青藏高原東北邊緣云杉-冷杉林火燒跡地不同坡向植物群落結構與多樣性研究

周曉雷 ，閆月娥 ，張婧 ，周旭姣 ，閆永琴 ，楊富強 ，曹雪萍 ，趙安 ，趙艷麗 ，蘇靜怡

（1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，甘肅 蘭州 730070；2. 甘肅省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院信息中心，甘肅 蘭州 730020；3. 甘肅農(nóng)業(yè)大學理學院，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070；5. 白銀市園林管理局，甘肅 白銀 730900）

氣候變化和人類活動加劇植物物種多樣性的喪失是全球最為關注的議題之一［1-2］，而生境的破碎化和喪失是導致植物豐富度減少的主要原因［3-4］。當然，生境的破碎化又對植物種群組成的調(diào)整和變化有著強烈的影響［5］。林火作為一種重要的自然干擾，被認為是森林群落演替的重要驅(qū)動力，由火干擾引發(fā)的植被演替在塑造植物群落的結構、分布和維持其物種多樣性等方面起著重要作用［6］。植被對火干擾的響應及火后植被更新動態(tài)有助于理解火的作用及預測火后植物種群結構和功能變化［7-8］。因此，對火燒跡地進行調(diào)查和監(jiān)測，有助于探究火后植物多樣性如何隨著演替時間的推移而發(fā)生變化，為遏制森林演替的階段性生態(tài)環(huán)境保護提出有效的管理措施。

關于林火對植物群落結構和物種多樣性的影響，國內(nèi)外學者做了大量的研究。邱揚等［9］從干擾生態(tài)學和種群生態(tài)學角度提出，一定強度的火干擾有利于興安落葉松林群落結構的穩(wěn)定。Nilsson 等［10］的研究也發(fā)現(xiàn)，火干擾促進了林下土壤養(yǎng)分的循環(huán)，有利于林下植被的更新與恢復。楊華斌等［11］和韓風林等［12］的研究都發(fā)現(xiàn)，火燒后群落中的總物種數(shù)呈上升趨勢。Keeley 等［13］在火燒對針葉林生物多樣性影響的研究中發(fā)現(xiàn)，火燒后植被物種多樣性與火燒強度和火燒時間關系密切，高強度火燒降低了林內(nèi)的郁閉度，增加了光照和營養(yǎng)物質(zhì)，使得林內(nèi)植被物種多樣性在短時間內(nèi)迅速上升?；馃笾参锓N群物種組成和多樣性受地形因子的影響［14-15］，地形導致非生物資源（如光輻射、溫濕度及土壤養(yǎng)分）在空間布局的異質(zhì)性，而進一步影響植物群落的組成和分布。坡向作為一個最重要的地形因子，不同坡向因光照、水分、溫度、土壤等的差異［16-19］，從而影響植被的分布、種子的萌發(fā)、物種的組成、植物的生長發(fā)育、生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能，以及植物功能多樣性、物種入侵和營養(yǎng)動態(tài)等［20-26］。植物根據(jù)自身的生長習性，選擇適宜的環(huán)境，形成相對穩(wěn)定的植物群落。同時植物對空間尺度變化形成的微環(huán)境條件進行積極響應［27］。高寒山地草甸地形多變，微地形的改變是形成土壤水熱異質(zhì)性分布的主要因素［28］。植被能夠有效利用微環(huán)境間細微的資源異質(zhì)性，從而占據(jù)不同生態(tài)位達成物種間的共存［29］，小尺度地形因子表現(xiàn)了突出的植被分異能力，從而顯示出更復雜而細致的格局［30］。在北半球，火燒后北坡土壤具有更低的太陽輻射輸入、土壤溫度較低，土壤含水量高，土壤更肥沃，北坡較好的環(huán)境條件促使植物種苗存活率高和生長量大［31-32］。然而Turner 等［33］在美國黃石公園的研究結果表明，在高海拔地區(qū)，陽坡更有利于種子的發(fā)芽和生長。這是因為種子萌發(fā)的春季，陰坡的低溫使種子錯過萌發(fā)的時令。顯然，關于火燒后坡向?qū)χ参锓N群物種組成和物種多樣性的格局及其影響機制有待更多的研究積累和深入探討。

