周楊浩 榮義峰 周衛(wèi)國 劉黃欣 王譜淵 俞錄賢 付生云 楊建新 祁洪芳 杜 浩,,,

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護重點實驗室,武漢 430223;2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué),武漢 430070;3.上海海洋大學(xué),上海 201306;4.青海湖裸鯉繁育與保護重點實驗室,西寧 810016;5.長江大學(xué),荊州 434025)

繁殖是魚類種群延續(xù)中的關(guān)鍵生活史環(huán)節(jié),棲息地的環(huán)境條件是誘發(fā)魚類自然繁殖的主要原因。目前,許多研究表明,不同魚類的產(chǎn)卵場具有獨有的特性,如大西洋鮭(Atlantic salmon)、河鱒(Salmonidae)和中華鱘(Acipenser sinensis)等,流速、水溫、光照、底質(zhì)和水深等外界環(huán)境條件都是對魚類繁殖效果產(chǎn)生影響的重要環(huán)境因子,不同魚類繁殖對環(huán)境參數(shù)需求不盡相同。魚類繁殖需求依托于產(chǎn)卵場環(huán)境特征,因產(chǎn)卵場環(huán)境改變或缺失使繁殖力下降甚至失去繁衍能力的例子比比皆是[1]。因此,圍繞魚類繁殖特性的研究在生境保護工作上也逐漸受到重視,揭示魚類獨特的生境需求,對于魚類自然棲息地保護有重要意義。

青海湖裸鯉(Gymnocypris przewalskii),當(dāng)?shù)厮追Q“湟魚”,隸屬于鯉形目(Cypriniformes),鯉科(Cymnocypris),裂腹魚亞科(Schizothoracinae),裸鯉屬(Gymnocypris),是青海湖中唯一的優(yōu)勢種魚類[2]。它具有生長緩慢、性成熟晚和生命周期長等特點,為每年盤踞在青海湖的數(shù)10萬鳥類提供了豐富的食物條件,在“魚鳥共生”系統(tǒng)中占據(jù)不可替代的核心地位[3,4]。氣候變化、過渡捕撈及生境破壞等因素導(dǎo)致其種質(zhì)資源嚴(yán)重衰退。隨著保護工作逐漸受到重視,人工增殖放流和自然棲息地保護是青海湖裸鯉近年來資源養(yǎng)護的重要工作。經(jīng)過近20年的封湖育魚和增殖放流等保護措施,最新評估結(jié)果表明,2021年青海湖裸鯉的資源量逐漸恢復(fù)到10萬噸以上,達(dá)到歷史最高捕撈水平的30%[5—7]。青海湖裸鯉的保護工作逐漸加強了對青海湖入湖河流保護和生態(tài)修復(fù)的重視。因此,了解青海湖裸鯉的產(chǎn)卵場和棲息地狀況十分迫切。而這需要對青海湖裸鯉的自然繁殖需求全面了解。目前青海湖裸鯉的繁殖特性還停留在一些不系統(tǒng)的觀察描述層面。青海湖裸鯉繁殖所需的河床形態(tài)、河床質(zhì)、流速特征詳細(xì)參數(shù)仍缺乏定量研究和實驗驗證,許多關(guān)于其野外生境所開展的調(diào)查工作在不清楚物種本身繁殖特性的情況下缺乏可靠依據(jù)。另外,大量研究表明,相較自然繁殖野生群體,傳統(tǒng)人工繁育模式下養(yǎng)殖群體因缺乏魚類自然選擇的過程而在表型特征、生境適宜度和行為適應(yīng)性等方面有顯著的缺陷。養(yǎng)殖群體極低的放流成活率、繁殖能力低下和潛在生態(tài)風(fēng)險都指出傳統(tǒng)全人工繁育模式還存在相當(dāng)?shù)谋锥薣4,8—10]。若能夠了解青海湖裸鯉的繁殖需求,可以實現(xiàn)仿生態(tài)的繁殖技術(shù)突破,將為青海湖裸鯉的科學(xué)增殖放流奠定基礎(chǔ)?；诖?本研究在前期研究中通過可控環(huán)境中營造合適的環(huán)境參數(shù),成功誘導(dǎo)了青海湖裸鯉的自然繁殖,為人工可控條件中開展青海湖裸鯉繁殖環(huán)境需求研究提供了可能。

