放牧家畜養(yǎng)分消化率的測定

金有順，侯扶江

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

放牧是全球草地最普遍、最經(jīng)濟(jì)的管理方式，是草-畜互作維持草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要機(jī)制［1-2］。養(yǎng)分消化率是家畜管理的核心參數(shù)之一，直接反映家畜的生產(chǎn)性能和健康狀況，是評估草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)、能量循環(huán)與管理效率的關(guān)鍵指標(biāo)之一。放牧家畜的養(yǎng)分消化率受牧草（供給量，品質(zhì)等）、家畜（年齡、性別、體況、瘤胃微生物等）等生物因子［3-4］、年均降水量（annual mean precipitation，AMP）和年均溫度（annual mean temperature，AMT）等非生物環(huán)境因子，草地系統(tǒng)類型和放牧方法等社會經(jīng)濟(jì)因子的影響［5-6］，分析放牧家畜養(yǎng)分消化率的測定方法及其優(yōu)劣和適用范圍，探討影響?zhàn)B分消化率的主要因素，可為人類食物安全和生態(tài)健康提供科學(xué)保障［7-8］。

放牧家畜養(yǎng)分消化率的測定方法主要包括直接測定法和間接估測法（圖1）。人類古代就利用觀察法判斷放牧家畜的養(yǎng)分消化率，隨著測定技術(shù)的進(jìn)步，人類對養(yǎng)分消化率的認(rèn)知不斷提高，一直在發(fā)展費(fèi)工費(fèi)力的直接測定方法，包括較為準(zhǔn)確的瘤胃瘺管、代謝籠（艙）技術(shù)，以及指示劑法等。1986年，蘇格蘭山地農(nóng)業(yè)研究所Mayes等［9］利用飽和鏈烷烴技術(shù)測定了綿羊的養(yǎng)分消化率以及放牧家畜的選擇性采食，把外源指示劑法發(fā)展到內(nèi)源指示劑的新階段。1976年，美國賓夕法尼亞大學(xué)的 Norris 等［10］利用近紅外光譜（near-infrared spectroscopy，NIRS）技術(shù)測定牧草營養(yǎng)成分［10］，為間接估測養(yǎng)分消化率提供技術(shù)基礎(chǔ)。間接測定主要包括牧草品質(zhì)、氣候等模型預(yù)測法，結(jié)合NIRS、無人機(jī)和衛(wèi)星遙感技術(shù)預(yù)測放牧家畜養(yǎng)分消化率能夠快捷、大尺度地提高預(yù)測效率。

圖1 放牧家畜養(yǎng)分消化率的測定方法Fig.1 Method for determination of nutrient digestibility of grazing livestock

我國陸地面積50%以上通過放牧管理［2-3］。進(jìn)入21 世紀(jì)以來，草地管理正在從傳統(tǒng)放牧向現(xiàn)代化轉(zhuǎn)型，草地處于放牧、禁牧或放牧與休牧結(jié)合的“十字路口”。放牧家畜的養(yǎng)分消化率是評價(jià)草地營養(yǎng)價(jià)值和家畜生產(chǎn)力的關(guān)鍵指標(biāo)，是草地健康管理的基礎(chǔ)。為此，本研究分析放牧家畜養(yǎng)分消化率測定的發(fā)展和主要方法，力求為放牧管理水平和草地生態(tài)安全提供科學(xué)依據(jù)。

1 直接測定法

1.1 全收糞法（total fecal collection method）

傳統(tǒng)測定消化率的方法，是用尼龍袋等容器收集家畜放牧期間排出的所有糞便，同時(shí)觀測家畜的采食量［11］，計(jì)算養(yǎng)分消化率［12-14］。選取公畜便于分離糞、尿樣品；若用母畜，則需考慮具有吸濕性的材料，及時(shí)地把糞與尿分離。首先，家畜出牧前綁定集糞袋和集尿袋，袋子盡可能柔軟、結(jié)實(shí)，將家畜的應(yīng)激反應(yīng)降至最低，并防止家畜臥息時(shí)剮蹭、爭斗時(shí)脫落。歸牧后，收集糞袋，處理糞、尿樣品，測定質(zhì)量或體積，預(yù)處理糞、尿樣品，妥善保存，待測。放牧家畜佩戴糞袋和尿袋主要有兩個階段：適應(yīng)期，一般6～8 d，家畜適應(yīng)糞袋及放牧草地和環(huán)境；糞尿樣品收集期，一般3～5 d。家畜放牧過程中，盡可能減少人類活動的干擾，防止家畜受到驚嚇。

