胡月 唐金玉 付成 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室,重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331)

個(gè)性是動(dòng)物在行為上表現(xiàn)出來(lái)的穩(wěn)定的個(gè)體間差異(Consistent individual difference,CID),包括活躍性、探索性、勇敢性和社會(huì)性等個(gè)性特征[1—3]。代謝反映生命體的能量消耗水平,是衡量機(jī)體生理狀態(tài)的重要指標(biāo)之一[4,5],與生物的生存適合度緊密關(guān)聯(lián)[6]。其中標(biāo)準(zhǔn)代謝率(Standard metabolic rate,SMR)反映動(dòng)物在非活動(dòng)、無(wú)食物消化吸收狀態(tài)下的最低能量消耗水平,因此可用來(lái)衡量動(dòng)物的維持能量消耗[5,7]。日總能量消耗(Daily energy expenditure,DEE)是另一個(gè)重要的能量學(xué)參數(shù),常用來(lái)表征動(dòng)物每天的能量消耗總和,包含維持能耗、活動(dòng)能耗和攝食消化(Specific dynamic action,SDA)能耗[8]。研究者發(fā)現(xiàn)機(jī)體的DEE一般與SMR緊密關(guān)聯(lián)[8,9]。

研究者普遍認(rèn)為機(jī)體能量代謝水平與個(gè)性行為特征協(xié)同進(jìn)化[2,3,10,11]。生活節(jié)奏綜合癥(Pace of life syndrome,POLS)假說(shuō)認(rèn)為動(dòng)物的代謝、行為、激素和免疫特征等在種內(nèi)和種間水平上均存在一系列的關(guān)聯(lián)[2]。積極個(gè)性的個(gè)體(如更為勇敢和活躍)可能具備較高的SMR、DEE及食物占有能力[2,3]。有關(guān)個(gè)性與SMR的關(guān)聯(lián)已有較多報(bào)道,例如,大西洋鮭(Salmo salar)的SMR與攻擊性呈正相關(guān)[12];歐洲海鱸(Dicentrarchus labrax)的SMR與活躍性和勇敢性呈正相關(guān)[13]。但是由于包括魚(yú)類(lèi)在內(nèi)的水生生物在自由狀態(tài)下的DEE難以測(cè)定,個(gè)性與DEE之間的關(guān)聯(lián)尚未被證明。近年來(lái),隨著動(dòng)物運(yùn)動(dòng)軌跡精細(xì)測(cè)定技術(shù)的發(fā)展,通過(guò)運(yùn)動(dòng)軌跡衡量能量代謝進(jìn)而考察水生生物DEE與個(gè)性的關(guān)系成為可能。另外,個(gè)性與食物占有能力即攝食率(Feeding rate,FR)是否存在關(guān)聯(lián)也鮮有報(bào)道。最近有關(guān)異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)的研究發(fā)現(xiàn),單養(yǎng)時(shí)FR和個(gè)性特征在特定條件下存在關(guān)聯(lián)[14]。另有研究發(fā)現(xiàn)棘魚(yú)(Gasterosteus aculeatus)的勇敢性與FR呈正相關(guān)[15]。但以上研究均在單養(yǎng)的環(huán)境下實(shí)現(xiàn),較高的FR可能更多地受食欲和消化道體積大小影響,個(gè)性本身所帶來(lái)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)能力的差異對(duì)食物占有能力的影響無(wú)從體現(xiàn)。在自然界約50%已知魚(yú)類(lèi)種類(lèi)至少在生活史的特定生活階段具有集群生活的生態(tài)習(xí)性[16]。因此在群體生活狀態(tài)下衡量的FR盡管在技術(shù)層面上較為復(fù)雜,但能夠充分考慮個(gè)體食物占有能力的因素,具有單養(yǎng)時(shí)測(cè)定FR無(wú)法比擬的生態(tài)學(xué)意義。值得一提的是,最新研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)在獨(dú)處狀態(tài)和在群體中對(duì)外界刺激產(chǎn)生截然不同的行為反應(yīng)[17,18]。因此,本研究旨在考查個(gè)性與SMR、DEE和食物占有能力的關(guān)聯(lián)。

