趙智聰 王沛

連通性（connectivity）是一個在生態(tài)學、自然保護和生態(tài)修復領域廣泛使用的術語，例如景觀連通性（landscape connectivity）、生態(tài)連通性（ecological connectivity）、棲息地連通性（habitat connectivity）、種群連通性（population connectivity）、基因連通性（genetic connectivity）和河流連通性（river connectivity）等。人類活動導致全球范圍內棲息地和自然生態(tài)系統的損失和破碎化，擾亂了生態(tài)流動、物種遷移和種群之間的基因交換。對此，自然保護者努力維持和恢復核心棲息地、高自然度土地（relatively natural land）和自然保護地的連通性[1]。自然保護地是全球公認的保護生物多樣性的核心措施[2-3]，而連通性是影響自然保護地體系有效性的核心要素[4-5]，因此提升自然保護地的連通性是應對和減緩氣候變化對生物多樣性影響的關鍵措施。“愛知生物多樣性保護目標”（簡稱“愛知目標”）和尚在討論中的“2020年后全球生物多樣性框架”都針對“連通性良好的自然保護地”提出了相應目標，自然保護地連通性的重要意義在國際層面已經成為共識。本研究嘗試在辨析連通性相關概念、梳理國內外自然保護地連通性相關研究和實踐的基礎上，提出中國自然保護地連通性的概念與關鍵議題。

1 提升中國自然保護地連通性的重要意義與緊迫性

1.1 連通性的重要意義

對于各類生態(tài)系統，連通性的重要性已得到學界的廣泛認同。在保護生物多樣性與應對氣候變化方面，連通性的重要作用日益凸顯（圖1）。人類活動導致的生境破碎化是對生物多樣性的主要威脅之一[6]，迫切需要采取保護和恢復措施以提高景觀連通性，降低物種滅絕率并維持生態(tài)系統服務功能[7]。連通性可以促進物種轉移并改變其分布范圍，增強物種的氣候適應力[8-9]。然而，在氣候變化的情況下，對于部分物種，相比于生境面積，生境連通性的損失速度更快，因此保護生境連通性比保護生境面積更重要[10-11]，保持和提升連通性對于實現生物多樣性的長期有效保護至關重要[12-13]。從荒野地保護的視角而言，在破碎化的生境中保護荒野地連通性對于維持生態(tài)過程具有重要意義[14]，連通性是再野化的3個核心要素之一[15]。在河流保護領域，則強調維持河流的自然流淌狀態(tài)，其核心是維持河流水文連通性以確保河流的生態(tài)系統功能不受影響[16]。對于海洋生態(tài)系統，許多學者呼吁，提升連通性應該成為有效保護海洋的重要戰(zhàn)略[17-18]。

1 生境破碎化和氣候變化背景下連通性對生物多樣性保護的作用Role of protected area connectivity in biodiversity conservation in the context of habitat fragmentation and climate change

提高自然保護地連通性已經成為氣候變化背景下全球生物多樣性保護、遏制人類正面臨的第六次物種滅絕的關鍵而緊迫的策略。2010年，在《生物多樣性保護公約》（Convention on Biological Diversity,CBD）締約國共同制定的“愛知目標”中明確指出了自然保護地連通性的重要性，其目標11要求“到2020年，全球陸域面積的17%和海域面積的10%”應以某種形式納入保護范圍，并明確提出了自然保護地應形成“連通性良好的體系”（well connected systems）①。國際上正在討論的“2020年后全球生物多樣性框架”初稿將這一目標從17%和10%統一提升到30%，并明確提出：到2030年，自然系統的連通性至少增加5%；到2050年，自然系統的連通性至少增加15%②。

1.2 提升自然保護地連通性的緊迫性

Saura等對全球自然保護地連通性進行了評估，其結果顯示，在2018年，全球具有良好連通性的陸地自然保護地覆蓋了全球7.5%的陸地面積[19]，該評估被聯合國環(huán)境規(guī)劃署（United Nations Environment Programme,UNEP）和世界自然保護聯盟（International Union for Conservation of Nature, IUCN）聯合發(fā)布的《2018年保護地球報告》所采納。這一評估結果遠低于“愛知目標”提出的17%和“2020年后全球生物多樣性框架”初稿提出的30%的愿景。學術界呼吁，全世界必須采取一致的方式來保護生態(tài)連通性，從而實現功能性生態(tài)保護網絡[12]。