目前對青藏高原東北邊緣迭山北坡云杉（Picea asperata）-冷杉（Abies fabri）林火燒跡地地形因子對植物種群組成和植物多樣性的研究鮮有報道。本研究以迭部林區(qū)益哇溝林場2005年4月19 日云杉-冷杉林火燒后形成的火燒跡地高山草本植物群落為例，基于地形的坡向維度分析火燒跡地上不同坡向草本植物群落物種組成及其多樣性變化：1）分析火燒跡地上自然更新植物群落物種組成及其區(qū)系組成；2）分析不同坡向下植物群落物種多樣性變化；3）采用非度量多維尺度（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）分析方法分析不同坡向的樣方間生物組成的相似性。探討云杉-冷杉林火燒跡地高寒草甸植被組成分布規(guī)律及其形成機制，為火后植被的演替與恢復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北邊緣迭山北坡甘肅迭部縣境內(nèi)的迭部林區(qū)益哇溝林場，樣地范圍為34°10′40.66″-34°10′47.30″N，102°12′57.43″-103°12′48.69″E，海拔 2981～3408 m。北亞熱帶與青藏高原東部邊緣高寒氣候的過渡性氣候，年平均溫度為7.5 ℃，年平均降水量568 mm，年平均蒸發(fā)量1444.2 mm，年平均日照時數(shù)2308.0 h，年平均風速為1.8 m·s-1，年平均氣溫16.3 ℃，年相對濕度52%～76%，年均無霜期134 d。受區(qū)域小地形影響，氣候垂直變化明顯。在大尺度上，云杉-冷杉林火燒跡地為“馬鞍型”地形，小尺度上坡向有東坡、東北坡、北坡和西北坡。高山草甸主要植物有高山冷蕨（Cystopteris montana）、野草莓（Fragaria vesca）、密生薹草（Carex crebra）和總狀橐吾（Ligularia botryodes）等。草本群落蓋度87%～98%，草層高度7.33～31.45 cm?；鸷?，當?shù)卣畬馃E地及時圍封，植被得以自然恢復。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調(diào)查方法 于2020年8月即植物生長旺盛期，對研究區(qū)進行野外植被調(diào)查。在云杉-冷杉林火燒跡地東坡（east，E）、東北坡（northeast，NE）、北坡（north，N）和西北坡（northwest，NW）共設置了15個典型代表樣地（10 m×10 m）（表1），在樣地的東西南北中各設置1個（1 m×1 m）草本調(diào)查樣方，共調(diào)查75個草本樣方。分別記錄各個樣方內(nèi)物種名稱和物種數(shù)，測定植物自然高度和密度，采用網(wǎng)格法輔目測確定植被蓋度，同時記錄每個樣地的經(jīng)緯度。

表1 樣地自然概況Table 1 Natural conditions of the sites

1.2.2 測定指標 群落中物種優(yōu)勢度由重要值確定。根據(jù)研究區(qū)植物群落分布特征，選取豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)4個有代表性的指標來表征群落多樣性。具體公式［35］如下：

根據(jù)物種數(shù)目、所有植物種的重要值，利用以下公式計算群落多樣性［36］：

式中：S為出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù)；N為所有植物的個體數(shù)總數(shù)；Pi=Ni/N，Ni為第i種植物的個體數(shù)總數(shù)，Pi為第i種植物的相對重要值。

采用非度量多維尺度（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）分析方法分析植物群落相似性。NMDS 方法分析樣方間生物組成的相似關系，反映出非生物環(huán)境對群落結構的作用，樣點彼此距離越近意味著相似性越大。以脅強系數(shù)（Stress）度量NMDS 分析結果的擬合優(yōu)度，Stress＜0.05 為擬合極好；Stress＜0.1 為擬合較好；Stress＜0.2 為擬合一般；Stress＞0.3 為擬合較差［37］。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 使用R 4.0.2 軟件（http：//www.r-project.org/）進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 冷云杉林火燒跡地草本植物群落組成

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過火后15年恢復，火燒跡地生長有草本植物46 種，隸屬于22 科（表2）。其中菊科（Compositae）種類數(shù)最多（11 種），其次為毛茛科（Ranunculaceae）6 種，傘形科（Apiaceae）4 種，蓼科（Polygonaceae）3 種，茜草科（Rubiaceae）、龍膽科（Gentianaceae）、薔薇科（Rosaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）各2 種，其他各科所含植物種數(shù)皆為1 種（圖1）。從火燒跡地植物物種的重要值來看（表2），菊科總狀橐吾（Ligularia botryodes）的平均重要值為7.55%，冷蕨科（Cystopteridaceae）高山冷蕨的平均重要值為9.62%，禾本科（Gramineae）的箭竹（Fargesia spathacea）平均重要值為7.09%，莎草科（Cyperaceae）密生薹草的平均重要值為25.85%，薔薇科野草莓（Fragaria vesca）的平均重要值為11.35%。莎草科、菊科、冷蕨科、薔薇科和禾本科等表現(xiàn)出對火燒跡地生境較強的適應性，其他各科的重要值都＜1.00%。

