李云紅，田松巖，沃曉棠，邵英男，劉延坤，韓麗冬，陳 瑤，刁云飛，劉玉龍

（1. 黑龍江省生態(tài)研究所 森林生態(tài)與林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150081；2. 黑龍江牡丹江森林生態(tài)系統國家定位觀測研究站，黑龍江 牡丹江 157500）

種子雨（seed rain，SR）作為植物生活史中不可缺少的部分，連接著植物繁育和后續(xù)生活史階段，其時空動態(tài)反映樹種自身天然更新策略及樹種對環(huán)境的適應[1]，進而對植物種群的數量、物種配置以及分布格局有著重要影響[2]，是研究森林更新過程的關鍵環(huán)節(jié)以及植物種群擴散的重要途徑[3-4]。

以往對于熱帶、亞熱帶以及溫帶地區(qū)種子雨的研究發(fā)現，森林群落中物種種子雨時空格局存在變異性。在時間尺度上群落、種群和個體水平上的年際間結實量存在顯著差異，即種子雨大小年現象：西雙版納熱帶雨林中種子雨均有呈現“大小年”交替變化的年際波動，間隔期為1 ～2 a[3]；亞熱帶常綠闊葉林種子雨也顯示了很大的年際變異[5-6]；小興安嶺溫帶闊葉紅松林中11 個樹種均表現出了年際間的差異，一些樹種如水曲柳Fraxinus mandshurica、糠椴Tilia mandschurica、紅皮云杉Picea koraiensis等在某一年份結實量很小或幾乎不結實[7]。種子雨年際變異在不同緯度地區(qū)表現不同，有研究發(fā)現高緯度森林木本植物種子年際產量變異高于低緯度地區(qū)[6,8]，也存在高緯度地區(qū)種子產量年際變異低于低緯度地區(qū)[9]，且用以解釋這種變異的假說（傳粉效率假說、捕食者飽和假說和資源分配理論等）也不盡相同。群落中的生物因素（母樹個體結實差異、種子性狀、散布能力等）[10]和環(huán)境因素（地形、風速風向等）[5,11]均影響種子雨在空間分布上的變異性，大量研究表明種子雨在空間上的變異使種子雨往往呈現聚集分布而不是均勻分布[1,12]。綜上，仍需更多研究檢驗在區(qū)域尺度上、不同生境條件下森林群落種子雨時空格局是否存在顯著差異。

近年來，隨著中國森林生物多樣性監(jiān)測網絡的建立，生態(tài)學家對我國不同地區(qū)不同森林類型的種子雨時空動態(tài)進行了大量研究，揭示了一些種子擴散限制和種子結實規(guī)律。對東北地區(qū)主要森林類型如大興安嶺南段白樺林[13]、小興安嶺闊葉紅松原始林[7]、長白山闊葉紅松原始林[8]和云冷杉針闊混交林[1]等也相繼開展了種子雨時空動態(tài)研究，但對東北溫帶天然次生林，尤其是伴有珍稀瀕危樹種東北紅豆杉Taxus cuspidata的天然次生林的研究較為罕見。本研究依托穆棱東北紅豆杉林25 hm2樣地，對群落種子雨進行5 a 的定位研究，旨在探討群落種子雨的組成以及東北紅豆杉種子雨特征；群落中主要樹種種子雨的時空變異性，變異數據是否支持高緯度地區(qū)種子產量年際變化低于低緯度地區(qū)的假說；伴生東北紅豆杉針闊混交林種子雨的空間分布格局，以期為溫帶針闊混交林種子生態(tài)學大尺度和長時序的研究提供基礎數據支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地的建立

研究樣地位于黑龍江省穆棱市東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)內東北紅豆杉集中分布區(qū)（130.07°E，43.95°N），參 照CTFS（Center for Tropical Forest Science）樣地建設標準，2013 年建立面積25 hm2（500 m×500 m）的監(jiān)測樣地。樣地內樹種組成豐富，以紫椴Tilia amurensis、色木槭Acer pictum、 臭 冷 杉Abies nephrolepis、 紅 松Pinus koraiensis等樹種為群落優(yōu)勢種，群落垂直結構明顯，是典型的復層異齡林，胸徑≥1 cm 的木本植物共有57 種，隸屬于22 科38 屬，其中東北紅豆杉共172株。本區(qū)為中緯度北溫帶大陸性季風氣候，年溫差較大，氣溫范圍在-44.1 ～35.7℃之間。降水量集中在6—8 月，年均降水量為530 mm，全年無霜期為126 d，年日照時數為2 610 h。