因此,本研究通過人工產(chǎn)卵環(huán)境模擬實現(xiàn)不同環(huán)境參數(shù)的精確調(diào)控,誘發(fā)青海湖裸鯉野生自然親體在模擬產(chǎn)卵環(huán)境中進行自然繁殖,研究青海湖裸鯉的自然繁殖環(huán)境需求。研究成果可為青海湖裸鯉的自然產(chǎn)卵場修復(fù)和重建提供基礎(chǔ)參考,也為未來推進青海湖裸鯉保護性養(yǎng)殖模式改革提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 自然產(chǎn)卵場環(huán)境因子調(diào)查

沙流河和泉吉河作為青海湖裸鯉的重要繁殖流域,其河道環(huán)境中具有較多適宜青海湖裸鯉繁殖的產(chǎn)卵場,因此本研究原位觀察河流選定為沙柳河及泉吉河的中下游。調(diào)查于青海湖裸鯉洄游繁殖期開展(2019年6—8月),研究團隊監(jiān)測青海湖裸鯉洄游群體集群位點和停留時間的同時,結(jié)合青海湖裸鯉卵為沉性卵的特點,對河床卵粒情況進行統(tǒng)計,以此對多個產(chǎn)卵場位點進行定位并展開調(diào)查,主要對其水溫、流速、水深、底質(zhì)種類、規(guī)格及組成比例等指標(biāo)進行觀測。

調(diào)查位點:定位沙柳河和泉吉河中青海湖裸鯉洄游群體數(shù)量最多、停留時間最長的位點,在定位點與非定位點放置多個撈網(wǎng)對比24h撈卵量,并采用自主研發(fā)的吸卵器(未公開)按斷面來比對附近淺灘“聚卵窩”數(shù)量、卵粒數(shù)及受精率。最終在兩河道中各選取10個繁殖效果最佳的產(chǎn)卵場作為觀察及實驗魚獲取位點(圖 1)。

圖1 產(chǎn)卵場原位觀測及實驗魚捕獲點Fig.1 In-situ observation of spawning ground and capture point of experimental fish

水溫:每觀測位點投放一枚Hoboware溫度記錄儀,以每分鐘為單位記錄水溫。

水深及流速:將調(diào)查區(qū)域以5 m一個橫截面,每個橫截面以2 m為間隔,然后使用DLP-LS12型多普勒流速儀對每個點流速及水深進行測量。測量將水深分為3個層次:低于0.2 m、0.2—0.3 m、高于0.3 m,低于0.2 m的水深測底部流速,0.2—0.3 m的水深測底部與表層流速,高于0.3 m的水深測表層、中層、底部的流速。

底質(zhì):確定底質(zhì)種類,并用0.5 m×0.5 m的木框在定位處隨機取30框,測量底質(zhì)粒徑及組成比例。

1.2 人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境營造方法

基于野外產(chǎn)卵場原位觀察結(jié)果對人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境進行布設(shè),誘導(dǎo)野生親體在內(nèi)進行自然繁殖。研究于青海湖裸鯉自然繁殖季節(jié)開展,在青海湖裸鯉剛察放流站中進行。實驗裝置位于室內(nèi),包括直徑1.5 m,深0.7 m聚乙烯圓形水池和懸掛于上方的監(jiān)控系統(tǒng)兩部分(圖 2)。池邊緣配備進水口,中心通過插入式排水管控制水位高度及新老水交換。實驗水源為抽送過濾的沙柳河河水,與自然環(huán)境一致,池底河床質(zhì)均使用原位自然產(chǎn)卵場中的卵石、泥和砂底質(zhì)作為材料。