圖1 云杉-冷杉林火燒跡地每科的草本植物種數(shù)量Fig.1 Number of species in burned area of P. asperata-A. fabri forest

表2 不同樣地草原植物群落物種組成及重要值Table 2 Species compositions and important values of different plots

續(xù)表Continued Table

2.2 群落分類結果

云杉-冷杉林火燒跡地經(jīng)過15年的天然演替，依據(jù)不同坡向中草本植物的重要值，將火燒跡地分為4個群落類型（表3）。

表3 群落類型及優(yōu)勢種Table 3 Coenotype and dominant species

2.2.1 高山冷蕨+密生薹草+總狀橐吾群落 該群落分布在北坡（N）（351°～8°），坡度介于27°～47°，海拔2981～3286 m，有31 種草本植物，呈斑塊狀分布，平均覆蓋度為100%。優(yōu)勢種高山冷蕨的重要值為0.14，平均高度為15.67 cm；密生薹草的重要值為0.13，平均株高為29.36 cm；總狀橐吾的重要值為0.08，平均株高為7.33 cm。常見的伴生種有短毛獨活（H. moellendorffii）、野草莓（F. vesca）、艾（A.argyi）、大耳葉風毛菊（S. macrota）、鐵線蓮（C.florida）和豬殃殃（G. spurium）。

2.2.2 密生薹草+高山冷蕨+野草莓群落 該群落分布于西北坡（NW）（294°～332°），坡度介于 22°～52°，海拔2975～3390 m，呈斑塊狀分布，有 27 種草本植物，平均覆蓋度92%。優(yōu)勢種密生薹草的重要值為0.26，平均高度為24.67 cm；高山冷蕨的重要值為0.11，平均高度為14.82 cm；野草莓的重要值為0.08，平均高度為7.41 cm。常見的伴生種有總狀橐吾、艾、短毛獨活、青蒿（A.carvifolia）、大戟（E. pekinensis）、血滿草（S. adnata）和鐵線蓮等。

2.2.3 密生薹草+野草莓+箭竹群落 該群落分布在東北坡（NE）（48°～65°），坡度介于24°～35°，海拔2045～3381 m，呈反“L”狀分布，有30 種草本植物，平均覆蓋度90%。優(yōu)勢種密生薹草的重要值為0.31，平均高度為18.15 cm；野草莓的重要值為0.15，平均高度為7.38 cm；箭竹的重要值為0.08，平均高度為75.38 cm。常見的伴生種有高山冷蕨、艾、大耳葉風毛菊、總狀橐吾、蛛毛蟹甲草（P. roborowskii）、路邊青（G. aleppicum）、中華花荵（P. chinense）和珠子參（P. japonicus）等。

2.2.4 密生薹草+野草莓+總狀橐吾群落 該群落分布于東坡（E）（68°～107°），坡度 28°～560°，海拔 2895～3298 m，呈斑塊狀分布，群落有27 種草本植物，覆蓋度87%。優(yōu)勢種密生薹草的重要值為0.33，平均高度為22.52 cm；野草莓的重要值為0.17，平均高度為7.45 cm；總狀橐吾的重要值為0.07，平均高度為8.26 cm。常見的伴生種有艾、蛛毛蟹甲草、大戟、高原毛茛（R. tanguticus）、箭竹、血滿草、路邊青、長籽柳葉菜（E.pyrricholophum）、中華花荵（P. chinense）和珠子參等。

2.3 群落物種多樣性

在云杉-冷杉林火燒跡地，針對不同坡向草本植物群落多樣性，分別從Margarlef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)進行分析（圖 2），N、NW、NE 和 E 的 Margarlef 豐富度指數(shù)分別是3.2370、2.8092、1.9632 和1.3301，N＞NW＞NE＞E，不同坡向的Margarlef 豐富度指數(shù)差異性顯著（P＜0.05）。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)表現(xiàn)為N＞NW＞NE＞E，且有著顯著差異（P＜0.05）。Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為E＞N，其中E 和N 顯著高于NW（P＜0.05），總體4個坡向之間有顯著差異。Pielou 均勻度指數(shù)在4個坡向草地的差異性不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同坡向高山草甸植物群落多樣性指數(shù)變化Fig.2 Diversity index of alpine meadow plant community on different aspect