全收糞法優(yōu)點(diǎn)在于可較準(zhǔn)確地測定家畜養(yǎng)分消化率，而該法也存在諸多缺陷：1）耗時(shí)，費(fèi)工；2）適合羊等小型、馴化程度高的家畜，對于牛等體型較大的家畜和鹿等馴化程度較低的家畜，需要選取特殊材料，同時(shí)防止應(yīng)激反應(yīng)和糞袋掉落等；3）難以區(qū)分天然草地和混播草地各牧草種的養(yǎng)分消化率；4）放牧家畜佩戴糞袋后，一定程度上會產(chǎn)生生理、心理等應(yīng)激反應(yīng)，影響家畜的放牧行為和測定結(jié)果等。

草地類型和畜種會影響放牧家畜的養(yǎng)分消化率（表1）。全收糞法測定紫花苜蓿（Medicago sativa）/高羊茅（Festuca elata）混播草地放牧綿羊的干物質(zhì)消化率為56.48%～60.70%［14-16］，高于馮昕煒等［17］在高寒草甸測定的放牧藏羊的消化率。全收糞法計(jì)算放牧家畜養(yǎng)分消化率公式如下：

表1 全收糞法測定家畜養(yǎng)分消化率Table 1 Nutrient digestibility of grazed animals measured by total fecal collection method

式中：D（digestibility）為某養(yǎng)分消化率；DMI（dry matter intake）為干物質(zhì)采食量（g）；FDM（fecal dry matter）為糞干重（g）；COH（content of herbage）和COF（content of feces）分別為牧草樣品和糞樣中養(yǎng)分含量（g·g-1）。

1.2 指示劑法（indicator method）

指示劑不被放牧家畜消化，或消化吸收很少，絕大多數(shù)隨家畜糞便排出體外［11］，根據(jù)指示劑在飼草和糞中比例，計(jì)算養(yǎng)分消化率，通常分為內(nèi)源指示劑和外源指示劑。前者一般是飼草中酸不溶灰分和酸性洗滌木質(zhì)素等難降解物質(zhì)；外源指示劑主要有Cr2O3和TiO2等，將外源指示劑制成不易被家畜咀嚼的膠囊等物質(zhì)，在家畜出牧前定量飼喂［20-22］，待家畜歸牧后，收集糞，計(jì)算養(yǎng)分消化率。

1.2.1 內(nèi)源指示劑（endogenous indicator） 天然指示劑，主要包括木質(zhì)素、鏈烷烴、氮素以及酸不溶灰分等［11］，家畜采食后難以消化，或消化量忽略不計(jì)。1）烷烴法（alkane method）。利用牧草皮層蠟質(zhì)中的奇數(shù)鏈烷烴作為內(nèi)源指示劑［23-24］，與工業(yè)生產(chǎn)的偶數(shù)鏈烷烴結(jié)合，測定放牧家畜對該牧草種的養(yǎng)分消化率（表2），是一種特殊的雙指示劑［25］。其優(yōu)點(diǎn)：1）可重復(fù)性強(qiáng)；2）一定程度上避免家畜個體差異；3）定量評估家畜的選擇采食。其制約因素主要是樣品的準(zhǔn)確采集、牧草和糞樣的預(yù)處理水平等。計(jì)算公式如下：

表2 烷烴法估測家畜養(yǎng)分消化率Table 2 Estimation of nutrient digestibility of animals by alkane method

式中：Hci為牧草中鏈烷烴含量（mg·kg-1）；Fci為糞樣中鏈烷烴含量（mg·kg-1）；i為烷烴長度。

2）酸不溶灰分（acid insoluble ash，AIA）法。牧草灰分不被消化，不溶于鹽酸，根據(jù)牧草和糞的灰分含量，建立灰分與養(yǎng)分消化率的定量關(guān)系，可以估測放牧家畜對牧草的養(yǎng)分消化率（表3）［34-35］。主要優(yōu)點(diǎn)：1）成本較低，操作簡單，只需收集糞樣和牧草；2）AIA 的回收率較高；3）極大地減少人力等。缺點(diǎn)：1）放牧家畜有嗜土行為，或在采食牧草時(shí)誤食泥土等，使指示劑回收率超過100%［36］，結(jié)合食道采樣可以避免；2）放牧家畜采食的牧草樣品與糞樣不能一一對應(yīng)，準(zhǔn)確率低，不能計(jì)算較短放牧?xí)r段牧草的養(yǎng)分消化率。AIA 法計(jì)算養(yǎng)分消化率公式如下：