1.2 種子雨動態(tài)監(jiān)測

SR 收集器參照巴拿馬[14]（BCI）熱帶雨林50 hm2樣地種子收集器的設置方法，于2013 年9月在25 hm2樣地內設置161 個種子收集器，收集器高0.8 m，收集框為正方形，面積0.5 m2。

自2014 年1 月開始，每年4 月末收集1 次，5—7 月和11 月每月末收集1 次，8—10 月末每15 d 收集1 次，12 月至次年3 月為雪被期不收集，每年收集11 次數據，共收集5 a（2014—2018 年）。對收集到的種子進行分類鑒定并計數。

1.3 數據處理

1.3.1 種子雨密度

種子雨密度（Seed rain density，DSR，粒·m-2）用每平方米收集到的種子數量表達，即：

DSR=種子數量/收集器面積。

1.3.2 種子雨和群落物種構成的相似性

用S?renson 相似系數（SI）評價[12]，即：

SI=2C/(A+B)。

式中：A、B分別為群落和種子雨中出現的物種數；C為群落和種子雨之間共有的物種數。

1.3.3 種子雨的時空變異系數

用變異系數（CV）計算種子雨數量的時間變異和空間變異[12]，即：

CV=σ/μ。

式中：CV 指觀測指標的變異系數；μ指觀測指標的平均值；σ指觀測指標的標準差。

1.3.4 種子雨的空間分布格局

在計算DSR后同時采用插值法[7]和方差均值比率(C0)[15]對種子雨的空間分布格局進行判斷，該分布類型假設種子雨空間分布為Poisson 分布，公式如下：

C0=V/m。式中：V為Poisson 分布總體的方差；m為Poisson分布總體的均值。當C0＞1 時，種子雨呈現聚集分布；C0=1 時，種子雨呈現隨機分布；C0＜1 時，種子雨呈現均勻分布。

采用t檢驗來確定實測值和理論值的偏離程度，公式如下：

t=(C0-1)/(2/(n-1))1/2。

式中：n為SR 收集器個數。當|t|=tn-1,0.05時，表示均勻分布，此時差異不顯著；當|t|＜tn-1,0.05時，SR 空間分布格局為隨機分布；當|t|＞tn-1,0.05時，SR 空間分布格局為聚集分布。

SR 年際間差異采用單因素方差分析（one-way ANOVA），用LSD 檢驗差異顯著性（α=0.05）。

使用SPSS 20.0 軟件對數據進行統計分析，用SigmaPlot12.0 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 SR 產量和物種組成

伴生東北紅豆杉針闊混交林5 a 種子總數達604 250 粒，DSR達1 501.2 ?！-2·a-1，成熟種子占總數的87.52%（表1）。種子雨高峰分別出現在2014 年 和2018 年，DSR分 別 為2 656.8 粒·m-2·a-1和3 490.7 ?！-2·a-1，成 熟 種 子 分 別 占 總 數 的71.69%和98.76%，集中為風力擴散樹種的種子。2015、2016 和2017 年的DSR相對較小，尤以2015年最低，DSR僅為155.7 粒·m-2·a-1，成熟種子所占比例為95.80%。

表1 2014—2018 年種子雨數量及主要組成Table 1 Numbers and main compositions of SR in 2014-2018

從組成種子雨的樹種上看，在161 個種子雨收集器中5 年間共收集到16 個樹種的種子，隸屬于9 科11 屬。各年間收集到的種類差異不大，從10 個樹種到14 個樹種。種子雨主要由楓樺Betula costata、紫椴、色木槭、水曲柳等群落的建群樹種組成，其中楓樺的種子數量最多，紫椴次之，這兩個樹種的種子分別占5 a 總數的68.03%和22.00%。共收集到槭樹屬5 種不同的槭樹，色木槭的種子較多，占總數的3.75%；其次為青楷槭Acer tegmentosum和 花 楷 槭Acer ukurunduense，分別占總數的1.66% 和1.61%； 白牛槭Acer mandshuricum和簇毛槭Acer barbinerve種子較少，分別占總數的0.25%和0.20%。針葉樹種只收集到了臭冷杉、東北紅豆杉和紅松的種子，分別占總數的0.38%、0.04%和0.002%。

收集到種子的物種僅占樣地木本植物物種總數的28.07%，有41 個樹種尚未收集到任何種子，包括胡桃楸Juglans mandshurica、黃菠蘿Phellodendron amurense、紅皮云杉等主林層樹種以及山荊子Malus baccata、山桃稠李Padusmaackii、龍牙楤木Aralia elata等次林層樹種和毛榛子Corylus mandshurica、長白忍冬Lonicera ruprechtiana、刺玫薔薇Rosa davurica、五味子Schisandra chinensis等林下灌木種和藤本植物。種子雨和群落物種構成相似性較低，SI 的5 a 平均值為0.44。

