均有落葉，第3 d脅迫后葉片出現(xiàn)積沙?？梢?jiàn)，風(fēng)沙流導(dǎo)致黑果枸杞葉片受損，出現(xiàn)褐色斑塊，萎蔫。

表1 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片形態(tài)的影響Table 1 Effects of wind-sand flow stress on the leaf morphology of Lycium ruthenicum

2.2 風(fēng)沙流脅迫下黑果枸杞葉片膜透性和MDA含量變化

民勤和永靖葉片MDA含量在第4 d分別較CK顯著(P<0.05)增加24.6%，13.0%；民勤葉片在第11 d較CK顯著(P<0.05)下降了24.0%，而永靖葉片則較CK顯著(P<0.05)增加了13.9%(圖1A)。民勤、永靖葉片膜透性在第4 d與CK無(wú)顯著差異，均在第11 d最大，分別較CK顯著(P<0.05)增加了56.05%，25.91%(圖1B)?？梢?jiàn)，持續(xù)4 d風(fēng)沙流脅迫導(dǎo)致永靖葉片MDA含量持續(xù)積累，而民勤葉片MDA僅在第4 d增加；脅迫后在第11 d，黑果枸杞葉片細(xì)胞膜透性增大。

圖1 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片MDA含量和膜透性的影響Fig.1 Effects of wind-sand flow stress on the MDA content and membrane permeability in the Leaves of Lycium ruthenicum注：不同小寫(xiě)字母表示同一種源不同時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)，下同Note：Values with different lowercase letters indicate significant differences between different times in the same seed source at the 0.05 level,the same as below

2.3 風(fēng)沙流脅迫下黑果枸杞葉片抗氧化酶活性變化

民勤、永靖葉片CAT活性均先增后減，在第4 d有最大值，分別較CK顯著(P<0.05)增加了104.04%，44.38%(圖2A)。民勤葉片POD活性先減后增，在第4 d有最小值，較CK顯著(P<0.05)下降了33.08%，永靖POD活性先增后減，在第4 d有最大值，為CK的3.01倍(圖2B)；民勤葉片SOD活性先減后增，在第11 d較CK顯著(P<0.05)增加，而永靖SOD活性呈下降趨勢(shì)，與CK差異不顯著(P<0.05)(圖2C)。民勤葉片主要通過(guò)提高CAT、SOD活性，永靖葉片主要通過(guò)提高CAT、POD活性來(lái)減輕持續(xù)風(fēng)沙流脅迫對(duì)其細(xì)胞造成的損傷。

圖2 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片抗氧化酶活性的影響Fig.2 Effects of wind-sand flow stress on the protective enzyme activity in the leaves of Lycium ruthenicum

2.4 風(fēng)沙流脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化

民勤葉片Pro含量逐漸積累，在第11 d有最大值，較CK顯著(P<0.05)增加了149.82%，永靖葉片Pro含量先降后增，但均小于CK含量(圖3A)。民勤、永靖葉片SP含量均逐漸減少，在第11 d時(shí)有最小值，分別較CK顯著(P<0.05)降低了11.98%，19.97%(圖3B)。風(fēng)沙流脅迫后，民勤葉片通過(guò)增加Pro含量來(lái)減輕其所受傷害，永靖葉片滲透調(diào)節(jié)作用有限。

圖3 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig.3 Effects of wind-sand flow stress on osmotic regulation substances in the leaves of Lycium ruthenicum

2.5 風(fēng)沙流脅迫下葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

由圖4A可知，民勤葉片F(xiàn)v/Fm在受到風(fēng)沙流脅迫后逐漸下降，但與CK差異不顯著(P<0.05)，永靖葉片F(xiàn)v/Fm先減后增，在第4 d較CK顯著(P<0.05)下降了7.8%，第11 d與CK無(wú)顯著(P<0.05)差異。