表3 AIA 法測定家畜養(yǎng)分消化率Table 3 Determination of nutrient digestibility of animals by AIA method

式中：COH和COF分別為牧草樣品和糞樣中養(yǎng)分含量；AOH（AIA content of herbage）和AOF（AIA content of feces）分別是牧草和糞樣中的 AIA 含量（g·g-1）。

式中：DMI和FDM分別為干物質(zhì)采食量和日排糞干重（g）。

1.2.2 外源指示劑法（exogenous indicator） 人工飼喂指示劑，根據(jù)牧草和糞樣中指示劑含量測定養(yǎng)分消化率（表4）。常用的外源指示劑有Cr2O3和TiO2等，Cr2O3在動物體內(nèi)難溶，回收率高，是廣泛使用的外源指示劑之一［42-43］。主要優(yōu)點(diǎn)：1）勞動強(qiáng)度低，較全收糞法節(jié)省勞動力；2）不影響家畜的放牧行為。主要限制因素有：1）糞便組分不穩(wěn)定，影響測定結(jié)果；2）較難測定單一牧草的養(yǎng)分消化率；3）指示劑的回收率影響測定結(jié)果，受牧草組成、指示劑飼喂時(shí)間及頻數(shù)等影響［44-45］。4）部分指示劑會污染環(huán)境。計(jì)算公式如下：

表4 外源指示劑法測定家畜養(yǎng)分消化率Table 4 Determination of nutrient digestibility of animals by exogenous indicator method

式中：COF和COH分別為糞樣和牧草中養(yǎng)分含量（g·g-1）；IOH（indicator of herbage）和IOF（indicator of feces）分別為牧草和糞樣中指示劑含量（g·g-1）。

1.3 近紅外光譜技術(shù)（NIRS method）

NIRS 用關(guān)系模型估測牧草和糞的化學(xué)成分，然后根據(jù)化學(xué)成分預(yù)測家畜養(yǎng)分消化率（表5）［46-47］。主要優(yōu)點(diǎn)有：1）速度快，效率高，節(jié)約測定成本；2）便于重復(fù)；3）有利于大尺度、大樣本調(diào)查各種草地類型、各種放牧家畜的養(yǎng)分消化率；4）可以預(yù)測單種牧草的養(yǎng)分消化率；5）根據(jù)樣本量的增大而不斷提高標(biāo)準(zhǔn)曲線的精度。主要缺點(diǎn)：1）需要針對牧草種類及其器官和生育期、家畜品種及其發(fā)育期等分別建立標(biāo)準(zhǔn)曲線，前期濕法測定樣品營養(yǎng)成分投入的人力、物力較大；2）糞便的日組分變化較大，測定結(jié)果難以精確反映這一點(diǎn)；3）數(shù)據(jù)庫受樣本量、牧草種類等影響。

表5 NIRS 測定家畜養(yǎng)分消化率Table 5 Determination of nutrient digestibility of animals by NIRS method

2 間接測定法

2.1 體外產(chǎn)氣法（in vitro gas production method）

利用牧草體外發(fā)酵產(chǎn)生的CO2和CH4等氣體的比率估測養(yǎng)分消化率，因?yàn)槟敛莸漠a(chǎn)氣量與產(chǎn)氣率因營養(yǎng)品質(zhì)而有差異［52-53］，而營養(yǎng)品質(zhì)又決定了養(yǎng)分消化率（表6）。主要優(yōu)點(diǎn)：1）具有簡單、快捷、低成本、易標(biāo)準(zhǔn)化等優(yōu)點(diǎn)；2）能夠測定單一牧草的養(yǎng)分消化率，可重復(fù)性好；3）不受環(huán)境因素的干擾。主要缺點(diǎn)有：1）受瘤胃液采集時(shí)間等影響；2）牧草樣品的前處理水平會影響試驗(yàn)結(jié)果；3）沒有考慮環(huán)境等因素對放牧家畜養(yǎng)分消化率的影響；4）不能考慮家畜的放牧行為。