中國自然生境的連通性亦不容樂觀。由于集約化農業(yè)生產、聚落建設和基礎設施建設等原因，中國東部的荒野地破碎化程度可能是世界上最嚴重的[20]；中國潛在自然流淌河流僅占全國河流總長度的6.85%[16]。長期以來，中國自然保護地破碎化、孤島化現象亦十分嚴重[21]。《關于建立以國家公園為主體的自然保護地體系的指導意見》指出，需要解決保護管理分割、保護地破碎和孤島化問題，實現對自然生態(tài)系統的整體保護；《關于進一步加強生物多樣性保護的意見》明確指出，應因地制宜科學構建促進物種遷徙和基因交流的生態(tài)廊道，著力解決自然景觀破碎化、保護區(qū)域孤島化、生態(tài)連通性降低等突出問題。根據Saura等的研究，中國具有良好連通性的陸地自然保護地覆蓋了國土陸地面積的8%～12%[19]，低于“愛知目標”中17%的要求。因此，提高中國自然保護地連通性的相關研究和實踐亟待開展。

2 中國自然保護地連通性概念辨析

2.1 連通性相關概念

在討論連通性概念的相關文獻中，景觀連通性和生態(tài)連通性是最常使用的2個概念。雖然它們的定義有所差別，但回顧其出現的歷史和演進過程可以發(fā)現，這種差別是在某一階段由于研究的需要，在特定語境下產生的，并不影響人們對于自然界本身“連通”這一屬性或特征的認識。同時，這種差別也反映出人們從不同的視角去解釋自然界本身對連通的需求，進而有助于更全面和更謹慎地理解這一特征。近年來，許多研究又提出了氣候連通性（climate connectivity）[8,22]的概念，進一步擴大了連通性概念的范疇。本質上，連通性是對自然界中的一組在空間和時間上不同的實體之間關系的結構化，是這些實體之間依賴性的體現。由此可見，探索這些自然實體之間的關系和依賴性的本質是連通性研究的基礎[23]。

2.1.1 景觀連通性

景觀連通性是景觀生態(tài)學的核心概念之一。在景觀生態(tài)學的起步階段，學者們關注景觀元素之間是如何發(fā)生聯系的，在研究上述問題的過程中，1984年Merriam最早提出景觀連通性的概念[24]；同年，Baudry等提出景觀連通度（landscape connectedness）的概念[25]；1986年，Forman和Godron將景觀連通性定義為描述景觀中廊道或基質如何連接和延續(xù)的一種測度指標[26]；1993年，Taylor等明確將景觀連通性定義為景觀阻礙或促進生物在資源斑塊間運動的程度，并認為景觀連通性是景觀結構的核心要素之一[27]，這一定義得到了學界的廣泛認可。隨著景觀生態(tài)學的發(fā)展，學界不再區(qū)分連通性（connectivity）和連通度（connectedness），而采用結構連通性（structural connectivity）和功能連通性（functional connectivity）來區(qū)分景觀結構和景觀功能2個層面的連通性。前者主要關注景觀結構，與生物體的行為和特征沒有直接聯系；后者則關注生物體對單個景觀元素以及整個景觀的空間結構的行為反應，認為同一景觀對于不同物種甚至是同一物種在不同的時間具有不同的功能連通性[28]。

2.1.2 生態(tài)連通性

《保護遷徙野生動物物種公約》（Convention on Migratory Species,CMS）將生態(tài)連通性定義為不受阻礙的物種運動（unimpeded movement of species）和維持地球生命的自然過程的流動（flow of natural processes that sustain life on earth）[29]。該定義被IUCN 2020年出版的《通過生態(tài)網絡和生態(tài)廊道保護連通性指南》（Guidelines for Conserving Connectivity Through Ecological Networks and Corridors）所采納[12]。該指南還明確規(guī)定了物種生態(tài)連通性、物種功能連通性和物種結構連通性的概念，并將之作為生態(tài)連通性的補充。上述定義強調了生態(tài)連通性的功能屬性，將連通性與物種運動和自然過程的流動等同，而弱化了結構屬性，認為結構連通性是對功能連通性的估算。