凝聚力和協(xié)調(diào)性常作為研究魚(yú)類(lèi)集群運(yùn)動(dòng)特征最主要的指標(biāo)[1]。凝聚力通常以群體中個(gè)體間距離和個(gè)體距群體質(zhì)心的距離等來(lái)衡量,而協(xié)調(diào)性主要通過(guò)不同個(gè)體之間或個(gè)體與群體質(zhì)心之間移動(dòng)速度的同步性、移動(dòng)方向的一致性(如夾角等)等來(lái)衡量[19,20]。個(gè)體在群體中表現(xiàn)出來(lái)的上述群體特征可能給其帶來(lái)特定的生態(tài)收益和代價(jià),例如距群體質(zhì)心距離不同可能會(huì)直接影響食物獲取概率。因此,本研究旨在考查不同個(gè)性魚(yú)類(lèi)個(gè)體的集群運(yùn)動(dòng)特征與能量代謝消耗和食物占有能力的關(guān)聯(lián)。為完成研究目標(biāo),本研究選擇寬鰭鱲(Zacco platypus)雌魚(yú)為研究對(duì)象(寬鰭鱲雄魚(yú)在野外常處于獨(dú)居狀態(tài)而雌魚(yú)集群生活)。寬鰭鱲為一種廣泛分布的小型鯉科魚(yú)類(lèi),在自然界中通常形成大小不一的群體,近期我們對(duì)該種魚(yú)的個(gè)性行為的重復(fù)性和指標(biāo)間關(guān)聯(lián)進(jìn)行了先期考查[21]。本研究首先在單尾魚(yú)條件下測(cè)定了實(shí)驗(yàn)魚(yú)的SMR和個(gè)性特征(即勇敢性、探索性、活躍性和社會(huì)性),隨后在集群條件下(6尾魚(yú))測(cè)定了每尾魚(yú)的活動(dòng)軌跡和攝食狀況。實(shí)驗(yàn)魚(yú)在集群條件下的軌跡還用于衡量活動(dòng)能量消耗及集群狀態(tài)下每尾魚(yú)的運(yùn)動(dòng)特征(包括活躍程度、凝聚力和協(xié)調(diào)性)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)來(lái)源及馴養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)用寬鰭鱲雌魚(yú)(5.81—6.87 g)采集自烏江重慶武隆段(29°24′37″N,107°31′55″E)。實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后在循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)(1.2 m×0.55 m×0.55 m)中進(jìn)行4周的馴養(yǎng)。馴養(yǎng)期間水溫維持在 (25±1)℃,水體溶氧維持在7.0 mg/L溶氧以上。實(shí)驗(yàn)魚(yú)每日上午10:00以解凍后的赤蟲(chóng)(中國(guó)濱海駿業(yè)生物公司)飽足投喂1次,投喂30min后使用虹吸管清理糞便殘?jiān)?。每日換水1次,日換水量約為總水量的10%。光照周期為 12h∶12h。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

在馴養(yǎng)完成后,將麻醉(MS-222,80 mg/L)后的實(shí)驗(yàn)魚(yú)經(jīng)腹腔注射 PIT標(biāo)簽(廣州市洪騰條碼技術(shù)有限公司),方便實(shí)驗(yàn)魚(yú)的識(shí)別。隨后進(jìn)行2周的恢復(fù)。2周后再次在實(shí)驗(yàn)魚(yú)背部區(qū)域進(jìn)行體外顏色標(biāo)記,用于集群過(guò)程實(shí)驗(yàn)魚(yú)的識(shí)別。1周后挑選身體健康、大小接近并且背部顏色標(biāo)記清晰的80尾寬鰭鱲(6.42±0.14) g用于SMR、個(gè)性和集群行為的測(cè)定。實(shí)驗(yàn)魚(yú)首先進(jìn)行SMR和個(gè)性特征測(cè)定(測(cè)定順序?yàn)?勇敢性、探索性、活躍性和社會(huì)性)。為確定4種個(gè)性行為是否穩(wěn)定,所有的個(gè)性行為在第1天測(cè)定完成后均在第2天進(jìn)行重復(fù)測(cè)定,以考查個(gè)性指標(biāo)的重復(fù)性。最終的個(gè)性指標(biāo)在數(shù)值上取2d的平均值。在個(gè)性測(cè)定完成后,從80尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)中挑選60尾,隨機(jī)分為10組,每組6尾魚(yú),用于集群行為的拍攝。通過(guò)拍攝和分析6尾魚(yú)構(gòu)成群體的運(yùn)動(dòng)軌跡,獲取每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)集群運(yùn)動(dòng)時(shí)的各個(gè)行為特征,并計(jì)算DEE。此外通過(guò)記錄每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)攝入的食物量(赤蟲(chóng)的條數(shù)),計(jì)算FR,用以評(píng)價(jià)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的食物占有能力。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)備