在低穩(wěn)態(tài)光(400 μmol·m-2·s-1)照射下，民勤葉片PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)，PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)qp均呈下降趨勢(shì)，在第11 d有最小值，且在第11 d與CK存在顯著(P<0.05)差異，非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ先減后增，但均與CK差異不顯著(P<0.05)；永靖葉片F(xiàn)v′/Fm′先減后增，在第11 d較CK顯著(P<0.05)增加了6.40%，F(xiàn)q′/Fm′、qp呈下降趨勢(shì)，第11 d有最小值，NPQ先增后減，但均與CK差異不顯著(P<0.05)(圖4B、圖4C、圖4D、圖4E)。在高穩(wěn)態(tài)光(1 500 μmol·m-2·s-1)照射下，民勤Fv′/Fm′、Fq′/Fm′、qp先減后增，F(xiàn)v′/Fm′、Fq′/Fm′在第4 d較CK顯著(P<0.05)下降，第11 d與CK無(wú)顯著(P<0.05)差異，NPQ先增后減，但均與CK無(wú)顯著(P<0.05)差異；永靖Fv′/Fm′、NPQ先增后減，在第4 d有最大值，F(xiàn)q′/Fm′呈增加趨勢(shì)、qp先減后增，均在第4 d與CK差異不顯著(P<0.05)，在第11 d達(dá)到最大值(圖4F、圖4G、圖4H、圖4I)。

圖4 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.4 Effects of wind-sand flow stress on Chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of Lycium ruthenicum

2.6 種源和時(shí)間對(duì)黑果枸杞葉片各生理指標(biāo)的雙因素方差分析

由表2可知，種源對(duì)黑果枸杞葉片MDA含量，CAT、POD和SOD活性，Pro和SP含量，1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下Fv′/Fm′、Fq′/Fm′有顯著(P<0.05)影響；脅迫后時(shí)間對(duì)黑果枸杞葉片MDA含量、膜透性、CAT和POD活性，Pro和SP含量、Fv/Fm、400 μmol·m-2·s-1和1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下Fv′/Fm′、Fq′/Fm′、qp有顯著(P<0.05)影響；種源和時(shí)間的交互作用對(duì)MDA含量、POD和SOD活性，Pro和SP含量、Fv/Fm、400 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下Fv′/Fm′、Fq′/Fm′、NPQ及1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下Fv′/Fm′、Fq′/Fm′均有顯著(P<0.05)影響。

表2 種源和時(shí)間對(duì)黑果枸杞葉片各生理指標(biāo)的雙因素方差分析Table 2 Double factor variance analysis of seeding sources and times on physiological indexes of Lycium ruthenicum leaves

3 討論

植物受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除的平衡被打破，過(guò)量的自由基積累破壞細(xì)胞[24]，導(dǎo)致膜脂發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，其產(chǎn)物MDA積累[25]；發(fā)生脫脂化反應(yīng)，膜透性增大[21]，因而MDA含量和細(xì)胞膜透性是衡量質(zhì)膜受傷害程度的重要指標(biāo)。有研究表明，風(fēng)沙流脅迫下霸王(Zygophyllumxanthoxylum)葉片[26]和沙蒿(Artemisiasphaerocephala)葉片[27]MDA含量并未顯著增加，本研究結(jié)果與之不同，在第4 d風(fēng)沙流脅迫后，兩種源葉片MDA含量均顯著增加，發(fā)生明顯膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，這主要是因?yàn)樵诎酝鹾蜕齿锏难芯恐酗L(fēng)沙流脅迫時(shí)間分別為20 min和30 min且均為單次脅迫，而本試驗(yàn)脅迫時(shí)間為1 h且持續(xù)4 d，導(dǎo)致自由基大量積累，MDA含量顯著增加。第11 d，民勤葉片MDA含量顯著低于第4 d含量，而永靖葉片MDA含量高于第4 d含量，這可能是因?yàn)樵诘?1 d民勤葉片CAT、SOD活性及Pro含量顯著增高，協(xié)調(diào)清除產(chǎn)生的自由基，因此MDA含量顯著降低，而永靖葉片只有POD活性顯著升高，清除作用有限。第11 d兩種源葉片膜透性均增大，風(fēng)沙流脅迫過(guò)程中沙粒擊打、磨蝕黑果枸杞產(chǎn)生的作用在其此后生長(zhǎng)過(guò)程中逐漸表現(xiàn)出來(lái)，其傷害具有一定程度的滯后性。植物受逆境脅迫時(shí)會(huì)積極啟動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng)，提高CAT、SOD、POD活性，清除活性氧，以保護(hù)植物細(xì)胞膜[28]，同時(shí)，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)積累溶質(zhì)，提高Pro、SP等的含量維持細(xì)胞膨壓或滲透平衡、提高細(xì)胞液濃度等保護(hù)植物[29-30]。楊永義等[20]研究發(fā)現(xiàn)，20 min風(fēng)和風(fēng)沙流脅迫會(huì)提高民勤黑果枸杞葉片POD活性，本試驗(yàn)中民勤葉片POD活性在第4 d顯著下降，這可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)中風(fēng)沙流持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，脅迫后POD活性受到了抑制，這與張榮梅等[31]和姜霞等[32]對(duì)黑果枸杞耐鹽性的研究中POD活性變化類(lèi)似。在第4 d，永靖Pro含量明顯下降，可能是因?yàn)槌掷m(xù)風(fēng)沙流脅迫導(dǎo)致其細(xì)胞嚴(yán)重失水，結(jié)構(gòu)和功能受到損傷，Pro合成能力受到抑制[33]，且在第11 d尚未完全恢復(fù)。SP含量減少，可能是因?yàn)槊{迫后植物蛋白質(zhì)合成受阻，加速分解成各種氨基酸通過(guò)降低葉片水勢(shì)[34]來(lái)減輕黑果枸杞的受害程度。

葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)植物光能吸收，激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)，作為光合作用的探針，幾乎可以反映所有光合作用過(guò)程[35-36]。Fv/Fm作為衡量植物葉片中PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率高低的重要依據(jù)，在沒(méi)有受到脅迫時(shí)該參數(shù)很穩(wěn)定(0.80～0.85)[37]，永靖葉片F(xiàn)v/Fm在第4 d風(fēng)沙流脅迫后顯著下降，第11 d沒(méi)有風(fēng)沙流脅迫時(shí)恢復(fù)至正常水平，這說(shuō)明風(fēng)沙流脅迫后永靖黑果枸杞受到了光抑制而非光破壞，風(fēng)沙流對(duì)其葉片PSⅡ反應(yīng)中心造成的損傷可恢復(fù)。Fv′/Fm′反映開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率[37]；PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)是實(shí)際電子傳遞的量子效率，反映電子在PSⅠ和PSⅡ的傳遞情況[38]；qp表示PSⅡ天線(xiàn)色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，一定程度上可衡量PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放比例[39]；NPQ則表示PSⅡ所吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而是以熱能耗散，對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)免受傷害起到了積極作用[40-41]。第4 d，低光強(qiáng)(400 μmol·m-2·s-1)下民勤、永靖葉片F(xiàn)v′/Fm′、Fq′/Fm′及高光強(qiáng)下民勤Fv′/Fm′、Fq′/Fm′均下降，這說(shuō)明風(fēng)沙流脅迫導(dǎo)致黑果枸杞葉片PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率降低、PSⅡ?qū)嶋H傳遞的量子效率降低，從而導(dǎo)致從天線(xiàn)上捕獲的光能用于光化學(xué)的份額減少，PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量反應(yīng)中心的光化學(xué)活性減弱[42]。第11 d高光強(qiáng)(1 500 μmol·m-2·s-1)下民勤、永靖葉片F(xiàn)v′/Fm′、Fq′/Fm′均增加，這說(shuō)明脅迫后恢復(fù)過(guò)程中高穩(wěn)態(tài)光強(qiáng)下PSII反應(yīng)中心原初光能捕獲效率增大，從而擁有較多的能量捕獲陷阱；光能電子傳遞的量子效率增大，有利于維持植物的光能轉(zhuǎn)化效率，同時(shí)為暗反應(yīng)的碳同化積累更多的同化力。1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下民勤、永靖葉片qp均先減后增，NPQ均先增后減，存在一定互補(bǔ)關(guān)系，即第4 d風(fēng)沙流脅迫后，高光強(qiáng)下民勤、永靖黑果枸杞葉片吸收的光能以熱量散失的能量增多，這與李德祿等[43]研究中水分脅迫后云杉屬兩種植物的qp和NPQ的變化類(lèi)似；第11 d葉片吸收的光能則多用于電子傳遞，減少了以熱能消耗的比例。

4 結(jié)論

9 m·s-1持續(xù)風(fēng)沙流脅迫后，民勤黑果枸杞葉片主要通過(guò)提高CAT、SOD活性，增加Pro含量，永靖葉片主要通過(guò)提高CAT、POD活性以減輕風(fēng)沙流對(duì)其造成的傷害。研究結(jié)果可為風(fēng)沙地區(qū)黑果枸杞種植選育提供一定的理論依據(jù)。