表6 體外產(chǎn)氣法測定家畜養(yǎng)分消化率Table 6 Determination of nutrient digestibility of animals by in vitro gas production method

2.2 牧草品質(zhì)預(yù)測法（forage quality prediction method）

牧草品質(zhì)影響家畜放牧行為和消化代謝整個過程，因此利用牧草品質(zhì)與養(yǎng)分消化率的定量關(guān)系建立預(yù)測模型（表7），傳統(tǒng)常用牧草中粗蛋白（crude protein，CP）、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維等營養(yǎng)成分［56-57］進(jìn)行預(yù)測。由于放牧家畜的發(fā)育期和生理狀況、飼草組成等均制約家畜的養(yǎng)分消化率，作用機(jī)制復(fù)雜，因此在傳統(tǒng)的攝食調(diào)控機(jī)理基礎(chǔ)上，可用蛋白質(zhì)組學(xué)、基因組學(xué)等現(xiàn)代生物技術(shù)建立預(yù)測模型［11］。主要優(yōu)點(diǎn)：1）可以大尺度，大樣本估測各種草地類型、各種放牧家畜的養(yǎng)分消化率；2）快捷，省時(shí)；3）能預(yù)測某單個牧草品種的養(yǎng)分消化率，模型可以不斷補(bǔ)充樣本改進(jìn)數(shù)據(jù)，提高準(zhǔn)確性。主要缺點(diǎn)；1）測定結(jié)果不準(zhǔn)確；2）前期建模投入的人力，財(cái)力較大；3）不具有時(shí)效性，只能預(yù)測某一較短時(shí)間范圍內(nèi)的養(yǎng)分消化率；4）不能反映家畜的放牧行為。

表7 牧草品質(zhì)預(yù)測家畜養(yǎng)分消化率Table 7 Prediction of nutrient digestibility of animals by forage quality

2.3 氣候預(yù)測法（climate prediction method）

氣候因素，尤其是降水量和積溫，定量地決定草地類型［5］、產(chǎn)草量和牧草品質(zhì)以及家畜的放牧行為，進(jìn)而作用于家畜的養(yǎng)分消化率，因而可以用氣候因子預(yù)測放牧家畜的養(yǎng)分消化率。擬合AMP、AMT、AMP/AMT 與放牧家畜的養(yǎng)分消化率，隨著AMP 增加，兩種草食性家畜養(yǎng)分消化率呈先增長后下降的趨勢，AMP 在600～800 mm以及AMT 在12～14 ℃時(shí)牛的干物質(zhì)消化率最高（圖2），可能在一定范圍內(nèi)，降水和熱量改變牧草品質(zhì)［63-64］，改善放牧家畜的生境，有助于家畜采食和消化；當(dāng)降水或熱量過高或過低時(shí)，家畜對不利環(huán)境產(chǎn)生應(yīng)激響應(yīng)，同時(shí)牧草生長過快、品質(zhì)易變老，或牧草生長過慢、低矮、灌草混雜等造成群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，抑制放牧家畜的采食和消化。主要優(yōu)點(diǎn)：1）敏捷、迅速；2）可以在全球范圍內(nèi)大尺度調(diào)查不同草地類型的消化率；3）能夠隨著樣本庫補(bǔ)充提高模型精確度。缺點(diǎn)：1）應(yīng)用于中小尺度的牧場和牧區(qū)管理誤差較大；2）需要大樣本建立關(guān)系模型；3）與家畜的放牧行為聯(lián)系較少。

圖2 AMP、AMT、AMT/AMP 和不同放牧家畜干物質(zhì)消化率的關(guān)系Fig.2 Relationship between AMP，AMT，AMT/AMP and dry matter digestibility of different animals

3 討論與展望

3.1 放牧家畜養(yǎng)分消化率測定技術(shù)的發(fā)展

放牧家畜的養(yǎng)分消化率測定大致經(jīng)過3個發(fā)展階段（圖3）。直接觀察階段持續(xù)時(shí)間較長。早期，由于理論和技術(shù)不足，人類主要通過放牧行為觀察，獲取經(jīng)驗(yàn)知識，估測家畜的養(yǎng)分消化率，較為主觀。儀器測定階段，與直接觀察相結(jié)合。1810年，家畜飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定動物所需的營養(yǎng)物質(zhì)。1864年，德國科學(xué)家提出飼草的概略養(yǎng)分與測定方法。隨著分析化學(xué)的發(fā)展，養(yǎng)分消化率的測定日益準(zhǔn)確，全收糞法［14-16］、指示劑法［22-25］和NIRS［48-49］等普遍用于放牧家畜養(yǎng)分消化率的測定。模型預(yù)測階段，計(jì)算機(jī)、遙感、分子測序、大數(shù)據(jù)分析等現(xiàn)代技術(shù)有能力預(yù)測放牧家畜的養(yǎng)分消化率，然而需以放牧行為觀察和儀器測定為基礎(chǔ)。

