黃 濤，高露雙，徐程揚(yáng)，朱濟(jì)友，袁景娟

（1. 北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)水利水電勘測(cè)設(shè)計(jì)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020）

樹(shù)木含碳率是量化森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳匯功能的關(guān)鍵要素[1]。以往碳儲(chǔ)量估算中含碳率大多采用0.5 或者0.45[2-3]，但不同樹(shù)種[4]、不同個(gè)體[5]、年齡[6]甚至不同器官[7]的含碳率均存在顯著差異，忽略含碳率的差異性將會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及碳匯能力的估算造成重大偏差[4,8-9]。有研究表明，同一森林類型在不同氣候條件下植被的固碳速率和碳儲(chǔ)量存在顯著差異[10]。樹(shù)木通過(guò)光合作用固定空氣中的二氧化碳，氣候因子影響光合作用從而間接影響含碳率?；哪参锶~片含碳率與年平均降水量和平均濕度呈負(fù)相關(guān)[11]，李軍等[12]研究中國(guó)西部地區(qū)植物葉片也得出類似結(jié)論；而石福孫等[13]通過(guò)模擬增溫實(shí)驗(yàn)研究高山草甸植物，發(fā)現(xiàn)氣溫小幅度升高和土壤含水量減少會(huì)導(dǎo)致植被含碳率相比對(duì)照樣地有所升高；許振柱等[14]通過(guò)生長(zhǎng)箱研究沙生灌木指出土壤干旱使植株含碳率升高。全球氣候變化帶來(lái)的部分地區(qū)干旱程度增強(qiáng)和干旱發(fā)生頻率的增加[15]，導(dǎo)致部分植被生長(zhǎng)發(fā)育受負(fù)面影響，而干旱事件發(fā)生頻率與含碳率的關(guān)系是否存在線性相關(guān)關(guān)系還未得到證實(shí)。因此，研究不同干旱事件發(fā)生頻率梯度下樹(shù)木含碳率將為氣候變化背景下森林碳匯經(jīng)營(yíng)提供重要的理論支撐。

油松Pinus tabuliformisCarr.在我國(guó)廣泛分布，因其具有保持水土、涵養(yǎng)水源等優(yōu)良的生態(tài)功能和耐旱抗旱的生理特性，成為我國(guó)干旱和半干旱地區(qū)重要的造林樹(shù)種[16-17]。油松含碳率變化受諸多方面因素的影響。油松不同器官的含碳率[18]、不同空間油松的含碳率[19]均存在顯著差異（P＜0.05）。賀蘭山油松單株含碳率為51.9%[20]，而山西中部油松含碳率為42.9%～48.4%[18]，與平均含碳率存在較大差距。秦嶺中段南坡油松隨海拔的升高，含碳率呈上升趨勢(shì)[21]；隨著緯度變化油松含碳率呈現(xiàn)出一定規(guī)律，即高緯度＞低緯度＞中緯度[22]；油松含碳率對(duì)水分變化具有較強(qiáng)的敏感性，當(dāng)田間持水量由80%下降至40%時(shí)，油松幼苗葉片含碳率呈上升趨勢(shì)[23]，隨著干旱脅迫的增加，油松幼苗含碳率先升高后下降[24]。那么干旱事件對(duì)油松含碳率變化發(fā)揮著什么作用？在不同干旱程度和干旱事件發(fā)生頻率條件下，油松莖干含碳率對(duì)水分變化的響應(yīng)是否存在類似的變化趨勢(shì)？我國(guó)干旱和半干旱區(qū)域面積占我國(guó)陸地領(lǐng)土面積超過(guò)一半，在氣候變化背景下明確不同干旱程度和干旱發(fā)生頻率梯度油松莖干含碳率的時(shí)空分異特征對(duì)揭示我國(guó)干旱地區(qū)油松林碳儲(chǔ)量和碳匯功能動(dòng)態(tài)及分布格局十分重要。