2.2 種子雨的時間動態(tài)

從季節(jié)來看，伴生東北紅豆杉針闊混交林種子雨季節(jié)性明顯，在收集種子雨的5 個年份均以秋季收集到的種子數量最多（圖1）。綜合5 a 的種子收集數據，秋季種子產量占全年的65.20%，春季、夏季和冬季分別占1.27%、11.73%和21.80%。

圖1 5 年間各季節(jié)各林層種子數量和物種數Fig. 1 Number of seeds and species collected in each layer in each season within the 5 years

5 年間收集到的種子大多數來自林冠層，占總數的96.25%，林冠層收集到8 個樹種，次林層收集到6 個樹種，林下層僅收集到2 個樹種。林冠層各年份均在秋季出現種子雨高峰，次林層和林下層各年份仍均在秋季出現種子雨高峰，但數量較少，僅占總數的3.75%。

從2014 年到2018 年，群落DSR呈現先降低后升高的趨勢，2014 年和2018 年DSR差異顯著（P＜0.05），二者顯著高于其他年份（P＜0.05）。群落中不同物種結實不同步，年際變化格局不同。分析群落中主要樹種種子雨的年際動態(tài)，可分為3種類型，分別為：Ⅰ，逐年上升型，代表種為色木槭，其2018 年的DSR顯著高于其他年份（P＜0.05），2017 年和2016 年DSR也顯著高于2015 年和2014年（P＜0.05）；Ⅱ，先下降后上升型，代表種為楓樺，與群落水平DSR的年際變化格局一致，其種子雨高峰出現在2014 年和2018 年，顯著高于其他年份（P＜0.05）；Ⅲ，大小年交替型，此類型物種數最多，主要有紫椴、水曲柳、臭冷杉、花楷槭等。東北紅豆杉雖然收集到的種子數量較少，但也表現出了年際間的波動性規(guī)律，2 次種子雨高峰間隔2 a，其中2014 年DSR與2017 年差異不顯著（P＞0.05），但顯著高于其他年份（P＜0.05）（圖2）。

圖2 群落和主要優(yōu)勢種DSR 年際動態(tài)Fig. 2 Interannual dynamics of the DSR for the community and major dominant species (P ＜0.05, N=161)

2.3 種子雨空間動態(tài)及時空變異

綜合分析161 個收集器5 年間收集的種子雨數據，單個收集器收集到的種子數量為715 ～16 209 粒，平均每個收集器收集到3 753 粒種子。單個收集器收集到的樹種數為4 ～11 種，平均收集到8 種，多數收集器收集到7 ～9 個樹種（圖3）。

圖3 收集器收集到的樹種種數Fig. 3 Species numbers collected from all traps

伴生東北紅豆杉的針闊混交林在5 年間共收集到16 個樹種種子，種子總數≥200 粒的有10個樹種，此10 個樹種的種子雨空間分布格局均呈現聚集分布狀態(tài)（表2）。但10 個樹種的種子雨在25 hm2樣地內的高密度分布區(qū)域不同（圖4）。楓樺、紫椴、色木槭5 年間收集到種子總數分別為411 025、132 962、22 663 粒，3 個樹種種子分布均遍及全樣地，但種子雨高密度斑塊和次高密度斑塊集中分布點不同，依次分別為樣地中部偏東南、樣地中部偏西南和東北、樣地中部偏西北和東南；水曲柳和青楷槭5 年間收集到的種子數超過10 000 粒，分別為12 126 粒和10 025 粒，水曲柳種子雨高密度斑塊和次高密度斑塊面積較大，主要分布在樣地東部，青楷槭則主要分布在樣地中部偏南以及樣地東北角和西北角；花楷槭種子雨高密度斑塊和次高密度斑塊主要分布在樣地中部、中部偏西北以及樣地東南角；臭冷杉種子雨高密度斑塊和次高密度斑塊主要分布在樣地西北角，西南方向也有小面積的分布；白牛槭種子雨高密度斑塊和次高密度斑塊集中分布在樣地東南方向；簇毛槭種子雨高密度斑塊和次高密度斑塊在樣地的中部偏西和偏南、東南和東北均有集中分布區(qū)；東北紅豆杉5 年間僅在35 個收集器中收集到257 粒種子，SR 高密度斑塊和次高密度斑塊集中分布在樣地中部。

圖4 各樹種種子雨空間格局（?！-2）Fig. 4 SR spatial patterns of trees (Inds·m-2)