個(gè)性中活躍性、探索性和勇敢性的測(cè)定采用實(shí)驗(yàn)室自制的魚(yú)類(lèi)個(gè)性測(cè)定儀(具體結(jié)構(gòu)參見(jiàn)文獻(xiàn)[1])來(lái)完成。該測(cè)定裝置主體部分為一長(zhǎng)方形水槽(60 cm×20 cm×20 cm),通過(guò)可拆卸的有機(jī)玻璃隔板(不透明)將上述水槽分為開(kāi)放區(qū)(40 cm×20 cm×20 cm)和隱蔽區(qū)(20 cm×20 cm×20 cm),隱蔽區(qū)放置有一株塑料水草,可為實(shí)驗(yàn)魚(yú)提供隱蔽場(chǎng)所。開(kāi)放區(qū)和隱蔽區(qū)之間的隔板上安裝有可打開(kāi)、關(guān)閉的小門(mén),小門(mén)打開(kāi)時(shí),實(shí)驗(yàn)魚(yú)可以在開(kāi)放區(qū)與隱蔽區(qū)之間來(lái)回穿梭。水深維持在10 cm以降低實(shí)驗(yàn)魚(yú)的垂直移動(dòng)。實(shí)驗(yàn)魚(yú)的行為通過(guò)與遠(yuǎn)端監(jiān)視器相連的攝像頭(Logitech Pro 9000;羅技公司,中國(guó)蘇州;15幀/s)獲取。設(shè)備周?chē)园咨煌该鞣几糸_(kāi)以避免外界干擾。

社會(huì)性由實(shí)驗(yàn)室自制的二元行為選擇裝置(具體結(jié)構(gòu)參見(jiàn)文獻(xiàn)[22])完成測(cè)定。裝置的主體部分為一長(zhǎng)方形水槽(70 cm×35 cm×35 cm)。水槽由兩個(gè)透明有機(jī)玻璃隔板分隔為中間的選擇區(qū)(40 cm×35 cm×35 cm)和兩邊的兩個(gè)刺激區(qū)(15 cm×35 cm×35 cm)。水深10 cm,水槽四周貼以白色不透明廣告紙,以降低外界干擾。社會(huì)性視頻的獲取方式與上述活躍性等相同。

集群運(yùn)動(dòng)的測(cè)定采用實(shí)驗(yàn)室自制的集群行為觀察裝置(圖 1)完成。該裝置由內(nèi)部的近橢圓形的實(shí)驗(yàn)水槽A(120 cm×60 cm×10 cm)和外部的圓形大水槽B(直徑150 cm,高30 cm)構(gòu)成,外部的圓形水槽主要用于提供水浴環(huán)境,方便實(shí)驗(yàn)水槽A內(nèi)的水溫控制。實(shí)驗(yàn)水槽A由白色PVC板制成,利于減少四周環(huán)境干擾和增強(qiáng)實(shí)驗(yàn)魚(yú)與背景的反差,方便后續(xù)視頻分析。在實(shí)驗(yàn)水槽A的左右兩端和中部分別開(kāi)有1個(gè)小孔,3個(gè)小孔分別連接3根塑料管(C、D和E),用作食物投喂通道。水槽上方固定有攝像頭用于集群視頻的采集。水深控制為10 cm。