2.1.3 氣候連通性

氣候連通性是指隨著氣候變化，景觀在多大程度上允許物種遷移到與現有棲息地氣候接近的適宜棲息地[30-31]。這一概念是在全球氣候變化的背景下發(fā)展起來的，本質上屬于景觀連通性的內容。由于氣候變化會對物種的分布范圍產生強烈的影響，而生境破碎化會導致物種分布轉移的失敗，因此氣候連通性對于生物多樣性保護的重要性日益提升[8]。

2.1.4 生態(tài)廊道和生態(tài)保護網絡

廊道和連通性具有緊密的聯系，但又是不同的概念。廊道被普遍認為是與斑塊和基質并列的景觀結構的基本組成單元，但又存在將其概念從結構層面拓展到功能層面的觀點，即認為廊道是景觀中一切促進個體移動、促進基因交換和支持生態(tài)過程的空間[32]。生態(tài)廊道（ecological corridor）的保護和建設是被廣泛使用的對連通性進行保護和提升的有效措施[32-33]。IUCN將生態(tài)廊道定義為可通過對其進行長期管治來維持或恢復有效的生態(tài)連通性的明確界定的地理空間；將生態(tài)保護網絡（ecological network for conservation）定義為由核心生境（自然保護地、其他有效的區(qū)域保護措施和其他完整的自然區(qū)域）組成并由生態(tài)廊道連接的系統，通常在破碎化的系統中建立這樣的系統以維護或恢復生物多樣性[12]。生態(tài)廊道和生態(tài)網絡也常應用于生態(tài)修復、景觀和城市規(guī)劃設計領域，是較為寬泛的2個概念。

2.2 中國自然保護地連通性概念

在辨析連通性相關概念的基礎上，本研究提出中國自然保護地連通性的定義：自然保護地（及周圍景觀）在結構和功能上維持自然保護地和周圍景觀中物種運動和自然過程流動的程度。對這一定義可從概念層次、生態(tài)對象、空間范圍和時間范圍4個層面來理解。

1）在概念層次上，包括結構和功能2個層次，結構連通性是功能連通性的基礎，功能連通性是結構連通性的目標。2）在生態(tài)對象上，包括兩大對象：物種運動和自然過程流動。物種運動是指群落、種群、個體、基因、配子和繁殖體在空間上的運動；自然過程流動是指可以維持生命過程的非生物物質在空間中的移動，例如河流流淌、風等。3）在空間范圍上，包括5個范圍：自然保護地內部、自然保護地與周圍景觀、自然保護地之間、自然保護地體系、自然保護地體系與所在景觀整體。4）在時間范圍上，自然保護地連通性面向當前、氣候變化過程中以及未來任意時刻。

需要注意的是，自然保護地連通性不等同于物種運動和自然過程流動，而是自然保護地維持這2種生態(tài)對象的程度，是自然保護地的屬性。本研究提出的這一定義強調自然保護地連通性不僅限于保護地體系內部，而是需要在較長的時間范圍內、較多層次的空間尺度上考慮的概念。

另外，連通性和完整性具有緊密的聯系，有學者認為連通性是完整性的組分，保護連通性是保護完整性的重要手段[34]。在研究中，要明確連通性與完整性、原真性等重要概念之間的關系，確定連通性在中國自然保護地體系建設中的定位，明確生態(tài)廊道與自然保護地體系的關系。

3 自然保護地連通性的研究和實踐

3.1 自然保護地連通性的研究

連通性研究是基于對連通性的測量、模擬和分析而展開的。連通性測量可以采用對物種個體的無線電追蹤、GPS定位等方法，也可通過種群基因分析來間接測量；在大尺度的研究中，則往往通過近鄰分析、擴散概率函數、最小成本路徑分析、電流理論模型、空間結構擴散或基于個體的模型進行模擬；而分析連通性的數學方法主要包括圖論、矩陣理論和微分方程[23]。上述研究的主要目標可以分為2類：一是進行連通性評價；二是進行連通性制圖以識別潛在廊道或連通性保護優(yōu)先區(qū)。