圖2 人工產(chǎn)卵環(huán)境示意圖和實景圖Fig.2 Schematic and realistic views of the artificial spawning environment

池中造流采用潛水推進泵(上海人民企業(yè)集團,Qy 100-4.5-2 型潛水泵)和變頻調(diào)節(jié)器(安達(dá)變頻 Vcd1000型,380 V,3.0 kW)實現(xiàn),通過水流大小和水泵方位布置可以營造不同的流速場;流速監(jiān)測采用Flow mate 2000型便攜式流速儀搭配三維多層網(wǎng)格化網(wǎng)格法進行;光周期通過室內(nèi)燈光控制光照環(huán)境,同時使用擋板及遮光布達(dá)到無光環(huán)境;池底設(shè)溫度記錄儀(Oneset,Hoboware Ua-002-64)實時監(jiān)控,實驗環(huán)境無噪音并盡量避免人為及外界環(huán)境干擾。實驗池正上方架設(shè)海康威視全彩高清攝像機及錄像機對全池進行持續(xù)不斷地監(jiān)控拍攝。

1.3 實驗魚

實驗用青海湖裸鯉親魚主要捕撈自泉吉河和沙柳河(圖 1),使用3 cm規(guī)格網(wǎng)目,16 m長,2 m高的拖網(wǎng)進行捕撈。捕回后放置于青海湖裸鯉增殖放流站(剛察),用引自沙柳河的河水進行為期1—2d的暫養(yǎng),避免應(yīng)激反應(yīng)對實驗造成影響。實驗挑選第二性征明顯(雄魚通體粗糙,尾柄及尾鰭上有大量珠星;雌魚腹部相對膨大,泄殖孔呈鮮紅色)的健康親魚,成熟的精液或卵?？呻S著手指輕推魚腹進行觀察,然后使用B超鑒定其性腺發(fā)育期,3年共計篩選上千尾性腺發(fā)育至Ⅳ期的親體作為實驗用魚,為保證實驗的準(zhǔn)確性,每次實驗采用同一批次捕撈且體格和性腺發(fā)育時期相近的個體進行(表 1)。

表1 青海湖裸鯉實驗親魚生理學(xué)平均參數(shù)Tab.1 Physiological parameters of G.przewalskii (n=324)

1.4 人工模擬環(huán)境控制與繁殖實驗

在人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境布設(shè)完畢后,將捕獲的野生親體放入實驗池中誘導(dǎo)其進行自然繁殖。研究采用單因子實驗方法,通過精準(zhǔn)控制其他環(huán)境因子不變的情況下對單一環(huán)境因子進行調(diào)控評估其繁殖效果。實驗周期為24h,親魚放置雌雄比例為3♀3♂,放置完畢待親魚適應(yīng)環(huán)境1h后正式開始實驗,每種環(huán)境參數(shù)變動因子重復(fù)6組實驗。在實驗結(jié)束后通過監(jiān)控系統(tǒng)記錄的視頻數(shù)據(jù)對青海湖裸鯉在人工環(huán)境下的繁殖行為進行觀察分析,并對全池進行撈卵,統(tǒng)計產(chǎn)卵量及受精率。實驗初期人工產(chǎn)卵環(huán)境中未探明的環(huán)境參數(shù)均采用自然產(chǎn)卵場調(diào)查閾值的平均值開展,待某個環(huán)境參數(shù)探明后即對環(huán)境進行調(diào)整并重復(fù)實驗驗證結(jié)果是否存在差異。

各單一環(huán)境因子實驗方法:

底質(zhì):經(jīng)底質(zhì)偏好研究得知,相較其他環(huán)境因子而言,青海湖裸鯉對底質(zhì)條件需求更為顯著。因此,通過拆分組合的方式對所有底質(zhì)種類進行繁殖誘導(dǎo),共包括4種底質(zhì)進行篩選:卵石(與產(chǎn)卵場比例一致,10—18 cm大卵石22.2%;6—9 cm中卵石29.9%;2—5 cm小卵石47.9%)、砂質(zhì)(0.1 mm＜粒徑＜1 mm)、泥質(zhì)(采自河口)及空白底質(zhì)。

光照:在保證其他環(huán)境因子不變的情況下,對實驗池打光或遮蓋控制光照條件,以青海湖裸鯉繁殖效果為基礎(chǔ)評估最適繁殖光照和可繁殖光照條件。實驗組分為全光照組、無光照組、日光節(jié)律組(與自然光照周期一致,15L∶9D)、反日光節(jié)律組(與自然光照周期相反,15D∶9L)。

水深:通過更換不同長度排水管對水深進行調(diào)控,以0.1 m為起點,0.05 m為一梯度對水深進行上漲,篩選可繁殖及繁殖偏好水深。

流速:通過變頻器調(diào)頻,對高功率水泵電壓進行調(diào)試以控制出水量,經(jīng)流場測繪顯示全池各處流場略有差異,因此造流以每0.1—0.2 m/s為一梯度,評估從靜水開始提升流速的環(huán)境條件下青海湖裸鯉可繁殖及繁殖效果最佳范圍。

溫度:因?qū)嶒灳谇嗪：沲幾匀簧充в纹陂g進行,水源取自溫度與自然環(huán)境一致的沙柳河河水,故我們通過觀測記錄的方式研究青海湖裸鯉繁殖瞬時水溫。通過溫度記錄儀(Oneset,Hoboware Ua-002-64)以分鐘為單位對自然產(chǎn)卵場及人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境水溫進行監(jiān)測。同時,通過人為觀察或錄像監(jiān)控的方式觀察記錄青海湖裸鯉在模擬環(huán)境及野外的交尾瞬時時間,進而比對得到繁殖交尾的水溫偏好。

1.5 數(shù)據(jù)處理

研究所有統(tǒng)計結(jié)果在Microsoft Excel中分析處理。采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD),根據(jù)不同環(huán)境因子劃分多個單因子變量。同時,對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗,均滿足正態(tài)分布和方差齊性,通過SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行One-way ANOVA 方差分析,并采用Duncan氏法進行多重比較檢驗每個環(huán)境因子下青海湖裸鯉繁殖誘導(dǎo)率及產(chǎn)卵效果的組間差異,結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)”表示。

2 結(jié)果

2.1 青海湖裸鯉自然及人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境參數(shù)

在不同氣候條件下青海湖裸鯉的自然產(chǎn)卵場環(huán)境參數(shù)已基本探明,自然河道底質(zhì)主要由卵石、砂和泥質(zhì)組成,而產(chǎn)卵場的底質(zhì)主要為卵石夾砂類型,且人工模擬產(chǎn)卵場的環(huán)境營造能力均可涵蓋青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場的參數(shù)范圍(表 2)。

表2 青海湖裸鯉自然及人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境參數(shù)對比Tab.2 Comparison of natural and artificial spawning environment parameters in G.przewalskii

2.2 青海湖裸鯉自然繁殖的河床質(zhì)需求

由人工可控環(huán)境繁殖底質(zhì)篩選結(jié)果來看(圖 3),青海湖裸鯉相比其他底質(zhì)條件,在卵石底質(zhì)的自然繁殖發(fā)生比例最高且效果最佳,最高產(chǎn)卵量為1278(±121)粒,與其他底質(zhì)類型相比具有顯著性差異(P＜0.05),空白、泥底質(zhì)中未發(fā)生繁殖。同時,為驗證卵石底質(zhì)在自然繁殖過程中的誘發(fā)性作用,對無產(chǎn)卵或繁殖效果不佳的底質(zhì)進行了驗證實驗。原底質(zhì)實驗24h后加入卵石繼續(xù)誘導(dǎo)12h,統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)泥質(zhì)、空白質(zhì)和砂質(zhì)3種底質(zhì)在加入卵石后均成功誘導(dǎo)自然繁殖發(fā)生,且繁殖效果顯著提升。