圖1 魚(yú)類(lèi)集群行為測(cè)定裝置結(jié)構(gòu)示意圖(俯視)Fig.1 The structure of the device used to determine schooling in fish species (top view)

1.4 參數(shù)測(cè)定方法

SMR使用實(shí)驗(yàn)室自制的流水式呼吸代謝儀(具體原理和結(jié)構(gòu)參見(jiàn)文獻(xiàn)[23])測(cè)定SMR[1]。將單尾寬鰭鱲禁食24h后轉(zhuǎn)移至流水式呼吸代謝儀,進(jìn)行恢復(fù)和適應(yīng)。實(shí)驗(yàn)魚(yú)在代謝儀中適應(yīng)1d后采用溶氧儀(HQ30d,美國(guó)哈希公司)測(cè)定每個(gè)呼吸室水流出口處的水體溶氧值,并通過(guò)容量瓶(50 mL)和計(jì)時(shí)器計(jì)算流經(jīng)每個(gè)呼吸室的水流速度,以此計(jì)算實(shí)驗(yàn)魚(yú)的耗氧率。每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的耗氧率自09:00到17:00每1h測(cè)定一次,連續(xù)測(cè)定2d。一共獲得18個(gè)耗氧值,實(shí)驗(yàn)魚(yú)耗氧率(mg O2/h)的計(jì)算公式如下:

式中,Xs是標(biāo)準(zhǔn)耗氧率[mg O2/(kg·h)],Xm為公式(1)中計(jì)算出的單尾魚(yú)耗氧率,a為體重系數(shù),m為單尾魚(yú)體重(kg)。最后以使用公式(2)進(jìn)行體重矯正后即可得到每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的 SMR。

勇敢性將單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)轉(zhuǎn)移至魚(yú)類(lèi)個(gè)性測(cè)定儀的隱蔽區(qū)適應(yīng)30min,隨后將有機(jī)玻璃隔板上的小門(mén)輕輕打開(kāi),對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行持續(xù)30min的行為拍攝。拍攝好的視頻使用行為學(xué)軟件idTracker進(jìn)行后續(xù)分析。實(shí)驗(yàn)魚(yú)首次進(jìn)入開(kāi)放區(qū)的時(shí)間(Latency to emerge,s)和進(jìn)入開(kāi)放區(qū)偵察的次數(shù)(Number of inspection)作為勇敢性的指標(biāo)[35]。

探索性待勇敢性測(cè)定完畢,將實(shí)驗(yàn)魚(yú)輕輕趕至開(kāi)放區(qū),并關(guān)閉隔板上的小門(mén)。隨后在小門(mén)對(duì)面距離邊緣15 cm處放置一個(gè)實(shí)驗(yàn)魚(yú)從未見(jiàn)過(guò)的物體作為“新奇物體”(Novel object,藍(lán)色有機(jī)玻璃柱;重復(fù)測(cè)定時(shí)換成褐色有機(jī)玻璃柱,直徑和高度均為2 cm)?！靶缕嫖矬w”放置完成后立刻開(kāi)始探索性行為的拍攝,持續(xù)30min。拍攝好的視頻使用行為學(xué)軟件idTracker進(jìn)行后續(xù)分析。實(shí)驗(yàn)魚(yú)首次達(dá)到新奇物體的時(shí)間(Time to first approach object,s;距離物體表面3 cm以?xún)?nèi)則定義為到達(dá))和距離物體中心的平均距離(Distance to object,cm)作為探索性的指標(biāo)[35]。

活躍性在探索性測(cè)定完畢后,移除“新奇物體”,待實(shí)驗(yàn)魚(yú)恢復(fù)10min后進(jìn)行持續(xù)10min的活躍性拍攝,拍攝好的視頻使用行為學(xué)軟件idTracker進(jìn)行后續(xù)分析。實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比(Time spent moving,%)和10min的總移動(dòng)位移(Distance moved in 10min,cm)作為活躍性的指標(biāo)[35]。