2.4 不同生境草本植物群落相似性分析

基于NMDS（圖3），各樣點群落結構的脅強系數(shù)（Stress）=0.09，擬合效果較好。脅強系數(shù)圖（圖4）中橫軸為樣地排序的相異性，縱軸為樣地排序的距離，階梯曲線顯示了由非參數(shù)回歸擬合的單調(diào)回歸線，NMDS 分析的擬合度高R2=0.999，而線性擬合情形下R2=0.995，可見二維NMDS 分析很好地提取了數(shù)據(jù)所包含的植被群落非線性集聚分布信息，具有很好的擬合效果。

圖4 沿橫坐標向右，依次分布著 N（8°～351°）、NW（294°～332°）至 E（68°～107°）、NE（48°～65°）高山草甸樣點，草甸群落因坡向不同樣地間存在梯度格局，說明草地群落由于坡向差異導致植物群落組成存在差異性。由圖3 可知，高山冷蕨+密生薹草+總狀橐吾群落所在的樣點 N1、N2、N3、N4和密生薹草+高山冷蕨+野草莓群落的NW1、NW2集中分布在圖左部，而密生薹草+高山冷蕨+野草莓群落的NW3、NW4、NW5卻分布在圖的中上部，密生薹草+野草莓+箭竹群落和密生薹草+野草莓+總狀橐吾群落的NE1、NE2、NE3、E1、E2和E3集中分布在圖右部，雖然草地樣點間存在一定的梯度格局，但是彼此分布之間有一定的相交重合，說明不同坡向群落組成存在相似性。

圖3 基于植物重要性Bray-Curtis 相異矩陣數(shù)據(jù)的NMDS 雙序圖Fig. 3 2-D NMDS ordination biplot based on the data of plant important value Bray-Curtis matrix

圖4 二維NMDS 脅強系數(shù)Fig.4 2-D NMDS stress coefficient

3 討論

植物群落科、屬和種能夠很好地反映群落特征的變化［38］，草地植物群落的多樣性很大程度上取決于生境異質(zhì)性［39］。火燒作為生態(tài)系統(tǒng)的一種干擾，通過改變植物生境的光照、土壤溫度和土壤養(yǎng)分，影響草地植物的物種組成和群落結構［39］。坡向同樣引起植物生境產(chǎn)生差異，進而導致植物群落隨坡向而變化［15］。本研究區(qū)共有植物 22 科 40 屬 46 種（表 2），菊科、莎草科、薔薇科、禾本科、冷蕨科、花荵科和桔梗科7 科的重要值之和大于76%，是云杉-冷杉火燒跡地恢復15年后高山草甸的主要優(yōu)勢草本植物。吳征鎰等［40］研究指出，高寒灌叢草甸是青藏高原區(qū)廣泛分布的地帶性植被類型，多以莎草科、毛茛科、菊科和薔薇科等植物種為建群種，這些科的植物種大多具有花期長、無融合生殖或自花受精、傳粉媒介充足、種子產(chǎn)量大、種子萌發(fā)率高、根莖發(fā)達和生態(tài)適應幅度較寬等特點，對寒旱生境表現(xiàn)出極強的適應力。高山冷蕨分布在甘南及祁連山高寒山地，成為較耐高寒嚴酷環(huán)境的代表植物［41］。除建群種和優(yōu)勢種外，其他植物在火燒跡地分布大多呈單科單屬單種型，這是因為火燒剔除了云杉-冷杉林高大的地上部分，改變了植物的競爭格局，有利于弱勢競爭者的生長，同時增加了一些新的物種［42］。