圖3 多種底質(zhì)條件下青海湖裸鯉繁殖誘導(dǎo)率及產(chǎn)卵情況Fig.3 Reproductive induction rate and oviposition of G.przewalskii under different substrate conditions

2.3 青海湖裸鯉自然繁殖的光照需求

經(jīng)觀測發(fā)現(xiàn),青海湖裸鯉在野外環(huán)境下晝夜均有產(chǎn)卵活動發(fā)生,因此在人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境中模擬出所有可行的光周期條件進行繁殖誘導(dǎo)?；谧匀环敝承袨榘l(fā)生觀察及產(chǎn)卵量統(tǒng)計結(jié)果表明,青海湖裸鯉于逆日光節(jié)律(15D∶9L)繁殖效果最佳(圖 4),最高產(chǎn)卵量966(±228)顆,與其他光周期類型相比具有顯著性差異(P＜0.05)。全黑組雖產(chǎn)卵量較低但誘導(dǎo)率很高,而在全光照環(huán)境不進行自然繁殖。以此可以推斷青海湖裸鯉在多種光照條件下始終需要一定時長的無光環(huán)境,且無光環(huán)境的持續(xù)時間并不是越長越好,而是需要與光照時長達(dá)成一定比例方可達(dá)到最適產(chǎn)卵光照條件。此外,日光節(jié)律環(huán)境中親魚喜好在無光時間段進行繁殖,與自然環(huán)境特性一致。

圖4 不同光照條件下青海湖裸鯉繁殖誘導(dǎo)及產(chǎn)卵情況Fig.4 Propagation induction of G.przewalskii under different light conditions in Qinghai Lake

2.4 青海湖裸鯉自然繁殖的水深需求

基于自然繁殖誘導(dǎo)率及產(chǎn)卵量統(tǒng)計結(jié)果表明,水深0.15—0.3 m時均可誘導(dǎo)青海湖裸鯉自然繁殖發(fā)生,但繁殖效果差異較大(圖 5)。當(dāng)水深為0.15—0.2 m產(chǎn)卵量最高可達(dá)1274(±347)顆,與其他水深相比具有顯著性差異(P＜0.05),且隨著水深升高繁殖效果遞減?；究烧J(rèn)為青海湖裸鯉自然繁殖偏好0.15—0.3 m水深。此外,水深高于0.45 m后無法誘發(fā)裸鯉進行自然繁殖,為驗證這個結(jié)果,我們對該水深條件下各流速梯度進行繁殖誘導(dǎo),結(jié)果發(fā)現(xiàn)0.45 m水深下青海湖裸鯉親體從0—0.6 m/s的流速環(huán)境下均不進行自然繁殖。

圖5 不同水深條件下青海湖裸鯉繁殖誘導(dǎo)及產(chǎn)卵情況Fig.5 Reproduction induction and oviposition of G.przewalskii in different water depth

2.5 青海湖裸鯉自然繁殖的流速需求

結(jié)果顯示,青海湖裸鯉繁殖最佳流速為0.2—0.4 m/s,此流速環(huán)境下均可誘發(fā)青海湖裸鯉進行自然繁殖,最高產(chǎn)卵量為1945(±471)顆(圖 6),繁殖效果相較其他梯度存在顯著性差異(P＜0.05)。此外流速超過0.6 m/s后繁殖誘導(dǎo)率開始顯著降低,產(chǎn)卵量及受精率也較差,直至流速高于0.8 m/s后不再進行自然繁殖。