因此，本研究基于樹(shù)輪時(shí)序數(shù)據(jù)，對(duì)分布于東北-西南樣帶7 個(gè)區(qū)域油松的含碳率進(jìn)行研究，引入綜合干旱指數(shù)帕爾默干旱指數(shù)（Palmer drought severity index，PDSI）量化干旱程度，分析不同干旱程度和干旱發(fā)生頻率梯度下油松莖干含碳率的變化規(guī)律，探究油松響應(yīng)干旱事件的策略，為預(yù)估和監(jiān)測(cè)該地區(qū)油松林碳儲(chǔ)量和碳匯功能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域覆蓋油松分布的東北-西南樣帶，包括中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)的內(nèi)蒙古克旗天然油松林、中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)的內(nèi)蒙古黑里河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、北溫帶濕潤(rùn)氣候區(qū)的遼寧千山仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、暖溫帶大陸性氣候區(qū)的北京松山自然保護(hù)區(qū)、暖溫帶及中溫帶大陸性氣候區(qū)的山西靈空山森林公園、高原高山氣候區(qū)的阿壩州米亞羅自然保護(hù)區(qū)和山地氣候區(qū)的賀蘭山蘇峪口國(guó)家森林公園7 個(gè)研究區(qū)域，包含了我國(guó)所有類型的地理干旱區(qū)劃分，詳情見(jiàn)表1。

表1 研究區(qū)概況Table 1 Overview of the study area

2 材料與方法

2.1 材 料

2010 年7—10 月，在研究區(qū)域內(nèi)選取人為干擾少的地區(qū)為采樣點(diǎn)，按照國(guó)際年輪數(shù)據(jù)庫(kù)（International Tree-ring Data Bank，ITRDB）的標(biāo)準(zhǔn)，在每個(gè)采樣點(diǎn)選取胸徑為20 ～30 cm的樣木，利用生長(zhǎng)錐在每棵樣木的胸徑處（距地1.3 m）鉆取1 個(gè)樣芯，將樣芯平穩(wěn)裝入塑料空心管中防止被污染，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行固定、打磨處理，利用骨架法和COFECHA 軟件對(duì)樣芯年份進(jìn)行校正。

2.2 方 法

2.2.1 氣候因子數(shù)據(jù)的獲取

本研究氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于CRU TS 2.1 全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（CRU TS Version 4.03）?；诓蓸狱c(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，選擇距離采樣點(diǎn)經(jīng)緯度最近且海拔差距最小的網(wǎng)格點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)作為本研究使用的氣候數(shù)據(jù)，最終獲取各采樣點(diǎn)1901—2016 年的PDSI、空氣溫度及降水量。我國(guó)地理干旱區(qū)劃分（表1）采用降水量和干燥度作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，而PDSI 考慮前期干濕狀況及其持續(xù)時(shí)間對(duì)當(dāng)前干旱狀況的影響，反映地區(qū)水分供需狀況，更客觀合理定量地描述地區(qū)干旱現(xiàn)象。根據(jù)PDSI 分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[25]（表2），對(duì)各采樣點(diǎn)干旱程度及極端干旱年份進(jìn)行篩選。按照干旱事件發(fā)生年份占所有年份的比例大小將7 個(gè)地區(qū)分為干旱低頻區(qū)(干旱發(fā)生年份頻率＜33%)、干旱中頻區(qū)(33%＜干旱發(fā)生年份頻率＜50%)和干旱高頻區(qū)(干旱發(fā)生年份頻率＞50%)（以下簡(jiǎn)稱低頻區(qū)、中頻區(qū)和高頻區(qū)，圖表中英文縮寫為L(zhǎng)FR、MFR、HFR）。

表2 PDSI 分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 The classification standard of PDSI