社會(huì)性實(shí)驗(yàn)魚(yú)的社會(huì)性使用二元行為選擇裝置進(jìn)行測(cè)定。首先在隨機(jī)一側(cè)的刺激區(qū)放置6尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)熟悉的同類(lèi)作為刺激魚(yú)群,另一側(cè)空白。30min后把待測(cè)實(shí)驗(yàn)魚(yú)轉(zhuǎn)移至中部的選擇區(qū)。在2min適應(yīng)后,對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行持續(xù)30min的行為拍攝。拍攝好的視頻使用行為學(xué)軟件idTracker進(jìn)行后續(xù)分析。實(shí)驗(yàn)魚(yú)位于偏好區(qū)的時(shí)間比(Percent time with shoal,%;距離刺激魚(yú)群11 cm以?xún)?nèi),即實(shí)驗(yàn)魚(yú)3—4倍體長(zhǎng)[24])及距離刺激魚(yú)群的平均距離(Distance to shoal,cm)作為社會(huì)性的指標(biāo)。社會(huì)性重復(fù)測(cè)定時(shí)刺激魚(yú)群置于另一側(cè)的刺激區(qū)[35]。

DEE與集群行為測(cè)定集群行為的測(cè)定在圖 1所示裝置中完成。將6尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)同時(shí)轉(zhuǎn)移至裝置中的實(shí)驗(yàn)水槽中。在8:30—9:00、10:30—11:00、12:30—13:00、14:30—15:00、16:30—17:00共5個(gè)時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行視頻拍攝用來(lái)衡量實(shí)驗(yàn)魚(yú)在白天的活動(dòng)軌跡和/或攝食量。在8:30和14:30時(shí)通過(guò)遠(yuǎn)端注射裝置隨機(jī)從3根塑料管投放解凍后的赤蟲(chóng)。投放時(shí)選擇大小相似的赤蟲(chóng),并記錄稱(chēng)重。通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)背部標(biāo)記的肉眼觀察可以對(duì)每尾魚(yú)進(jìn)行識(shí)別,并記錄每尾魚(yú)攝取的赤蟲(chóng)數(shù)量據(jù)此可計(jì)算每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的FR。其中一半實(shí)驗(yàn)魚(yú)在18:00—6:00進(jìn)行了測(cè)定,用以觀察是否存在晝夜節(jié)律和白天夜晚的數(shù)據(jù)是否存在關(guān)聯(lián)。寬鰭鱲個(gè)體活躍性等數(shù)據(jù)在白天、晚上存在關(guān)聯(lián)(18:00—6:00的數(shù)據(jù)在光照條件下測(cè)定,故未納入計(jì)算),因此以白天的集群和攝食情況衡量實(shí)驗(yàn)魚(yú)的DEE不會(huì)影響本實(shí)驗(yàn)的主要結(jié)論(即關(guān)聯(lián))。每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)在1d中的維持代謝消耗可通過(guò)SMR獲得;攝食耗能可通過(guò)每尾魚(yú)攝取赤蟲(chóng)的條數(shù)計(jì)算攝食量,再根據(jù)SDA系數(shù)獲得單尾魚(yú)的SDA耗能[25];運(yùn)動(dòng)耗能依靠集群視頻獲得每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)在1d中的運(yùn)動(dòng)時(shí)長(zhǎng)和平均速度,再根據(jù)寬鰭鱲運(yùn)動(dòng)速度與代謝率的關(guān)系計(jì)算相應(yīng)的耗能水平[26]。維持消耗加上攝食耗能和運(yùn)動(dòng)耗能即為實(shí)驗(yàn)魚(yú)的DEE。