圖6 多種流速條件下青海湖裸鯉繁殖誘導(dǎo)率及產(chǎn)卵情況Fig.6 Reproductive induction rate and oviposition of G.przewalskii under various flow rate conditions

2.6 青海湖裸鯉自然繁殖的水溫需求

通過近3年野外自然繁殖及人工模擬環(huán)境中繁殖行為觀察,記錄確認(rèn)了90次成功繁殖交尾時間點的水溫(圖 7)。統(tǒng)計結(jié)果顯示,青海湖裸鯉在6—16℃的水文條件下可進行繁殖,且當(dāng)水環(huán)境溫度在10.8—14.3℃時,繁殖活動顯著增多,13.8℃時最為活躍。

圖7 青海湖裸鯉繁殖溫度偏好Fig.7 Breeding perferential temperature for G.przewalskii

3 討論

3.1 青海湖裸鯉自然繁殖的環(huán)境需求

在自然繁殖生態(tài)需求研究中,水溫、水流、水深、河床質(zhì)和光照等環(huán)境參數(shù)是普遍考慮的要素[11—14]。環(huán)境因子對魚類繁殖的影響是一個綜合且復(fù)雜的結(jié)果,環(huán)境因子的差異、變化的幅度對魚類的自然繁殖都會起到促進或抑制的作用,因此不同魚類也需要在特定的環(huán)境因子下才能進行產(chǎn)卵活動。一般來說,魚類的繁殖活動不會因某一單因素環(huán)境因子而被決定,其繁殖特定需求往往是多種環(huán)境因素共同產(chǎn)生影響的結(jié)果。

底質(zhì)在自然繁殖發(fā)生中的重要作用對底層產(chǎn)卵魚類而言,繁殖活動對河床質(zhì)粒徑、組成和布局等同樣有嚴(yán)苛的要求。如大馬哈魚(Oncorhynchus keta)等鮭鱒類,需要將受精卵埋在砂質(zhì)巢穴中孵化,砂粒的大小及布局決定了巢穴數(shù)量、穩(wěn)定性、溶氧及氨氮交換量,因此砂粒成為其繁殖不可或缺的環(huán)境因素[13]。不同的是,河床質(zhì)的清潔度和充塞度因素是誘發(fā)多數(shù)鱘類自然產(chǎn)卵的因子[15—18]。因此,在非生物的環(huán)境因子中,河床質(zhì)對產(chǎn)卵行為或卵粒孵化有舉足輕重的作用,在研究中,我們發(fā)現(xiàn)青海湖裸鯉對繁殖底質(zhì)的要求比較特殊,無卵石的底質(zhì)環(huán)境幾乎無法誘發(fā)繁殖,但不含卵石底質(zhì)的實驗組在加入卵石后也可進行繁殖,這意味著卵石對于青海湖裸鯉而言是有繁殖指示作用的,且卵石可顯著提升其繁殖效果,這與底質(zhì)偏好實驗結(jié)果一致[19]。此外,當(dāng)我們將除卵石外其他環(huán)境因子調(diào)整至最適參數(shù)時,無卵石的產(chǎn)卵環(huán)境依然無法誘導(dǎo)親體發(fā)生自然繁殖,這預(yù)示著卵石對裸鯉繁殖誘發(fā)作用中占有相當(dāng)大部分的權(quán)重占比,其原因可能是因為自然產(chǎn)卵場構(gòu)成成分與之相似,在漫長的生殖洄游歷史中,青海湖裸鯉或許以卵石作為主要的“印痕”物質(zhì)。并且,許多研究認(rèn)為河床質(zhì)及地形決定了產(chǎn)卵場中的流速場特征,繁殖與卵石相關(guān)的生境的選擇很可能是由其他變量驅(qū)動的,如流體動力學(xué),而不是卵石或其相關(guān)基質(zhì)的具體物理特征[20,21]。根據(jù)Bernoulli原理及其推論,水流在卵石周圍將加速,進而侵蝕卵石周圍的物質(zhì),并隨著時間的推移從河床基底上保持良好的清潔度[22,23],同時流場加速形成的“尾流區(qū)”還有助于提高孵化期間胚胎發(fā)育所需的較高含氧量[24—28]。因此,卵石所創(chuàng)造微水流環(huán)境,可能是誘發(fā)青海湖裸鯉性腺發(fā)育及其主動進行繁殖活動的關(guān)鍵因子。