2.2.2 含碳率的測(cè)定

本研究?jī)H切取各采樣點(diǎn)油松樣芯對(duì)應(yīng)極端干旱年份下的木材樣芯，各采樣點(diǎn)切取的樣芯數(shù)（個(gè)）分別為36（克旗）、36（黑里河）、36（千山）、36（松山）、27（靈空山）、27（米亞羅)、36（賀蘭山）。每個(gè)樣芯進(jìn)行3 次獨(dú)立切樣，以此獲取各采樣點(diǎn)極端干旱年份的油松樣芯樣本數(shù)據(jù)。為防止碳源污染，樣芯在玻璃墊板上切割，自外向內(nèi)依次在顯微鏡下用手術(shù)刀對(duì)樹(shù)輪樣芯逐輪剝離，并將同一采樣點(diǎn)相同年份的樣品混合，再將樣品在自然狀態(tài)下干燥至恒質(zhì)量，隨后用球磨儀粉碎至200 目。選取2 ～3 mg 樣品粉末，放入HT 1500 燃燒爐中，在99. 99%高純氧和1 200 ℃恒溫環(huán)境下，使樣品充分燃燒，使用PE2400 SERIES Ⅱ分析儀分析燃燒過(guò)程中釋放的CO2量，推算樣品中的含碳量百分比。每個(gè)樣品的測(cè)定時(shí)間為3 ～5 min，重復(fù)測(cè)定3 次，測(cè)定誤差小于2%，取均值為終值，最終獲得油松含碳率數(shù)據(jù)。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究PDSI 月和年際變化中的PDSI 數(shù)值均采用算數(shù)平均值作為參照值，以含碳率算數(shù)平均值和變異系數(shù)量化各區(qū)域油松含碳率的變化規(guī)律，采用單因素方差分析各區(qū)域油松含碳率是否存在差異，油松含碳率與PDSI 相關(guān)性檢驗(yàn)采用皮爾遜相關(guān)分析，探討干旱脅迫對(duì)含碳率的影響，以上數(shù)據(jù)分析過(guò)程在R3.6.1 軟件中進(jìn)行，文中圖表通過(guò)Excel 2019、ArcGIS10.2 軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱特征分析

根據(jù)1901—2016 年的氣候數(shù)據(jù)，各采樣點(diǎn)PDSI 月動(dòng)態(tài)分異特征較為明顯，呈波浪式，且均在1945—1978 年普遍變大。濕潤(rùn)區(qū)千山一直處于初始干旱的狀態(tài)，PDSI 在-1.0 ～-0.8 范圍，半濕潤(rùn)區(qū)靈空山PDSI 在0 值上下小范圍波動(dòng)，10 月指數(shù)最高為0.05，半干旱區(qū)克旗PDSI 在5 月出現(xiàn)下降，干旱區(qū)賀蘭山PDSI 全年穩(wěn)定在-0.5，而半干旱區(qū)黑里河、半濕潤(rùn)區(qū)松山和濕潤(rùn)區(qū)米亞羅PDSI在夏季（6—7 月）達(dá)到最高（圖1）。

圖1 1901—2016 年各地區(qū)PDSI 月和年際動(dòng)態(tài)Fig. 1 Monthly and inter-annual dynamics of PDSI in each region from 1901 to 2016

半濕潤(rùn)區(qū)靈空山和濕潤(rùn)區(qū)米亞羅處于低頻區(qū)，半干旱區(qū)克旗和半濕潤(rùn)區(qū)松山處在中頻區(qū)，半干旱區(qū)黑里河處于高頻區(qū)，部分采樣點(diǎn)所屬干旱劃分區(qū)與干旱頻率有所不同，其中干旱區(qū)賀蘭山處于干旱低頻區(qū)，濕潤(rùn)區(qū)千山處于干旱高頻區(qū)。自1978 年以來(lái)，中頻區(qū)和高頻區(qū)干旱事件發(fā)生頻率和干旱程度有所增加，高頻區(qū)PDSI 變化幅度最大（圖2）。

圖2 1901—2016 年各干旱發(fā)生頻率區(qū)PDSI 年際變化Fig. 2 Interannual changes of PDSI in different drought frequency regions from 1901 to 2016

3.2 含碳率與PDSI 的關(guān)系

3.2.1 干旱劃分區(qū)含碳率與PDSI 的關(guān)系

不同干旱劃分區(qū)間油松含碳率具有顯著差異（P＜0.05），以干旱區(qū)和半濕潤(rùn)區(qū)油松含碳率較高，分別為（45.87±1.76）%、（45.55±3.62）%，而濕潤(rùn)區(qū)含碳率偏低，為（43.30±2.72）%，半干旱區(qū)含碳率最低，僅為（42.28±1.90）%；變異系數(shù)以干旱區(qū)最小（3.83%），半干旱區(qū)較?。?.50%），而半濕潤(rùn)區(qū)和濕潤(rùn)區(qū)較大，分別為7.96%、6.28%。相同干旱劃分區(qū)內(nèi)，油松含碳率與PDSI 無(wú)顯著線性相關(guān)關(guān)系（P＞0.05），即隨著干旱程度的增加，其含碳率并未呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性變化（圖3）。

圖3 各干旱劃分區(qū)油松含碳率差異及其與PDSI 的相關(guān)性Fig. 3 Difference of carbon content of P. tabuliformis and its correlation with PDSI in drought regions