1）在連通性評價方面，衍生出多種基于圖論的景觀指數。有學者發(fā)現2014—2021年的237篇連通性評價研究文獻中使用了118種指數[35]。2）連通性制圖主要分為2類：一類旨在連通單一物種或多個焦點物種（focalspecies）的棲息地；另一類旨在連通高生態(tài)完整性（高自然度）的土地[36]。最小成本路徑分析和電流理論模型被廣泛應用于連通性制圖研究中[37]，基于電流模型的Omniscape軟件實現了對全域景觀連通性的模擬[38]。

隨著人們對連通性在保護生物多樣性、應對氣候變化和維護國土生態(tài)安全方面重要作用的認識不斷加強，對自然保護地連通性的評價研究和制圖研究也日益增多，包括了從全球層面到自然保護地單體的各空間尺度的研究。

在全球研究層面，Saura團隊在對全球自然保護地連通性評價的基礎上，討論了全球自然保護地連通性的變化趨勢[39]。Dinerstein團隊提出旨在扭轉生物多樣性喪失并穩(wěn)定氣候的全球生態(tài)安全網絡，并識別了全球范圍的野生動物廊道和氣候廊道[40]。

在洲域和跨國層面，歐洲和北美洲開展的連通性研究較多。在歐洲，開展的研究主要有歐盟自然2000保護網絡（Natura 2000）中毗鄰國家邊界的保護地群的連通性評價[41]、歐洲森林景觀連通性的變化趨勢分析[42]、歐洲森林氣候連通性分析等[30]。在北美洲，近年來開展了一系列洲域尺度的生態(tài)廊道構建和氣候連通性研究[43-45]。

在區(qū)域層面，研究主要關注自然保護地單體之間的連通性，強調在區(qū)域范圍內構建生態(tài)廊道的重要性。研究可大體分為2類：1）針對關鍵物種或特殊生態(tài)系統展開研究，如歐洲阿爾卑斯山區(qū)域針對當地特有種的自然保護地連通性研究[49]、中國三峽大壩地區(qū)豹類棲息地連通性研究[50]、美國索諾蘭沙漠地區(qū)特殊生態(tài)系統連通性研究[51]、巴西大西洋沿岸森林連通性研究等[52]；2）在物種監(jiān)測數據缺乏的情況下，關注高自然度土地之間的結構連通性和生態(tài)廊道模擬，如美國西部基于連通性的自然保護優(yōu)先區(qū)識別[53]、中國大太行山地區(qū)荒野地網絡構建[36]等。

在自然保護地單體層面，連通性研究關注某些關鍵物種的遷徙或運動需求，基于物種監(jiān)測數據進行連通性評價和廊道模擬，或針對特定自然過程進行連通性評價，如加拿大班夫國家公園灰熊和黑熊的基因連通性分析[54]、印度卡茲蘭加國家公園基于物種監(jiān)測數據的生態(tài)廊道有效性分析[55]。中國在這一尺度的連通性研究數量較多，例如錢江源國家公園試點區(qū)連通性評價[56]、大熊貓自然保護區(qū)生態(tài)廊道識別[57]、莫莫格國家級自然保護區(qū)的地表水文連通性評估[58]等。

在連通性研究上，中國缺乏國家尺度或考慮氣候變化方面的研究。雖然已有學者模擬了中國生態(tài)保護優(yōu)先區(qū)之間的生態(tài)廊道[59]，但較為粗略，尚未在全國尺度針對自然保護地進行連通性評估或生態(tài)廊道模擬。