自然繁殖發(fā)生的水文需求河流流量最終表現(xiàn)為河流流速、水位和水深等特征參數(shù),影響自然繁殖的選擇和繁殖效果。以中華鱘為例,研究表明水流流量、流速場環(huán)境和渦流量等水流特征與中華鱘自然繁殖選擇有密切關(guān)聯(lián)[29,30]。許多魚類的繁殖活動誘導(dǎo)或發(fā)生都需要特定參數(shù)的流速和流量值或持續(xù)某個過程。例如四大家魚在繁殖時,需要連續(xù)不斷的流量上漲,隨之水位也會上升,當(dāng)它們的性腺接近成熟時,魚群才會進入合適的產(chǎn)卵場,等待流量升高帶來的水位上漲,在湍急的水動力環(huán)境中進行繁殖[31]。此外,大黃魚(Larimichthys crocea)不僅在水流中將性腺發(fā)育至V期后,魚群還會集中前往流速更高的水域進行產(chǎn)卵活動。這個特點多適用于流水環(huán)境中產(chǎn)卵的魚類,青海湖裸鯉就是其中的典型,需要在河道急流處停留大量時間對性腺進行刺激,或是主動上溯提高水體相對自身的流速。而又因其產(chǎn)沉性微黏卵,為保證卵粒處于穩(wěn)定環(huán)境中發(fā)育,適宜的水深相較深水而言水體交換性及溶氧更充分,卵?？沙掷m(xù)保證得到充足的氧氣供給,且可避免水位下降而導(dǎo)致卵粒脫水暴露在空氣中。

光照及溫度對自然繁殖的影響光照可促進或抑制魚類性腺發(fā)育,通過對中樞神經(jīng)進行刺激,促使垂體進行幫助性腺發(fā)育的分泌活動;亦或是直接通過光照本身作為信號誘導(dǎo)成熟個體進行排卵[32]。同時,水溫對魚類繁殖的影響同樣頗多,能促進魚類的性成熟、受精卵孵化、行為指示作用和體內(nèi)血液指標(biāo)變化等。目前眾多有關(guān)溫度對魚類繁殖活動影響的研究主要是集中在“積溫效應(yīng)”上[33,34]。研究表明,許多魚類性腺發(fā)育都伴隨著溫度持續(xù)升高或降低這個積溫過程,而不是溫度頃刻間達(dá)到閾值則可進行繁殖,這一點在我國多種魚類中均顯著體現(xiàn),如方正銀鯽(Carassius auratus gibelio)、中華鱘和長江鱘(Acipenser dabryanus dumeril)等,而部分魚類甚至以水溫變化作為繁殖活動的主要指示因子[35]。