集群行為指標(biāo)采用idTracker進(jìn)行分析[27]。通過(guò)該軟件識(shí)別群體中的每尾魚(yú)并給出每尾魚(yú)實(shí)時(shí)的坐標(biāo)點(diǎn)。隨后再通過(guò)坐標(biāo)點(diǎn)計(jì)算每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比(Percent time moving,%)、平均游泳速度(Average swimming speed,cm/s)、速度同步性(Synchronization of speed)、距質(zhì)心距離(Distance to centroid,cm)、游泳方向夾角(Separate swimming angle,rad)共5個(gè)集群參數(shù)。其中游泳速度的同步性由每尾魚(yú)質(zhì)心和魚(yú)群質(zhì)心移動(dòng)速度計(jì)算得到[20]:

式中,Ss為速度同步性;vi和vj分別是特定實(shí)驗(yàn)魚(yú)和魚(yú)群的游泳速度。距離質(zhì)心的距離用來(lái)衡量實(shí)驗(yàn)魚(yú)的凝聚力,由以下公式計(jì)算[20]:

式中,Dij為特定實(shí)驗(yàn)魚(yú)距魚(yú)群質(zhì)心的距離;xi,yi和xj,yj分別是特定實(shí)驗(yàn)魚(yú)和魚(yú)群質(zhì)心每幀的坐標(biāo)。每尾魚(yú)和魚(yú)群質(zhì)心的游泳方向夾角由以下公式計(jì)算得到[20]:

式中,SSA為特定實(shí)驗(yàn)魚(yú)與魚(yú)群的游泳方向夾角(rad),xt、yt和mt、nt分別為單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)和魚(yú)群質(zhì)心在第t(s)時(shí)的坐標(biāo),xt–1、yt–1和mt–1、nt–1分別為單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)和魚(yú)群質(zhì)心在第t–0.5(s)時(shí)的坐標(biāo)。

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2019進(jìn)行常規(guī)計(jì)算后,采用SPSS 17進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。個(gè)性特征及集群特征與能量消耗和FR之間的關(guān)聯(lián)采用Pearson相關(guān)性分析。所有數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 個(gè)性特征與SMR、DEE和FR的關(guān)聯(lián)

寬鰭鱲在個(gè)性行為、SMR和FR等方面均表現(xiàn)出較大的個(gè)體差異。耗氧率與體重的關(guān)系可擬合為y=0.3308x0.7847(R=0.507,P＜0.001),SMR使用體重系數(shù)0.7847進(jìn)行矯正后為(76.83±2.21) mg O2/(kg·h)。每天的維持代謝消耗、消化導(dǎo)致的能量消耗、運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致的能量消耗和總代謝能量消耗分別為(34.19±1.32)、(45.11±3.81)、(74.50±3.27)和(153.80±4.84) kJ/kg。SMR、DEE和FR與個(gè)性(勇敢性、探索性、活躍性和社會(huì)性)的所有指標(biāo)均不關(guān)聯(lián)(表 1)。

表1 個(gè)性特征與標(biāo)準(zhǔn)代謝率、攝食率和日總耗能的關(guān)聯(lián)Tab.1 The correlation between personality traits and standard metabolic rate,feeding rate and total daily energy expenditure

2.2 集群運(yùn)動(dòng)參數(shù)與SMR、DEE和FR的關(guān)聯(lián)

寬鰭鱲DEE與集群運(yùn)動(dòng)參數(shù)中的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比(R=0.524,P＜0.001;圖 2a)、平均游泳速度(R=0.571,P＜0.001;圖 2b)和距質(zhì)心距離(R=0.284,P=0.031;圖 2c)均呈正相關(guān)(表 2)。此外,DEE與集群過(guò)程中的FR也呈正相關(guān)(R=0.742,P＜0.001;圖 2d和表 2)。

表2 集群運(yùn)動(dòng)參數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)代謝率、攝食率和日總耗能的關(guān)聯(lián)Tab.2 The correlation between swimming character during shoaling and standard metabolic rate,feeding rate and total daily energy expenditure

圖2 日總耗能與集群運(yùn)動(dòng)參數(shù)(運(yùn)動(dòng)時(shí)間比、平均游泳速度和距質(zhì)心距離)和攝食率的關(guān)聯(lián)Fig.2 The correlation between total daily energy expenditure and swimming character during shoaling and feeding rate