3.2.2 干旱發(fā)生頻率區(qū)油松含碳率與PDSI 的關(guān)系

干旱事件發(fā)生頻率對(duì)油松含碳率具有顯著負(fù)影響（P＜0.01）。以低頻區(qū)含碳率及其變異系數(shù)最高，為（46.33±3.97）%和8.57%；中頻區(qū)次之，為（43.82±3.39）%和7.75%；高頻區(qū)最低，為（41.56±0.83） %和2.00%。在相同干旱劃分區(qū)內(nèi)，濕潤(rùn)區(qū)與半濕潤(rùn)區(qū)存在同樣的變化趨勢(shì)，而半干旱區(qū)內(nèi)，高頻區(qū)含碳率略高于低頻區(qū)（圖4）。

圖4 干旱發(fā)生頻率區(qū)油松含碳率差異及其與PDSI 的相關(guān)性Fig. 4 Differences of carbon content of P. tabuliformis and its correlation with PDSI in drought regions

在各干旱事件發(fā)生頻率區(qū)內(nèi)，油松含碳率隨著PDSI 的減小呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且上升幅度以低頻區(qū)最大，中頻區(qū)次之，高頻區(qū)最小。而干旱事件發(fā)生頻率由低頻過(guò)渡到高頻，油松含碳率與PDSI 的相關(guān)性逐漸降低，其中，濕潤(rùn)區(qū)內(nèi)的低頻區(qū)含碳率與PDSI 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05,R=0.997，圖4）。

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

本研究探究了不同地理干旱劃分區(qū)和干旱事件發(fā)生頻率區(qū)之間油松莖干含碳率變化規(guī)律及其與PDSI 之間的相關(guān)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同干旱劃分區(qū)內(nèi)含碳率存在顯著差異（P＜0.05），進(jìn)一步證實(shí)了干旱事件會(huì)影響油松含碳率以及油松含碳率存在時(shí)空差異性[6-7,16,19,26]，但與前人對(duì)油松幼苗的研究結(jié)果有所不同。前人研究指出在輕度和中度干旱條件下油松幼苗含碳率較高，重度干旱條件下，含碳率下降最為明顯[23]，而本研究干旱區(qū)內(nèi)油松含碳率最高（45.87%±1.76%），半濕潤(rùn)區(qū)次之（45.55%±3.62%），半干旱區(qū)最低（42.28%±1.90%），而各干旱劃分區(qū)內(nèi)油松含碳率與干旱程度并未存在顯著線性相關(guān)關(guān)系。本研究干旱區(qū)賀蘭山處于干旱低頻區(qū)，半干旱區(qū)黑里河處于干旱高頻區(qū)，可見(jiàn)干旱事件發(fā)生頻率對(duì)含碳率的影響更為顯著。

各干旱事件發(fā)生頻率區(qū)之間，油松莖干含碳率差異極其顯著（P＜0.01），低頻區(qū)油松含碳率最高，為（46.33±3.97）%，而高頻區(qū)含碳率最低，為（41.56±0.83）%，且呈現(xiàn)小范圍波動(dòng)。在濕潤(rùn)區(qū)內(nèi)低頻區(qū)油松含碳率與PDSI 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05,R=0.997），說(shuō)明在濕潤(rùn)環(huán)境中，低頻率的干旱事件能夠促進(jìn)油松含碳率的升高。干旱事件發(fā)生頻率增加的本質(zhì)是在油松生長(zhǎng)環(huán)境基礎(chǔ)上，加劇了干旱脅迫程度，說(shuō)明適度的干旱脅迫有利于提高植被含碳率，適度的干旱脅迫能夠提高油松水分利用效率[11]，油松耐旱抗旱機(jī)制通過(guò)滲透調(diào)節(jié)增加葉片中溶質(zhì)（脯氨酸、K、Na 等）、升高葉片比葉面積和降低葉蒸騰速率[27]，以此抵抗干旱脅迫對(duì)各部分功能的影響，成熟油松與油松幼苗、植物莖干和葉片表現(xiàn)一致[18]。但高頻率的干旱事件對(duì)油松的生長(zhǎng)發(fā)育造成不可逆的傷害，這會(huì)使得油松葉片氣孔導(dǎo)度過(guò)低，與油松光合作用呈正相關(guān)的C、N 元素的吸收嚴(yán)重受限[8,19]，所需水分得不到供應(yīng)且缺乏適宜的溫度環(huán)境，油松對(duì)水分的利用效率降至極低水平。同時(shí)，土壤分解有機(jī)碳的速率增大[28]，供給量減少，油松光合速率、呼吸速率、蒸騰速率減慢，固碳能力急劇下降，干旱響應(yīng)機(jī)制無(wú)法繼續(xù)抵抗高強(qiáng)度干旱脅迫，導(dǎo)致油松無(wú)法正常生長(zhǎng)，油松獲取和固定碳元素的能力急劇下降，所以在高頻區(qū)油松莖干含碳率下降至最低且只能在低水平范圍變動(dòng)，這與荒漠植物、西部地區(qū)植物及耐旱抗旱植物和部分生境特殊的植物表現(xiàn)類似[11-14]。