3.2 自然保護地連通性的實踐

自20世紀90年代以來，國際上陸續(xù)開展了許多大尺度連通性保護行動，例如1990年中美洲的Paseo Pantera項目、1991年北美洲的Wildland項目[60]。1993年，著名的黃石到育空保護倡議（Yellowstone to Yukon Conservation Initiative, Y2YCI）提出，致力于實現連接從美國黃石地區(qū)到加拿大育空地區(qū)景觀的宏大構想。黃石到育空（Y2Y）范圍內現有約700個自然保護區(qū)和11個國家公園，直線距離長達約3 200 km；Y2YCI組織和467個合作伙伴合作，建立多元保護尺度體系和生態(tài)廊道，有效提高了該地區(qū)的生態(tài)完整性和連通性，被認為是全球大尺度自然景觀連通性保護的先驅和典范[60]。

IUCN連通性保護專家組收集了25項陸地連通性實踐典型案例[12]，專家組下設的海洋連通性工作組收集了15項海洋連通性保護實踐案例[61]，美國大型景觀保護中心（Center for Large Landscape Conservation）在這些案例的基礎上將大尺度連通性保護案例庫擴充到133項[62]。這些項目都在不斷印證連通性保護與提升的重要價值。

中國正在進行的國家公園建設在一定程度上體現了對連通性的保護[60]，許多區(qū)域尺度的針對特定物種的連通性實踐探索正在進行。例如“滇金絲猴全境保護網絡”項目、“帶豹回家”項目等。然而中國現有的連通性保護實踐在面積上與國際大尺度連通性保護實踐仍有差距，缺乏大尺度和國家尺度的自然保護地連通性保護和生態(tài)廊道建設的系統性研究與實踐。

4 中國自然保護地連通性研究和實踐的關鍵議題

基于連通性對生物多樣性保護和應對氣候變化危機的重要功能，以及提升中國自然保護地連通性的重要性和緊迫性，本研究圍繞中國自然保護地連通性的概念，結合中國連通性研究和實踐現狀，提出中國自然保護地連通性研究和實踐的6項關鍵議題。

4.1 自然保護地連通性與國土空間規(guī)劃

中國正在進行“國家公園體制建設”“以國家公園為主體的自然保護地體系建設”，以及包括3條控制線劃定在內的“國土空間規(guī)劃改革”。一系列涉及空間策略的改革措施，既是中國生態(tài)文明建設的重要內容，也將為中國生物多樣性保護帶來持續(xù)而深刻的影響。自然保護地規(guī)劃應成為貫穿國土空間規(guī)劃三級體系的專項規(guī)劃[63]，自然保護地內部連通性應被納入自然保護地規(guī)劃的內容中，而其他4個空間范圍（自然保護地與周圍景觀、自然保護地之間、自然保護地體系、自然保護地體系與所在景觀整體）的自然保護地連通性需要自然保護地周圍景觀的參與，需要生態(tài)廊道的建設，與國土空間全域相關。如何在國土空間規(guī)劃中納入這4個空間范圍的自然保護地連通性的內容，仍需進一步明確。

B.左側發(fā)生電極反應式:2I--2 e-==I2,生成的I2遇到遷移過來的OH-時,在左側溶液中轉化為,所以右側溶液中絕不存在

4.2 自然保護地連通性與氣候變化

氣候變化導致物種分布范圍的轉移，這必然要求對自然保護地和周圍景觀之間的連通性有所保障，甚至需要對自然保護地邊界進行適應性調整，以促進物種的成功轉移。此外，氣候變化對連通性的影響機制、影響程度，連通性對氣候適應性的作用仍需進一步的定量研究。在此基礎上需要評估氣候變化下連通性損失風險，進而確定氣候變化下維持連通性的應對策略。

4.3 自然保護地連通性評價體系

建立統一的自然保護地連通性評價體系，包括評價機制、評價方法和評價指標等內容，可適用于不同類型的自然保護地，以對自然保護地連通性在5個空間范圍（自然保護地內部、自然保護地與周圍景觀、自然保護地之間、自然保護地體系、自然保護地體系與所在景觀整體）內進行評價。其中，評價指標分為對結構連通性進行評估的結構指標和基于對功能連通性進行度量的功能指標。結構指標可包括保護地空間布局連通性、關鍵物種棲息地連通性、荒野地連通性等；功能指標應基于對連通性的直接或間接度量，例如關鍵物種種群連通性、關鍵物種基因連通性、水文流動連通性等。當前，在國家尺度進行自然保護地連通性評價成為十分緊迫的任務，這一評價是指導中國自然保護地連通性提升的基礎，也是自然保護地原真性和完整性研究的重要內容[64]。