3 討論

3.1 個(gè)性與食物占有能力及能量代謝的關(guān)聯(lián)

一般認(rèn)為不同個(gè)性的動(dòng)物會(huì)表現(xiàn)為從積極到消極的連續(xù)體[10]。在行為上表現(xiàn)積極的個(gè)體通常具有較高的活躍性、探索性和勇敢性及較低的社會(huì)性[3,28,29]。關(guān)于異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)的研究發(fā)現(xiàn)個(gè)性積極的個(gè)體表現(xiàn)為較高的維持代謝能量消耗,即SMR[14]。而本研究中所有個(gè)性指標(biāo)與SMR均沒(méi)有關(guān)聯(lián),這與以往的理論不符。原因之一可能是迄今為止魚(yú)類(lèi)行為學(xué)有關(guān)的個(gè)性測(cè)定均為單尾魚(yú),本研究也沿襲了傳統(tǒng)的方法。但對(duì)于寬鰭鱲這種野生的集群性魚(yú)類(lèi)而言,在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行單尾魚(yú)標(biāo)準(zhǔn)代謝或個(gè)性行為測(cè)定時(shí),可能存在某種應(yīng)激。這就導(dǎo)致不同個(gè)體在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定時(shí)展現(xiàn)出與自然狀態(tài)下截然不同的行為模式,干擾了代謝以及個(gè)性特征的評(píng)估。因?yàn)閼?yīng)激導(dǎo)致的代謝上升的幅度可能與代謝、個(gè)性本身是不相關(guān)甚至是負(fù)相關(guān)的。例如較勇敢的個(gè)體可能對(duì)脅迫表現(xiàn)較低的應(yīng)激反應(yīng)[30],但這部分應(yīng)激導(dǎo)致的代謝上升顯然與個(gè)性特征不關(guān)聯(lián)[31]。研究發(fā)現(xiàn)大西洋鮭(Salmo salar)在移除環(huán)境遮蓋物后SMR與活躍性的關(guān)聯(lián)喪失[32]。這種現(xiàn)象在集群和野生魚(yú)類(lèi)顯然可能表現(xiàn)得更為明顯。最新研究表明,魚(yú)類(lèi)個(gè)體在單獨(dú)存在和在群體中時(shí)針對(duì)捕食者暴露展現(xiàn)截然不同的行為反應(yīng)[17,18]。這提示將來(lái)針對(duì)寬鰭鱲這類(lèi)野生集群性魚(yú)類(lèi)的個(gè)性測(cè)定方法值得研究。

“代謝引擎”(Metabolic engine)假說(shuō)認(rèn)為個(gè)性與食物占有能力正相關(guān)[3],然而本研究發(fā)現(xiàn)寬鰭鱲個(gè)性特征與食物占有能力無(wú)關(guān)。個(gè)性與FR無(wú)關(guān)可能因?yàn)閷?shí)驗(yàn)設(shè)定的攝食條件與野外存在很大差異,寬鰭鱲在野外主要以藻類(lèi)為食[33],其食物資源在野外分布相對(duì)均勻和充足,這種個(gè)性相關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)能力可能更多地體現(xiàn)在探索和保衛(wèi)領(lǐng)地、或繁殖競(jìng)爭(zhēng)等,而對(duì)食物競(jìng)爭(zhēng)并無(wú)強(qiáng)烈的選擇壓力。魚(yú)類(lèi)個(gè)性與日總耗能的關(guān)聯(lián),本研究發(fā)現(xiàn)二者不存在關(guān)聯(lián)。因?yàn)槎鄶?shù)個(gè)性特征,特別是與活躍性相關(guān)的特征相互妥協(xié),進(jìn)而導(dǎo)致相關(guān)個(gè)性在群體中喪失[34]。但是,近期有關(guān)寬鰭鱲的研究發(fā)現(xiàn),社會(huì)性和勇敢性在集群時(shí)能夠部分保留,表現(xiàn)為勇敢性與社會(huì)性分別與群體極性和協(xié)調(diào)性呈正相關(guān)[35]。因此該問(wèn)題值得進(jìn)一步深入研究。今后的研究可結(jié)合皮質(zhì)醇測(cè)定等技術(shù)方法以排除應(yīng)激對(duì)個(gè)性及個(gè)性測(cè)定的影響,同時(shí)集群性魚(yú)類(lèi)個(gè)性的單尾測(cè)定意義也值得商榷。