油松對(duì)耐旱抗旱特性及其干旱響應(yīng)機(jī)制與其所處環(huán)境條件和個(gè)體差異存在較大關(guān)系，環(huán)境差異使油松個(gè)體產(chǎn)生了趨異適應(yīng)，在遺傳、生理、生態(tài)等方面均有所不同，且遺傳特性和生物學(xué)特性也會(huì)影響樹(shù)木對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，最終導(dǎo)致油松在不同生長(zhǎng)環(huán)境下即不同干旱條件中對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)有強(qiáng)弱之分[29]，這也可能是導(dǎo)致低頻區(qū)油松含碳率最高而高頻區(qū)含碳率最低的原因之一。

本研究以干旱事件發(fā)生頻率作為梯度變量，引入較為科學(xué)合理的PDSI 指標(biāo)量化干旱脅迫程度，在區(qū)域尺度上研究干旱脅迫對(duì)油松單木含碳率變化的影響，說(shuō)明適度的干旱發(fā)生頻率能夠促使油松含碳率的提高，這能夠?yàn)閰^(qū)域尺度內(nèi)的油松林碳儲(chǔ)量估算和碳匯功能監(jiān)測(cè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和給干旱事件對(duì)耐旱抗旱植被的影響研究提供一定的參考。但干旱事件對(duì)植被的影響模式較為復(fù)雜，氣溫升高、降水量減少、土壤硬結(jié)及其含水量減少等干旱因素均有可能對(duì)植被的含碳率產(chǎn)生較大影響，且對(duì)樹(shù)木個(gè)體內(nèi)各部分器官含碳率的分布差異無(wú)從得知，因而本研究旨在從區(qū)域尺度把握干旱事件影響油松莖干含碳率變化規(guī)律及其相關(guān)關(guān)系，暫未得出導(dǎo)致油松含碳率變化的關(guān)鍵干旱因素及含碳率在植株內(nèi)部的分布格局，且本研究只采集了7 個(gè)地區(qū)當(dāng)年一年的油松樣芯，并未進(jìn)行多年長(zhǎng)期的取樣調(diào)查?；诖?，本研究將做長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)研究，分析干旱事件發(fā)生頻率與油松莖干及其他器官與含碳率的動(dòng)態(tài)線性關(guān)系，并探討不同干旱因素影響含碳率變化差異的機(jī)理，并有望將該規(guī)律推及其他耐旱抗旱植被。

4.2 結(jié) 論

油松含碳率作為研究其碳儲(chǔ)量和碳匯功能的關(guān)鍵因子，其變化規(guī)律受諸多因素的影響，其中最為主要的是干旱事件對(duì)油松所造成的環(huán)境脅迫，因而通過(guò)含碳率研究油松林碳儲(chǔ)量和碳匯功能[13,19,22]時(shí)，不能簡(jiǎn)單利用平均含碳率作為參考，而要考慮油松含碳率個(gè)體和空間差異及該地區(qū)干旱事件發(fā)生頻率，相比于以降水量為依據(jù)的地理干旱劃分區(qū)，干旱事件發(fā)生頻率對(duì)油松含碳率的影響更為顯著，作為耐旱抗旱植物，油松在濕潤(rùn)環(huán)境下適度的干旱事件發(fā)生頻率能增強(qiáng)自身固碳能力，提高其含碳率，有利于油松林碳匯功能的發(fā)揮。