表2 25 hm2 樣地各樹種相關信息及變異系數?Table 2 Species information and coefficient of variation for trees collected within the 25 hm2 plot

分析此10 個樹種的空間變異系數（CVtraps）和年際變異系數（CVyears）發(fā)現：SR 的CVtraps在0.928 ～4.927 之間，CVtraps的中位數為2.016；其中，CVtraps大于2 的樹種有水曲柳、花楷槭、簇毛槭、白牛槭、東北紅豆杉，在1 ～2 之間從高到低依次為臭冷杉、青楷槭、紫椴、楓樺，小于1 的樹種為色木槭；種子雨的CVyears在0.351 ～1.170 之間，CVyears的中位數為0.768，東北紅豆杉種子雨的CVyears為1.113，楓樺的CVyears為1.170，其余8個樹種的CVyears均小于1。10 個樹種的CVtraps與CVyears的比值范圍為0.90 ～10.86（表2）。

3 結論與討論

3.1 結 論

伴生東北紅豆杉針闊混交林SR 產量在北方溫帶針闊混交林中處于較高水平，群落優(yōu)勢種對SR貢獻占絕對優(yōu)勢，SR 物種組成與群落物種構成相似系數低；10 個樹種SR 年際變異系數支持高緯度地區(qū)種子產量年際變化低于低緯度地區(qū)的假說；10 個樹種SR 在空間上均呈聚集分布，但各樹種SR 高密度斑塊分布位置不同。東北紅豆杉為群落的伴生樹種，DSR相對較小，存在種源限制。

3.2 討 論

3.2.1 種子雨產量和物種組成

5 年間，伴生東北紅豆杉針闊混交林SR 平均密度為1 501.2 ?！-2·a-1，高于小興安嶺闊葉紅松林（1 235.6 ?！-2·a-1）[16]、長白山闊葉紅松林（728.95 粒·m-2·a-1）[8]和大興安嶺中部針闊混交林（814.1 ?！-2·a-1）[15]。不同地區(qū)的相似林型之間DSR差異較大，可能與各自地區(qū)的溫度、降水量、地形、土層厚度以及養(yǎng)分條件等有關[17]，如肖靜等[12]的研究發(fā)現，亞熱帶水熱條件和土壤養(yǎng)分條件較好的東部地區(qū)常綠闊葉林種子雨產量高于亞熱帶常綠闊葉林北界，但這與本研究結果不盡一致。本研究樣地緯度介于大小興安嶺與長白山之間，但種子雨產量并未明顯地表現出隨與溫度相關的不同緯度變化而變化的趨勢，分析原因東北溫帶針闊混交林DSR可能更受森林樹種組成的影響，尤其是基于R對策繁殖的樹種，其種子小，數量大，易于傳播，本研究中的伴生東北紅豆杉針闊混交林與小興安嶺闊葉紅松林SR 中貢獻最大的樹種皆為楓樺，其次為紫椴，二者種子分別占本研究5 a 總數的68.03%和22.00%，可見楓樺和紫椴的種子雨產量決定了本研究區(qū)域的種子雨總量。

5 年間共收集到16 種木本植物種子，收集到種子的物種僅占樣地木本植物物種總數的28.07%，雖然種子雨和群落物種構成相似性較低，但收集到種子總數≥200 粒的10 個樹種中，有7個樹種為樣地內重要值＞3%的物種[18]，這在一定程度上反映了群落物種的組成和相對優(yōu)勢度。本研究收集到種子的物種數低于長白山闊葉紅松林（51 個物種收集到27 個物種），這有可能是收集時序的原因。絕大多數物種沒有收集到的原因可能是這些物種存在種子源限制和散布限制，如胡桃楸、黃菠蘿、紅皮云杉等喬木樹種在群落中重要值＜0.5%，存在種子源限制，而毛榛、山荊子、山桃稠李、刺玫薔薇、五味子等灌木或藤本種子擴散距離有限，導致其種子難以被收集。

3.2.2 種子雨時間動態(tài)

種子雨的時間動態(tài)主要表現為群落、種群和個體水平上的季節(jié)和年際動態(tài)變化[19]，產生種子雨時間動態(tài)的主要因素是溫度、降水、日照長度等氣候因素和物種自身生態(tài)學屬性。以往對植物種子雨物候的研究證明了結實存在季節(jié)性[20]，在熱帶雨林地區(qū)，結實大多在旱季出現高峰[21]；在亞熱帶地區(qū)，也有研究發(fā)現SR 具有明顯的季節(jié)動態(tài)且均在秋季達到峰值[22]。在溫帶森林，寒冷的冬季決定了植物結實物候，大多數植物在春季或夏季開花，在同年秋季結實[20]。本研究驗證了這一規(guī)律，伴生東北紅豆杉針闊混交林的主林層、次林層和林下層綜合5 a 的種子收集數據，秋季種子產量占全年的65.20%，這與小興安嶺和長白山闊葉紅松林[16,23]、長白山不同森林群落中紫椴種群[24]等研究的種子雨季節(jié)規(guī)律是一致的，都是在秋季達到高峰。這種植物結實的物候規(guī)律可能是為種子萌發(fā)和幼苗定居提供最佳時機[20]。