研究表明，相較于NW、NE 和E，N 的土壤含水量較高，土壤全氮含量高，且土壤養(yǎng)分不易流失［15，43-44］，能給植物提供更好的生長環(huán)境。而本研究中，N 形成高山冷蕨+密生薹草+總狀橐吾群落，群落組成植物種具有耐陰特性，植被覆蓋率高達100%。研究區(qū)N 的物種數(shù)目和種類最為豐富，Margarlef 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均最大，NW 和 NE 次之，E 最小，本研究結果與聶瑩瑩等［27］、劉旻霞等［19］、張倩等［43］的一致。探究植物群落隨坡向梯度變化的原因，聶瑩瑩等［27］的研究指出，土壤水分和全磷質(zhì)量分數(shù)自陽坡到陰坡出現(xiàn)遞增的趨勢，這是引起植物群落沿梯度變化的主要原因。當然，林火通過改變土壤中微生物的群落結構等來改變土壤酶的活性，進而影響土壤有機碳的動態(tài)過程，通常顯著降低土壤總碳、土壤全氮、土壤微生物量碳、土壤顆粒性有機碳、土壤磷、土壤鉀、土壤易氧化碳、土壤C/N 值的含量，反而有效提高土壤β-葡萄糖苷酶活性、土壤酚氧化物酶活性和過氧化物酶活性［44-45］。林火災后經(jīng)常產(chǎn)生土壤斥水性，或火燒增加土壤斥水性且持續(xù)時間更長［46］，從而長時間降低土壤水分含量。同樣，林火燃燒通過產(chǎn)生頑固的熱生成有機物來改變土壤的有機物組成［47］，并改變土壤中可溶解和不穩(wěn)定有機物比例［48］?；馃ㄟ^改變土壤營養(yǎng)物質(zhì)可用性的形式，間接導致土壤碳和營養(yǎng)物質(zhì)的流失［49-50］，最終影響正在恢復中植被群落營養(yǎng)需要［51-52］?；馃螅煌孪蛲寥烂?、土壤物理化學組成呈現(xiàn)異質(zhì)性分布，勢必導致不同坡向植物群落呈現(xiàn)不同的分布格局。在火燒跡地，不同坡向下物種Pielou 均勻度指數(shù)變化不明顯（P＞0.05），這與劉旻霞等［53］對不同坡向下植物群落多樣性的研究結果一致。說明種群在小尺度內(nèi)的聚集分布有利于其形成群體效應，利于自身適應環(huán)境并能夠增強種間競爭力，促進種群的正常生長［54］，并且物種均勻分布說明種群內(nèi)部間的生態(tài)關系為相互排斥［55］。

NMDS 是一種在多維空間中展現(xiàn)相似矩陣并維持原有項目之間關系等級的非參數(shù)排序技術［56］，因其充分抽取了植被在樣地內(nèi)非線性聚集分布的信息并給出較為穩(wěn)健的植被關系圖示，NMDS 已被廣泛應用于不同生境植物群落的研究中［57-60］。對于恢復15年的云杉-冷杉林火燒跡地，利用NMDS 方法對不同坡向高山草甸草原植物群落相似性進行分析，能夠更好地掌握植物群落的組成結構和動態(tài)關聯(lián)。本研究通過對青藏高原東北邊緣云杉-冷杉林火燒跡地進行典型樣地調(diào)查，對植被類型分異特征進行了較為全面的分析。結果發(fā)現(xiàn)，不同坡向植物群落及其物種組成存在一定的差異，但植被類型分異現(xiàn)象較弱。從陰坡（北坡）到半陰坡（西北坡，東北坡），再到半陽坡（東坡），群落的優(yōu)勢種由高山冷蕨變成野草莓；只是在東北坡，大量的箭竹分布并成為優(yōu)勢種。無論不同坡向優(yōu)勢種植物組成怎么變化，密生薹草在云杉-冷杉火燒跡地各個坡向都是優(yōu)勢種，趙安等［61］的研究表明，在火燒跡地的不同坡位，密生薹草的重要值皆為最大。

4 結論

對恢復15年的云杉-冷杉林火燒跡地4個不同坡向的高山草甸植物群落結構及多樣性進行研究，得出以下結論：在火燒跡地，環(huán)境適應性較強的是莎草科、菊科、冷蕨科、薔薇科、禾本科。隨著坡向由陰坡（北坡）到半陽坡（東坡），植被蓋度逐漸減小；北坡的Margarlef 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均最大，其次是西北坡和東北坡，而東坡的最小；不同坡向下物種Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)差異性不顯著；不同坡向植物群落及其物種組成存在一定的差異，但植被類型分異現(xiàn)象較弱，草地樣點間植物群落存在相似性。植物群落的分布不僅受坡向的影響，也受海拔和土壤物理化學成分的影響，在后續(xù)的研究中，將進一步探討火燒跡地植被演替機理，為森林火后恢復提供科學的理論指導。