圖3 放牧家畜養(yǎng)分消化率測定的發(fā)展階段Fig.3 Outline of the stages in research on determination of nutrient digestibility of grazing animals

3.2 放牧家畜養(yǎng)分消化率測定的影響因素

消化率既是牧草的內(nèi)稟性狀，受牧草品種和生長階段等因素的影響，也是家畜的特征參數(shù)，受家畜的種類、發(fā)育階段、性別、瘤胃微生物和放牧管理等因素限制。放牧藏羊的干物質(zhì)消化率隨年齡呈“馬鞍型”變化［22］，說明放牧家畜的選擇性采食和消化系統(tǒng)的差異可改變牧草養(yǎng)分消化率。低放牧率的雜交奶牛，干物質(zhì)消化率約70.7 %，顯著低于高放牧率的76.7%［65］，可見，放牧管理也影響家畜的消化率。

3.3 放牧家畜養(yǎng)分消化率測定方法比較

放牧家畜養(yǎng)分消化率的測定方法也適用于舍飼家畜，但是操作的難易程度不同（表8）。全收糞法測定結(jié)果精確，然而費(fèi)工、費(fèi)時(shí)、費(fèi)錢［14-18］，集糞袋對家畜放牧行為有較大影響，且難以體現(xiàn)牧場飼草供給的空間異質(zhì)性。酸不溶灰分法、鏈烷烴等指示劑法一定程度節(jié)約了勞動力，但由于指示劑不能完全回收，準(zhǔn)確性受限制［34-35］。飽和鏈烷烴技術(shù)可以反映放牧家畜的擇食特征和食物組成［30-32］。體外產(chǎn)氣法成本低，人工耗費(fèi)小，是估測養(yǎng)分消化率的常用技術(shù)之一［53］，需要有食道瘺管的家畜和家畜放牧采食的樣品，即使采食樣本具有代表性，體外產(chǎn)氣法測定養(yǎng)分消化率也會高于放牧動物的體內(nèi)養(yǎng)分消化率。牧草品質(zhì)預(yù)測法、氣候預(yù)測法等根據(jù)大數(shù)據(jù)庫建立模型，能夠在大尺度下預(yù)測多種放牧草地類型的家畜養(yǎng)分消化率，相比全收糞法、指示劑法等儀器測定的結(jié)果，精確度低，不能明確放牧家畜的擇食特征?？傊瑴y定放牧家畜養(yǎng)分消化率的主要難點(diǎn)之一是收集代表性的采食樣本，需要與放牧行為的觀測和采食模擬相結(jié)合。

表8 放牧家畜養(yǎng)分消化率測定方法的比較Table 8 Comparison of the methods for determination of nutrient digestibility in grazing animals

3.4 展望

放牧家畜養(yǎng)分消化率的測定首先取決于對放牧系統(tǒng)的認(rèn)識。無人機(jī)和遙感技術(shù)能夠獲取圖像數(shù)據(jù)（圖4），尤其是無人機(jī)技術(shù)，能快速、高重復(fù)地獲取放牧區(qū)產(chǎn)草量、家畜行為等數(shù)據(jù)，和牧草品質(zhì)預(yù)測法等相結(jié)合構(gòu)建模型，即時(shí)預(yù)測放牧家畜的養(yǎng)分消化率。人工智能、云計(jì)算等大數(shù)據(jù)分析手段能夠綜合生物、非生物和社會因子預(yù)測家畜的養(yǎng)分消化率，需要傳統(tǒng)方法與現(xiàn)代技術(shù)相結(jié)合，提高準(zhǔn)確度和降低投入，服務(wù)放牧管理。

圖4 放牧家畜養(yǎng)分消化率的大數(shù)據(jù)預(yù)測模式Fig.4 Big data prediction model for nutrient digestibility of grazing animals