在自然界中,光照是影響水溫變化的直接因素之一,兩者對魚類繁殖的影響往往是復(fù)合作用,最直接的現(xiàn)象表現(xiàn)在溫度較高的熱帶地區(qū),許多魚類因光照節(jié)律非常恒定,因此全年均可懷卵。青海湖裸鯉對光照和水溫的需求原因可能是復(fù)雜的,光照作為提供溫度的主要來源之一,受陽光照射時間的影響,每年洄游季節(jié)的水溫變動指示著青海湖裸鯉繁殖活動的始末。其次,在性腺發(fā)育過程中光照帶來的“積溫效應(yīng)”及對神經(jīng)的刺激可能都起到一定作用,但長時間的光照也可能引起其性腺發(fā)育過度而退化[36]。每年短暫的繁殖期間,親魚需要花費大量的時間洄游尋找適宜的產(chǎn)卵場,并且3—7d才能將體內(nèi)成熟的卵粒排空,最后回到青海湖中,這個過程親魚需要抓緊時間進行繁殖,并承受來自捕食者、氣候、河道變化和力竭等風(fēng)險。因此在研究結(jié)果中,青海湖裸鯉喜好晝短夜長的光照節(jié)律,其原因可能在于親魚本身即偏好夜間繁殖,但自然日光節(jié)律本身晝長夜短,在環(huán)境壓力下白天也不得不在捕食者活躍的時段進行繁殖活動。入夜后,青海湖裸鯉最大的消費群體“鳥類”會進入短暫的休憩時間,親魚們的繁殖效率得到顯著提升,在漫長的演化后形成偏好黑暗環(huán)境繁殖的特性。

雖然每年溯河洄游的季節(jié)都在夏季,但隨著當(dāng)年氣候的變化其洄游時間也會提前或延后,研究表明,當(dāng)湖周淡水支流水溫達(dá)到6—16℃這個閾值后,青海湖裸鯉親體即大規(guī)模開始生殖洄游,若當(dāng)年繁殖季節(jié)多雨水,河道水溫較低的情況下魚群的大規(guī)?；厮輨t會延后半月左右。由此可見,溫度不僅作為青海湖裸鯉性腺發(fā)育的因素之一,同時還起著指示生殖洄游的重要作用。

3.2 基于青海湖裸鯉繁殖環(huán)境需求的保育可行性啟示

目前,圍繞魚類自然繁殖生態(tài)需求的研究已經(jīng)通過自然產(chǎn)卵場修復(fù)和人工產(chǎn)卵場模擬等在珍稀瀕危魚類保護方面開始得到運用。國外學(xué)者在鮭科魚類、鱘的保護中已經(jīng)有較多成功的經(jīng)驗,通過添加河床質(zhì)于河床中的方式取得高首鱘(Acipenser transmontanus)和大馬哈魚等特異性魚類的自然產(chǎn)卵場修復(fù)和重建成功[21]。此外野生短吻鱘(Acipenser brevirostrum)、鏟鱘(Acipenser medirostris)及我國的長江鱘在人工模擬的水流和底質(zhì)的半自然環(huán)境中成功誘發(fā)自然繁殖,并被認(rèn)為這種繁殖模式有利于親本繁殖貢獻的提升。同時齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)和四川裂腹魚(Schizothorax kozlovi nikolsky)等同屬裂腹魚屬的產(chǎn)卵場修復(fù)和人工建造成功案例也表明通過工程措施實現(xiàn)產(chǎn)卵場改良和修復(fù)是可行的[38]。這也支撐了我們通過室內(nèi)模擬和優(yōu)化產(chǎn)卵場條件,解答和驗證現(xiàn)有產(chǎn)卵場功能有效性,探尋青海湖裸鯉產(chǎn)卵場修復(fù)對策的基本想法。研究歷時3年,印證了在人工模擬環(huán)境下青海湖裸鯉的繁殖環(huán)境需求與自然環(huán)境基本一致[18],并通過不斷優(yōu)化人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境,使繁殖誘導(dǎo)率維持在67.8%。產(chǎn)卵量及受精率平均764顆、88.9%[38]。

本研究成功誘導(dǎo)青海湖裸鯉野生洄游群體于人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境中進行自然繁殖,解答了其自然繁殖的關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)。并通過不斷調(diào)整優(yōu)化,初步建立了青海湖裸鯉人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境構(gòu)建技術(shù),為改革傳統(tǒng)人工繁育模式提供新的啟發(fā)。同時,研究結(jié)果可為自然棲息地保護與修復(fù)工作提供理論基礎(chǔ)。