3.2 集群運(yùn)動(dòng)參數(shù)與食物占有能力及能量代謝的關(guān)聯(lián)

魚(yú)類(lèi)在集群過(guò)程中需要不斷調(diào)整自身的游泳速度和方向以維持和群體的同步性[15]。群體中位置差異或運(yùn)動(dòng)活躍性差異會(huì)影響個(gè)體在集群過(guò)程中的生態(tài)收益和代價(jià)[36,37]。在本研究中,日總耗能與集群運(yùn)動(dòng)參數(shù)中的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比、平均游泳速度及FR均顯著正相關(guān)。運(yùn)動(dòng)耗能占近一半的日總耗能,因此游泳時(shí)間更多、速度更快的個(gè)體日消耗總能量更高。同理,FR也與日總耗能正相關(guān),因?yàn)橄鸬哪芰肯恼既湛偤哪艿谋壤?0%,同時(shí)攝食過(guò)程中伴隨的其他生理(如激素水平的上調(diào))及行為的變化也可能導(dǎo)致額外的能量消耗的增加。因此,集群時(shí)較為活躍和攝食較多的個(gè)體具有更高的日總耗能。相比之下,維持代謝只占日總耗能的22%,對(duì)其貢獻(xiàn)較少,與其沒(méi)有顯著關(guān)聯(lián)。有研究發(fā)現(xiàn)花栗鼠(Tamias striatus)的標(biāo)準(zhǔn)代謝與日總耗能的關(guān)聯(lián)僅在繁殖期存在,可能就與繁殖期花栗鼠標(biāo)準(zhǔn)代謝在日總耗能的占比大幅提高有關(guān)[38]。

群體凝聚力指標(biāo)中距群體質(zhì)心距離可以較好地反映特定個(gè)體對(duì)群體靠近或遠(yuǎn)離的趨勢(shì),因此一直備受關(guān)注[15,20,35]。本研究發(fā)現(xiàn)寬鰭鱲的距質(zhì)心距離與日總耗能呈正相關(guān),表明越靠近群體的邊緣,日總耗能越高。在本研究中,與活躍性相關(guān)的運(yùn)動(dòng)速度、運(yùn)動(dòng)時(shí)間比均與距質(zhì)心距離呈正相關(guān)(結(jié)果未展示),提示在群體中較為活躍的實(shí)驗(yàn)魚(yú)可能更偏好群體的邊緣,且日?？偰芰肯母?。魚(yú)類(lèi)的個(gè)性特征會(huì)顯著影響其在群體中的空間位置,例如更為勇敢或處于領(lǐng)導(dǎo)地位的個(gè)體通常具有較弱的集群傾向,更加遠(yuǎn)離群體質(zhì)心[39]。近期關(guān)于寬鰭鱲個(gè)性與集群運(yùn)動(dòng)參數(shù)關(guān)聯(lián)的研究發(fā)現(xiàn)個(gè)性較為積極的個(gè)體在群體中極性更強(qiáng)(與群體運(yùn)動(dòng)的方向一致性更好),但個(gè)性與群體凝聚力的關(guān)聯(lián)并未發(fā)現(xiàn)[35]。

綜上所述,寬鰭鱲的個(gè)性特征與食物占有能力和能量代謝均無(wú)關(guān)聯(lián);集群時(shí)較為活躍的成員往往處于魚(yú)群的邊緣,且食物占有能力更高,但日常能量消耗也越多。其內(nèi)在機(jī)制值得進(jìn)一步深入探討。針對(duì)集群性魚(yú)類(lèi),在群體中考察其個(gè)性和能量代謝特征及其生態(tài)收益和代價(jià)更具生態(tài)學(xué)意義。