種子雨年際變化主要表現為種子產量的大小年差異，反映了不同個體結實的同步性、母樹個體間的產量差異[25]以及植物生長發(fā)育過程中生殖能量分配的生態(tài)適應性。在溫帶森林，許多樹種的種子產量每隔幾年出現一次高峰，其他年份少有或沒有種子生產，年際產量變異性大。伴生東北紅豆杉針闊混交林5 a 種子的年際變化可以證明此現象的存在，群落SR 在2014 年和2018 年達到高峰，在2016 年出現了一次小高峰，交替出現大小年現象。楓樺、紫椴、水曲柳等主要闊葉建群種種子雨也呈現此規(guī)律，此外，在觀測的5 a 中，色木槭只出現了一次種子雨高峰，東北紅豆杉出現了兩次高峰，但時間與其他主要建群種不同步。以上現象驗證了種子生產豐歉年的資源配置假說[20]和對適宜幼苗定居的有利條件的預測假說[26]，種子產量的高低可能代表了植物每年對日照時間、降水量和營養(yǎng)物質等資源的最優(yōu)化利用，此外，這種不同可使種子錯峰萌發(fā)，從而減弱各物種在幼苗階段的資源競爭壓力，有利于多物種共存以及生物多樣性的維持。

3.2.3 種子雨空間動態(tài)及時空變異

本研究中10 個主要樹種除楓樺和色木槭外，種子雨的CVtraps均大于CVyears，這與古田山常綠闊葉林[6]和長白山闊葉紅松林[8]的研究結論一致。種子雨的空間變異受種源限制和散布限制的影響，這種空間變異使得種子雨在空間上常常呈聚集分布而不是均勻分布[2]，本研究的10 個樹種的種子雨空間分布格局均呈現聚集分布狀態(tài)，驗證了這一規(guī)律。種子空間聚集分布的生態(tài)學后果是使同種個體由于受負密度制約而降低種子轉化成幼苗的概率，從而有助于其他物種的生存，繼而促進物種共存和群落物種多樣性的維持[27]。因此，種子需要擴散到遠離母樹的位置來降低親緣競爭。而影響種子擴散并最終影響種子雨空間分布格局的因素比較復雜，包括植株高度、種子大小、種子傳播方式等生物因素[10]和地形、坡向、風速風向等環(huán)境因素[5,11]。一些生態(tài)學家認為，傳播方式相同的不同物種，小種子比大種子擴散更遠[20,28]，本研究樣地中楓樺的多度和重要值均低于色木槭[18]，但二者在161 個收集器中均收集到種子，驗證了這一規(guī)律。此外，對于槭樹科植物和水曲柳等風力傳播的物種，樹高、風速以及種子的沉降速度也能很好地解釋空間分布的差異。

種子年際產量變異大是森林樹種普遍的生存策略[29]，伴生東北紅豆杉針闊混交林5 a 種子的時空動態(tài)證明了這一現象的存在。杜彥君等[6]認為，如果CVyears大于0.5，說明變異很大；如果CVyears大于1.0，意味著標準偏差已經大于平均值。本研究的10 個主要樹種中，CVyears大于1.0 的有2 個物種，介于0.5 和1.0 之間的有7 個物種，年際變異中位數（0.768）小于巴拿馬BCI 樣地（1.01）[27]、西雙版納樣地[3]和古田山樣地（1.79）[6]，這與Koenig 等[9]的研究結果一致，即高緯度地區(qū)種子產量年際變化低于低緯度地區(qū)。但也有研究認為，高緯度地區(qū)種子產量年際變化高于低緯度地區(qū)[8]，因此需要開展更多樣地和更為長時序的種子雨研究以獲得更加可靠的結論。

由于本研究在5 年間僅收集到16 個樹種的種子，可能客觀上還不能真正反映伴生東北紅豆杉針闊混交林所有樹種種子雨動態(tài)，此外，本研究還沒有對影響格局的生物和非生物因素進行調查分析，在后續(xù)的研究中需要增加收集器的數量和更為長時序的觀測，并且將影響種子雨分布格局的各種因素考慮在內，對種子散布進行詳盡的分析。