4.4 自然保護地連通性監(jiān)測體系

自然保護地連通性服務于物種運動和自然過程流動這2個生態(tài)對象，對這2個生態(tài)對象本身進行監(jiān)測和研究，掌握二者的運行規(guī)律，有利于加深對連通性的認識，完善結構連通性和功能連通性的評估方法。而對二者的監(jiān)測結果，還可以反映自然保護地的建設水平。截至2019年底，中國已經建立10多個區(qū)域性或全國性紅外相機監(jiān)測網絡或監(jiān)測平臺，布設紅外相機約2萬臺，但目前還存在空間分布不均勻、缺乏系統規(guī)劃等問題[65]，生物多樣性監(jiān)測往往僅限于自然保護地內部。對此，需要構建涵蓋自然保護地連通性對應的5個空間范圍內的物種運動和自然過程流動的監(jiān)測體系，加強對自然保護地之間的其他區(qū)域的監(jiān)測。

4.5 自然保護地連通性提升路徑

在自然保護地連通性評價和監(jiān)測的基礎上，從國家自然保護地體系、區(qū)域自然保護地體系和自然保護地單體3個空間尺度，制定自然保護地連通性提升路徑。提升路徑包括空間布局和技術標準2方面：在空間布局上，應通過自然保護地空間拓展、自然保護地分區(qū)優(yōu)化、生態(tài)廊道建設等策略，加強自然保護地的結構連通性；在技術標準上，應確定生態(tài)廊道、生物通道的建設方法和標準，保障自然保護地功能連通性的實現。

4.6 自然保護地連通性保障機制

中國現有的連通性研究往往注重對連通性的評價和對生態(tài)廊道的空間模擬，缺乏對連通性相關體制機制的研究。自然保護地連通性是關乎保護地數量和質量雙重目標的重要指標，需要通過政策制度的頂層設計，來保障并持續(xù)提高自然保護地連通性，這也是需要關注的關鍵議題之一。以中國生態(tài)保護修復制度、生態(tài)紅線保護制度、國土空間規(guī)劃制度、自然資源資產產權制度等一系列生態(tài)文明制度建設為契機，通過體制機制保障，將自然保護地連通性研究成果迅速并全面地轉化為政策制度和實踐方案，激勵包括自然保護地管理人員、自然保護地周邊社區(qū)、自然保護地之間的關鍵區(qū)域的城鄉(xiāng)居民，乃至社會公眾共同關注自然保護地的連通性問題，全面開展連通性保護和修復實踐，從而進一步提升中國自然保護地體系的系統性和有效性。

5 結語

中國自然保護地體系的整合優(yōu)化正值窗口期，連通性是關系到自然保護地空間格局是否完善、保護功能能否充分發(fā)揮的關鍵指標。本研究提出的6項關鍵議題中，自然保護地連通性與國土空間規(guī)劃、自然保護地連通性與氣候變化是2項需要長期關注并不斷推進研究與實踐的議題；自然保護地連通性評價體系、監(jiān)測體系的建立是當務之急，是系統性掌握自然保護地連通性現狀水平的必然要求，也是在各項規(guī)劃與實踐中逐步落實連通性提升路徑的基本前提；同時，自然保護地連通性提升的路徑將隨著技術進步、實踐積累增加、地帶性要求逐步明確而豐富起來，連通性保護與提升的保障體制機制設計需要同步推進與不斷加強。

注釋(Notes)：

① 參見CBD網站：https://www.cbd.int/sp/targets/。

② 參見CBD網站：https://www.cbd.int/doc/c/abb5/591f/2e4 6096d3f0330b08ce87a45/wg2020-03-03-en.pdf。

圖片來源(Sources of Figure)：

圖1由作者繪制。